الديدان الحلقية

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

الديدان الحلقية ( تُلفظ / ˈænəlɪdz / ) ، والمعروفة أيضًا بالديدان المُقسّمة ، هي حيوانات تنتمي إلى شعبة الديدان الحلقية ( تُلفظ / əˈnɛlɪdə / ؛ من الكلمة اللاتينية anellus التي تعني " الحلقة الصغيرة " ). [ 4 ] [ أ ] تضم هذه الشعبة أكثر من 22000 نوع حي ، بما في ذلك ديدان الرمل ، وديدان الأرض، والعلق . تعيش هذه الأنواع في بيئات متنوعة وتكيفت معها، فبعضها يعيش في بيئات بحرية متباينة كالمناطق المدية والفتحات الحرارية المائية ، وبعضها الآخر في المياه العذبة ، وبعضها في بيئات أرضية رطبة. 

الديدان الحلقية كائنات لافقارية متناظرة ثنائياً ، ثلاثية الطبقات الجرثومية ، ذات تجويف جسمي حقيقي . كما أنها تمتلك أقداماً جانبية للحركة. لا تزال معظم الكتب الدراسية تستخدم التقسيم التقليدي إلى متعددات الأشواك (معظمها بحرية)، وقليلات الأشواك (التي تشمل ديدان الأرض)، والعلقيات ( أنواع شبيهة بالعلق ). وقد غيّر البحث التصنيفي منذ عام 1997 هذا التصنيف جذرياً، حيث يُنظر إلى العلق على أنه مجموعة فرعية من قليلات الأشواك، وقليلات الأشواك على أنها مجموعة فرعية من متعددات الأشواك. بالإضافة إلى ذلك، تُعتبر شعب البوجونوفورا والإكيورا والسيبونكولا ، التي كانت تُصنف سابقاً كشعب منفصلة، ​​الآن مجموعات فرعية من متعددات الأشواك. تُصنف الديدان الحلقية ضمن شعبة اللوفوتروكوزوا ، وهي شعبة فائقة من الأوليات الفم ، تشمل أيضاً الرخويات ، وذراعيات الأرجل ، والديدان الشريطية .

يتكون الشكل الأساسي للديدان الحلقية من عدة قطع تُسمى الميتاميرات. تحتوي كل قطعة على نفس مجموعات الأعضاء، وفي معظم الديدان الحلقية، يوجد زوج من الأقدام الجانبية التي تستخدمها العديد من الأنواع للحركة . تفصل الحواجز بين قطع العديد من الأنواع، لكنها غير واضحة أو غائبة في أنواع أخرى، ولا تُظهر ديدان الإكيورا والسيبونكولا أي علامات واضحة للتقسيم. في الأنواع ذات الحواجز المتطورة، يدور الدم بالكامل داخل الأوعية الدموية ، وغالبًا ما تكون الأوعية في القطع القريبة من الأطراف الأمامية لهذه الأنواع مُدعمة بعضلات تعمل كقلوب. كما تُمكّن الحواجز هذه الأنواع من تغيير أشكال القطع الفردية، مما يُسهّل الحركة عن طريق التمعج (تموجات تمر على طول الجسم) أو عن طريق التموجات التي تُحسّن فعالية الأقدام الجانبية. في الأنواع التي تحتوي على حواجز غير مكتملة أو معدومة، يدور الدم عبر تجويف الجسم الرئيسي دون أي نوع من المضخة، وهناك مجموعة واسعة من تقنيات الحركة - بعض الأنواع التي تحفر الجحور تقلب بلعومها من الداخل إلى الخارج لسحب نفسها عبر الرواسب .

ديدان الأرض هي ديدان قليلة الأشواك تدعم السلاسل الغذائية الأرضية كفريسة ومفترس، وفي بعض المناطق تُعدّ مهمة لتهوية التربة وإثرائها . أما ديدان البحر متعددة الأشواك، التي قد تُشكّل ما يصل إلى ثلث جميع الأنواع في البيئات القريبة من الشاطئ، فتُشجّع على نمو النظم البيئية من خلال تمكين الماء والأكسجين من اختراق قاع البحر. إضافةً إلى تحسين خصوبة التربة ، تُستخدم الديدان الحلقية كغذاء وطعم للبشر . يراقب العلماء الديدان الحلقية لرصد جودة المياه البحرية والعذبة. على الرغم من أن استخدام الفصد أصبح أقل شيوعًا بين الأطباء اليوم مقارنةً بالماضي، إلا أن بعض أنواع العلق تُعتبر مُهددة بالانقراض بسبب الإفراط في صيدها لهذا الغرض خلال القرون القليلة الماضية. يدرس المهندسون فكوك ديدان الرمل، لما تتميز به من مزيج استثنائي من الخفة والقوة.

نظرًا لأن الديدان الحلقية ذات أجسام رخوة ، فإن أحافيرها نادرة، وتتألف في الغالب من الفكوك والأنابيب المعدنية التي أفرزتها بعض الأنواع. ورغم أن بعض أحافير العصر الإدياكاري المتأخر قد تمثل الديدان الحلقية، فإن أقدم أحفورة معروفة تم تحديدها بثقة تعود إلى حوالي 518  مليون سنة مضت، أي إلى أوائل العصر الكامبري . وقد ظهرت أحافير معظم مجموعات الديدان الحلقية المتحركة الحديثة بحلول نهاية العصر الكربوني ، أي قبل حوالي 299  مليون سنة . ويختلف علماء الحفريات حول ما إذا كانت بعض أحافير الأجسام من منتصف العصر الأوردوفيسي ، أي قبل حوالي 472  إلى  461 مليون سنة مضت ، هي بقايا ديدان قليلة الأشواك، وتظهر أقدم أحافير لا جدال فيها لهذه المجموعة في العصر الباليوجيني ، الذي بدأ قبل 66 مليون سنة. [ 6 ]

أصل الكلمة

كلمة "Annelid" تعني حرفيًا "حلقات صغيرة" أو "على شكل حلقة صغيرة". وتتكون من كلمتي " Annel " و "id" بمعنى "حلقة صغيرة" و"شكل". وتأتي كلمة "Annelid" من الكلمة الفرنسية " annelés " التي تعني "حلقات"، والمشتقة بدورها من الكلمة اللاتينية " annulus " التي تعني "حلقة صغيرة" (والتي بدورها مشتقة من كلمة " anus " التي تعني "حلقة"). [ 7 ]

التصنيف والتنوع

يوجد أكثر من 22,000 نوع حي من الديدان الحلقية، [ 8 ] [ 9 ] تتراوح أحجامها من المجهرية إلى دودة الأرض العملاقة الأسترالية جيبسلاند و Amynthas mekongianus ، اللتين يمكن أن يصل طول كل منهما إلى 3 أمتار (9.8 قدم) [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وصولاً إلى أكبر الديدان الحلقية، Microchaetus rappi، التي يمكن أن يصل طولها إلى 6.7 متر (22 قدمًا). على الرغم من أن الأبحاث التي أُجريت منذ عام 1997 قد غيّرت جذريًا آراء العلماء حول شجرة عائلة الديدان الحلقية التطورية، [ 12 ] [ 13 ] إلا أن معظم الكتب الدراسية لا تزال تستخدم التصنيف التقليدي إلى المجموعات الفرعية التالية: [ 10 ] [ 14 ] 

سرج دودة الأرض​
  • كانت تُعامل الأركيانيليدا، وهي ديدان حلقية دقيقة تعيش في الفراغات بين حبيبات الرواسب البحرية، كفئة منفصلة بسبب تركيبها الجسمي البسيط ، ولكنها تُعتبر الآن من الديدان الحلقية. [ 14 ]

تم تصنيف بعض المجموعات الأخرى من الحيوانات بطرق مختلفة، ولكنها تُعتبر الآن على نطاق واسع من الديدان الحلقية:

  • اكتُشفت ديدان البوغونوفورا/ سيبوغلينيدي لأول مرة عام 1914، وقد صعّب افتقارها إلى قناة هضمية واضحة تصنيفها. صُنّفت سابقًا كشعبة مستقلة ، هي البوغونوفورا، أو كشعبتين، هما البوغونوفورا وفيستيمينتيفيرا . ومؤخرًا، أُعيد تصنيفها كعائلة ، هي السيبوغلينيدي، ضمن الديدان الحلقية. [ 15 ] [ 18 ]
  • تتمتع ديدان الإكيورا بتاريخ تصنيفي متقلب : ففي  القرن التاسع عشر، صُنفت ضمن شعبة "جيفيريا"، التي أصبحت الآن خالية بعد أن نُسبت أفرادها إلى شعب أخرى؛ ثم اعتُبرت الإكيورا من الديدان الحلقية حتى أربعينيات القرن العشرين، عندما صُنفت كشعبة مستقلة؛ لكن تحليلًا للتطور الجزيئي في عام 1997 خلص إلى أن الإكيورا هي من الديدان الحلقية. [ 8 ] [ 18 ] [ 19 ]
  • تعيش ديدان الميزوستوميدا على الزنابق البحرية وشوكيات الجلد الأخرى ، بشكل رئيسي كطفيليات. في الماضي، اعتُبرت قريبة الصلة بالديدان المفلطحة أو بالدببة المائية ، ولكن في عام 1998، اقتُرح أنها مجموعة فرعية من الديدان الحلقية. [ 15 ] ومع ذلك، أشار تحليل آخر في عام 2002 إلى أن الميزوستوميدا أقرب صلة بالديدان المفلطحة أو بالروتيفرات والديدان الشوكية الرأس . [ 18 ]
  • صُنفت الديدان الحلقية (Sipuncula) في الأصل ضمن الديدان الحلقية، على الرغم من غياب التقسيمات، والشعيرات ، وغيرها من خصائص الديدان الحلقية. لاحقًا، رُبطت شعبة الديدان الحلقية بالرخويات ، استنادًا في الغالب إلى خصائص النمو واليرقات . أشارت التحليلات التطورية القائمة على 79 بروتينًا ريبوسوميًا إلى موقع الديدان الحلقية ضمن شعبة الديدان الحلقية. [ 20 ] أكد التحليل اللاحق للحمض النووي للميتوكوندريا علاقتها الوثيقة بشعبة الديدان الحلقية (Myzostomida ) والديدان الحلقية (بما في ذلك الإكيورا والبوغونوفوران ). [ 21 ] كما تبين أن تقسيمًا عصبيًا بدائيًا مشابهًا لتقسيم الديدان الحلقية يظهر في المرحلة اليرقية المبكرة، حتى وإن كانت هذه الصفات غائبة في الديدان البالغة. [ 22 ]

تشير تحليلات الميتوكوندريا والتحليلات الجينية الوراثية أيضًا إلى أن رتبة Orthonectida ، وهي مجموعة من الطفيليات شديدة التبسيط التي تُصنف تقليديًا ضمن شعبة Mesozoa ، هي في الواقع ديدان حلقية مُختزلة. [ 23 ] وتشير الأبحاث إلى أن الديدان الشريطية أيضًا هي ديدان حلقية، وأن عائلتي Oweniidae و Magelonidae هما أقرب أقربائها. [ 24 ]

السمات المميزة

لا توجد سمة واحدة تميز الديدان الحلقية عن شعب اللافقاريات الأخرى ، لكنها تتميز بمجموعة من السمات. أجسامها طويلة، وتنقسم إلى حلقات خارجية بواسطة تضيقات حلقية ضحلة تُسمى الحلقات ، وداخلية بواسطة حواجز في نفس النقاط، مع العلم أن هذه الحواجز غير مكتملة في بعض الأنواع، وفي حالات نادرة تكون غائبة. تحتوي معظم الحلقات على نفس مجموعات الأعضاء ، إلا أن اشتراكها في جهاز هضمي ودوري وعصبي مشترك يجعلها مترابطة . [ 10 ] [ 14 ] تحت الجلد، توجد عضلات متطورة. ولديها جهاز وعائي مغلق الدائرة يحتوي على هيموجلوبين حر ، حيث يكمل الدم دورته الكاملة عبر الأوعية الدموية . [ 25 ] تُغطى أجسامها بطبقة خارجية ( كيوتيكل ) لا تحتوي على خلايا ، بل تُفرزها خلايا الجلد الموجودة أسفلها، وهي مصنوعة من الكولاجين المتين والمرن [ 10 ] ولا تنسلخ [ 26 ] - في المقابل، تتكون طبقات الكيوتيكل لدى المفصليات من الكيتين ألفا الأكثر صلابة [ 10 ] [ 27 ] وتنسلخ حتى تصل المفصليات إلى حجمها الكامل. [ 28 ] [ 26 ]

ملخص السمات المميزة
 الديدان الحلقية [ 10 ]تم دمجها مؤخراً في أنيليدا [ 12 ]ذات صلة وثيقةشعب متشابهة المظهر
إيتشيورا [ 29 ]سيبونكولا [ 30 ]نيميرتيا [ 31 ]المفصليات [ 32 ]أونيكوفورا [ 33 ]
التجزئة الخارجيةنعملافقط في عدد قليل من الأنواعنعم، باستثناء العثلا
تكرار الأعضاء الداخليةنعملانعمبأشكال بدائيةنعم
الحواجز بين الأجزاءفي معظم الأنواعلا
مادة الجلد المحيط بالجلدالكولاجينلا أحدألفا-كيتين
الانسلاخعموماً لا؛ [ 26 ] ولكن بعض الديدان الحلقية تغير فكوكها، والعلقات تغير جلودها [ 34 ]لا [ 35 ]نعم [ 28 ]
تجويف الجسمCoelom؛ ولكن هذا يكون منخفضًا أو مفقودًا في العديد من العلقات وبعض الديدان الحلقية الصغيرة [ 26 ]يوجد تجويفان جسميان، رئيسي وفي الخرطومجسمان جوفيان، رئيسي وفي اللوامسالتجويف الجسمي موجود فقط في الخرطومهيموكول
الجهاز الدوريمغلق في معظم الأنواعمخرج مفتوح، عودة عبر وريد متفرعيفتحمغلقيفتح

وصف

التجزئة

  بروستوميوم
  البيريستوميوم
يا  فم
  منطقة النمو
  بيجيديوم
يا  شرج
رسم تخطيطي لأجزاء من دودة حلقية [ 10 ] [ 14 ]

إضافةً إلى جنسي Sipuncula وEchiura، فقدت سلالات أخرى مثل Lobatocerebrum و Diurodrilus و Polygordius تقسيماتها، لكنها تُعدّ استثناءً من القاعدة. [ 36 ] يتكون معظم جسم الديدان الحلقية من حلقات متطابقة تقريبًا، إذ تحتوي على نفس مجموعات الأعضاء الداخلية والشعيرات الخارجية (من اليونانية χαιτη، وتعني "شعرة")، وفي بعض الأنواع، على زوائد. لا تُعتبر الأجزاء الأمامية والخلفية حلقات حقيقية لأنها لا تحتوي على مجموعات الأعضاء القياسية ولا تتطور بنفس طريقة تطور الحلقات الحقيقية. يحتوي الجزء الأمامي، المسمى البروستوميوم (من اليونانية προ- بمعنى "أمام" وστομα بمعنى "فم")، على الدماغ وأعضاء الحس، بينما يحتوي الجزء الخلفي، المسمى البيجيديوم (من اليونانية πυγιδιον بمعنى "ذيل صغير") أو البريبروكت ، على فتحة الشرج ، وعادةً ما يكون في الجانب السفلي. أما الجزء الأول خلف البروستوميوم، المسمى البريستوميوم (من اليونانية περι- بمعنى "حول" وστομα بمعنى "فم")، فيعتبره بعض علماء الحيوان ليس قطعة حقيقية، ولكن في بعض الديدان الحلقية، يحتوي البريستوميوم على أشواك وزوائد مثل تلك الموجودة في القطع الأخرى. [ 10 ]

تتطور الحلقات واحدة تلو الأخرى من منطقة نمو تقع أمام الذيل مباشرةً، بحيث تكون أصغر حلقة في الدودة الحلقية أمام منطقة النمو مباشرةً، بينما يكون الفم هو الأقدم. يُسمى هذا النمط بالنمو التيلوبلاستي . [ 10 ] بعض مجموعات الديدان الحلقية، بما في ذلك جميع أنواع العلق ، [ 17 ] لها عدد أقصى ثابت من الحلقات، بينما تضيف مجموعات أخرى حلقات طوال حياتها. [ 14 ]

اسم الشعبة مشتق من الكلمة اللاتينية annelus ، والتي تعني "حلقة صغيرة". [ 8 ]

جدار الجسم، والشعيرات، والأقدام الجانبية

التشريح الداخلي لجزء من دودة حلقية
التشريح الداخلي لجزء من دودة حلقية

تتكون طبقة الكيوتيكل في الديدان الحلقية من ألياف الكولاجين ، وعادةً ما تكون في طبقات حلزونية متبادلة الاتجاهات بحيث تتقاطع الألياف. تُفرز هذه الألياف من طبقة البشرة (الطبقة الخارجية للجلد) المكونة من خلية واحدة. تفتقر بعض الديدان الحلقية البحرية التي تعيش في أنابيب إلى طبقة الكيوتيكل، لكن أنابيبها لها بنية مشابهة، وتحمي غدد إفراز المخاط في البشرة جلودها. [ 10 ] تحت البشرة توجد الأدمة ، وهي مصنوعة من نسيج ضام ، أي مزيج من الخلايا والمواد غير الخلوية مثل الكولاجين. أسفلها طبقتان من العضلات، تتطوران من بطانة التجويف الجسمي : العضلات الدائرية تجعل القطعة أطول وأنحف عند انقباضها، بينما تحتها توجد عضلات طولية، عادةً ما تكون أربعة أشرطة متميزة، [ 26 ] والتي يؤدي انقباضها إلى تقصير القطعة وزيادة سمكها. [ 10 ] لكن العديد من العائلات فقدت العضلات الدائرية، وقد اقتُرح أن غياب العضلات الدائرية صفة بدائية في الديدان الحلقية. [ 37 ] كما تمتلك بعض الديدان الحلقية عضلات داخلية مائلة تربط الجانب السفلي من الجسم بكل جانب. [ 26 ]

تبرز الشعيرات من البشرة في الديدان الحلقية لتوفير قوة الجر وغيرها من الوظائف. أبسطها غير مفصلية، وتشكل حزمًا مزدوجة قرب أعلى وأسفل كل جانب من جوانب كل قطعة. أما الأطراف الجانبية للديدان الحلقية التي تمتلكها، فغالبًا ما تحمل شعيرات أكثر تعقيدًا في أطرافها، مثل الشعيرات المفصلية أو المشطية أو المعقوفة. [10] تتكون الشعيرات من الكيتين بيتا المرن نسبيًا، وتتشكل من حويصلات ، تحتوي كل منها على خلية مُكوِّنة للشعيرات في الأسفل، وعضلات قادرة على مدّ الشعيرة أو سحبها. تُنتج الخلايا المُكوِّنة للشعيرات الشعيرات عن طريق تكوين الزغيبات الدقيقة ، وهي امتدادات دقيقة تشبه الشعر، تزيد من المساحة المتاحة لإفراز الشعيرة. عند اكتمال الشعيرة، تنكمش الزغيبات الدقيقة داخل الخلية المُكوِّنة للشعيرات، تاركةً أنفاقًا متوازية تمتد على طول الشعيرة تقريبًا. [ 10 ] ولذلك فإنّ شعيرات الديدان الحلقية تختلف بنيوياً عن شعيرات المفصليات ، التي تتكون من مادة ألفا-كيتين الأكثر صلابة، ولها تجويف داخلي واحد، وتثبت على مفاصل مرنة في حفر ضحلة في البشرة. [ 10 ] 

تمتلك جميع الديدان الحلقية تقريبًا زوائد جانبية تعمل كأطراف، بينما تفتقر إليها مجموعات الديدان الحلقية الرئيسية الأخرى. الزوائد الجانبية عبارة عن امتدادات زوجية غير مفصلية لجدار الجسم، وعضلاتها مشتقة من العضلات الدائرية للجسم. غالبًا ما تكون مدعومة داخليًا بواحدة أو أكثر من الأهداب الكبيرة والسميكة. أما الزوائد الجانبية للديدان الحلقية التي تحفر في الجحور أو تعيش في الأنابيب، فغالبًا ما تكون مجرد نتوءات تحمل أطرافها أهدابًا معقوفة. في الديدان الزاحفة والسباحة النشطة، غالبًا ما تنقسم الزوائد الجانبية إلى مجاديف علوية وسفلية كبيرة على جذع قصير جدًا، وعادةً ما تكون المجاديف مزينة بأهداب، وأحيانًا بخياشيم ( حزم ملتحمة من الأهداب ) وخياشيم . [ 26 ]

الجهاز العصبي والحواس

يشكّل الدماغ عادةً حلقةً حول البلعوم ، ويتألف من زوج من العقد العصبية (مراكز التحكم المحلية) أعلى البلعوم وأمامه، متصلةً بحبلين عصبيين بطنيين مزدوجين على جانبي البلعوم بزوج آخر من العقد العصبية أسفله وخلفه مباشرةً. [10] تقع أدمغة الديدان الحلقية عادةً في الجزء الأمامي من الفم ، بينما تقع أدمغة الديدان السرجية في الجزء الخلفي من الفم أو أحيانًا في القطعة الأولى خلف الجزء الأمامي. [ 38 ] في بعض الديدان الحلقية شديدة الحركة والنشاط، يكون الدماغ أكبر حجمًا وأكثر تعقيدًا، مع وجود أقسام مرئية من الدماغ الخلفي والدماغ المتوسط ​​والدماغ الأمامي. [ 26 ] أما بقية الجهاز العصبي المركزي ، أي الحبل العصبي البطني ، فهو عادةً ما يكون "شبيهًا بالسلم"، ويتألف من زوج من الحبال العصبية التي تمتد عبر الجزء السفلي من الجسم، وتحتوي كل قطعة منها على زوج من العقد العصبية المتصلة بوصلة عرضية. ينطلق من كل عقدة عصبية قطعية نظام متفرع من الأعصاب المحلية إلى جدار الجسم ثم يحيط به. [ 10 ] مع ذلك، في معظم الديدان الحلقية، يندمج الحبلان العصبيان الرئيسيان، وفي جنس أوينيا الذي يعيش داخل الأنابيب، لا يحتوي الحبل العصبي الوحيد على عقد عصبية ويقع في البشرة . [ 14 ] [ 39 ]

كما هو الحال في المفصليات ، تتحكم أكثر من خلية عصبية في كل ليف عضلي (خلية) ، وتعتمد سرعة وقوة انقباضات الليف على التأثيرات المشتركة لجميع خلاياه العصبية. أما الفقاريات فلديها نظام مختلف، حيث تتحكم خلية عصبية واحدة في مجموعة من الألياف العضلية. [ 10 ] تحتوي معظم جذوع الأعصاب الطولية للديدان الحلقية على محاور عصبية عملاقة (خطوط إشارات خرج الخلايا العصبية). يقلل قطرها الكبير من مقاومتها، مما يسمح لها بنقل الإشارات بسرعة فائقة. وهذا يمكّن هذه الديدان من الانسحاب بسرعة من الخطر عن طريق تقصير أجسامها. وقد أظهرت التجارب أن قطع المحاور العصبية العملاقة يمنع استجابة الهروب هذه، ولكنه لا يؤثر على الحركة الطبيعية. [ 10 ]

تتكون المستشعرات في الأساس من خلايا مفردة تستشعر الضوء والمواد الكيميائية وموجات الضغط والتلامس، وتتواجد على الرأس والزوائد (إن وجدت) وأجزاء أخرى من الجسم. [ 10 ] أما الأعضاء القفوية ("على الرقبة") فهي تراكيب مزدوجة مهدبة توجد فقط في الديدان الحلقية، ويُعتقد أنها مستشعرات كيميائية . [ 26 ] تمتلك بعض الديدان الحلقية أيضًا تركيبات متنوعة من العيون البسيطة ("العيون الصغيرة") التي تستشعر اتجاه الضوء، وعيونًا مركبة أو عيونًا كاميرا يُحتمل أنها قادرة على تكوين صور. [ 39 ] [ 40 ] من المحتمل أن تكون العيون المركبة قد تطورت بشكل مستقل عن عيون المفصليات. [ 26 ] تستخدم بعض الديدان الأنبوبية عيونًا بسيطة منتشرة على نطاق واسع على أجسامها لاستشعار ظلال الأسماك، حتى تتمكن من الانسحاب بسرعة إلى داخل أنابيبها. [ 39 ] تمتلك بعض الديدان الحلقية التي تحفر في الجحور أو تعيش في الأنابيب أكياسًا توازنية (مستشعرات الميل والتوازن) تُشير إلى الاتجاه السفلي. [ 39 ] تمتلك بعض أجناس الديدان الحلقية على الجانب السفلي من رؤوسها لوامس تُستخدم في التغذية وكـ"مجسات"، وبعضها يمتلك أيضًا قرون استشعار متشابهة بنيويًا ولكنها تُستخدم على الأرجح بشكل أساسي كـ"مجسات". [ 26 ]

التجويف الجسمي، والحركة، والجهاز الدوري

تحتوي معظم الديدان الحلقية على زوج من التجاويف الجسمية في كل قطعة، يفصلها عن القطع الأخرى حواجز ، وعن بعضها البعض مساريق عمودية . يشكل كل حاجز طبقةً تتكون من نسيج ضام في المنتصف، وغشاء متوسط ​​( يُبطّن ) من القطعتين السابقة واللاحقة على كلا الجانبين. تتشابه جميع المساريق باستثناء أن الغشاء المتوسط ​​يُبطّن كل تجويف من التجاويف الجسمية، وأن الأوعية الدموية، وفي الديدان متعددة الأشواك، الحبال العصبية الرئيسية مغروسة فيه. [ 10 ] يتكون الغشاء المتوسط ​​من خلايا طلائية عضلية مُعدّلة ؛ [ 10 ] بمعنى آخر، تُشكّل أجسامها جزءًا من الطلائية، لكن قواعدها تمتد لتُشكّل أليافًا عضلية في جدار الجسم. [ 41 ] قد يُشكّل الغشاء المتوسط ​​أيضًا عضلات شعاعية ودائرية على الحواجز، وعضلات دائرية حول الأوعية الدموية والأمعاء. قد تشكل أجزاء من الغشاء المتوسط، وخاصة على السطح الخارجي للأمعاء، خلايا الكلوراجوجين التي تؤدي وظائف مماثلة لأكباد الفقاريات : إنتاج وتخزين الجليكوجين والدهون ؛ وإنتاج الهيموجلوبين الناقل للأكسجين ؛ وتكسير البروتينات ؛ وتحويل الفضلات النيتروجينية إلى أمونيا ويوريا ليتم إخراجها . [ 10 ]

تحرك الحركة الدودية هذا "الديدان" إلى اليمين

تتحرك العديد من الديدان الحلقية عن طريق التمعج (موجات من الانقباض والتمدد تجتاح الجسم)، [ 10 ] أو عن طريق ثني الجسم باستخدام الأقدام الجانبية للزحف أو السباحة. [ 42 ] في هذه الحيوانات، تُمكّن الحواجز العضلات الدائرية والطولية من تغيير شكل كل قطعة على حدة، بجعل كل قطعة بمثابة "بالون" منفصل مملوء بسائل. [ 10 ] ومع ذلك، غالبًا ما تكون الحواجز غير مكتملة في الديدان الحلقية شبه المستقرة أو التي لا تتحرك عن طريق التمعج أو حركات الأقدام الجانبية - على سبيل المثال، يتحرك بعضها بحركات تشبه السوط للجسم، وتتحرك بعض الأنواع البحرية الصغيرة بواسطة الأهداب (شعيرات دقيقة تعمل بقوة العضلات)، وتقوم بعض الديدان التي تحفر في الأرض بقلب بلعومها (حلقها) للخارج لاختراق قاع البحر وسحب نفسها إليه. [ 10 ]

يحتوي السائل الموجود في التجويف الجسمي على خلايا جوفية تدافع عن الحيوانات ضد الطفيليات والعدوى. في بعض الأنواع، قد تحتوي الخلايا الجوفية أيضًا على صبغة تنفسية - هيموجلوبين أحمر في بعض الأنواع، وكلوروكروورين أخضر في أنواع أخرى (مذابة في البلازما) [ 26 ] - وتوفر نقل الأكسجين داخل حلقاتها. كما تذوب الصبغة التنفسية في بلازما الدم . تتميز الأنواع ذات الحواجز المتطورة عمومًا بوجود أوعية دموية تمتد على طول أجسامها فوق وتحت الأمعاء، حيث يحمل الوعاء العلوي الدم إلى الأمام بينما يحمله الوعاء السفلي إلى الخلف. تنقل شبكات الشعيرات الدموية في جدار الجسم وحول الأمعاء الدم بين الأوعية الدموية الرئيسية وإلى أجزاء الحلقة التي تحتاج إلى الأكسجين والمغذيات. يمكن لكلا الوعاءين الرئيسيين، وخاصة العلوي، ضخ الدم عن طريق الانقباض. في بعض الديدان الحلقية، يتضخم الطرف الأمامي للوعاء الدموي العلوي بالعضلات ليشكل قلبًا، بينما في الأطراف الأمامية للعديد من ديدان الأرض، تعمل بعض الأوعية التي تربط الأوعية الرئيسية العلوية والسفلية كقلوب. الأنواع التي تفتقر إلى الحواجز أو التي لا تمتلكها عمومًا لا تحتوي على أوعية دموية وتعتمد على الدورة الدموية داخل التجويف الجسمي لتوصيل العناصر الغذائية والأكسجين. [ 10 ]

مع ذلك، تتميز العلقات وأقربائها ببنية جسمية متجانسة ضمن المجموعة، لكنها تختلف اختلافًا كبيرًا عن بنية الديدان الحلقية الأخرى، بما في ذلك أعضاء أخرى من شعبة كليتيلاتا. [ 17 ] لا توجد حواجز في العلقات، وطبقة النسيج الضام في جدار الجسم سميكة جدًا لدرجة أنها تشغل معظم الجسم، كما أن التجويفين الجسميين متباعدان على نطاق واسع ويمتدان على طول الجسم. وهما بمثابة الأوعية الدموية الرئيسية، على الرغم من أنهما متجاوران وليسا علويًا وسفليًا. ومع ذلك، فهما مبطنان بنسيج متوسطي، مثل التجويفين الجسميين، على عكس الأوعية الدموية في الديدان الحلقية الأخرى. تستخدم العلقات عمومًا ممصات في طرفيها الأمامي والخلفي للتحرك مثل ديدان القياس . تقع فتحة الشرج على السطح العلوي للذيل. [ 17 ]

التنفس

في بعض الديدان الحلقية، بما فيها ديدان الأرض ، يتم التنفس بالكامل عبر الجلد. مع ذلك، تمتلك العديد من الديدان الحلقية وبعض الديدان ذات السرج (المجموعة التي تنتمي إليها ديدان الأرض) خياشيم مرتبطة بمعظم حلقات الجسم، وغالبًا ما تكون امتدادًا للأقدام الجانبية في الديدان الحلقية. تتجمع خياشيم الديدان التي تعيش في الأنابيب والديدان التي تحفر الجحور عادةً حول الطرف الذي يكون فيه تدفق الماء أقوى. [ 26 ]

التغذية والإخراج

لا تمتلك الديدان الأنبوبية ذات الصفيحة الساعدية أمعاءً، وتحصل على العناصر الغذائية من البكتيريا الكيميائية ذاتية التغذية التي تعيش بداخلها.

تتنوع تراكيب التغذية في منطقة الفم بشكل كبير، ولا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بنظام غذاء الحيوانات. تمتلك العديد من الديدان الحلقية بلعومًا عضليًا قابلًا للانقلاب (أي قلبه من الداخل إلى الخارج لتمديده). في هذه الحيوانات، غالبًا ما تفتقر القطع الأمامية القليلة إلى الحواجز، بحيث يؤدي انقباض عضلات هذه القطع إلى زيادة حادة في ضغط السوائل، مما يؤدي إلى انقلاب البلعوم بسرعة كبيرة. طورت عائلتان ، هما Eunicidae و Phyllodocidae ، فكوكًا يمكن استخدامها للإمساك بالفريسة، أو قضم قطع من النباتات، أو الإمساك بالمواد الميتة والمتحللة. من ناحية أخرى، لا تمتلك بعض الديدان الحلقية المفترسة فكوكًا ولا بلعومًا قابلًا للانقلاب. تعيش الديدان التي تتغذى على الرواسب بشكل انتقائي في أنابيب على قاع البحر، وتستخدم اللوامس للعثور على جزيئات الطعام في الرواسب ثم تمسحها في أفواهها. أما الديدان التي تتغذى بالترشيح، فتستخدم "تيجانًا" من اللوامس المغطاة بأهداب تدفع جزيئات الطعام نحو أفواهها. تتغذى الكائنات غير الانتقائية على الرواسب، فتبتلع التربة أو الرواسب البحرية عبر أفواه غير متخصصة عمومًا. تمتلك بعض العلقيات وسائد لزجة في سقف أفواهها، ويمكن لبعضها قلب هذه الوسائد لاصطياد الفرائس. غالبًا ما تمتلك العلقات خرطومًا قابلًا للقلب، أو بلعومًا عضليًا مزودًا بسنتين أو ثلاث أسنان. [ 26 ]

عادةً ما يكون الجهاز الهضمي أنبوبًا مستقيمًا تقريبًا مدعومًا بالأغشية المساريقية (فواصل عمودية داخل القطع)، وينتهي بفتحة الشرج في الجانب السفلي من الذيل. [ 10 ] مع ذلك، في أفراد عائلة Siboglinidae التي تعيش في الأنابيب، يكون الجهاز الهضمي مسدودًا ببطانة منتفخة تؤوي بكتيريا تكافلية ، قد تشكل 15% من الوزن الإجمالي للديدان. تحوّل هذه البكتيريا المواد غير العضوية - مثل كبريتيد الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون من الفتحات الحرارية المائية ، أو الميثان من التسربات - إلى مواد عضوية تغذيها وتغذي عوائلها، بينما تمد الديدان لوامسها في تيارات الغاز لامتصاص الغازات التي تحتاجها البكتيريا. [ 26 ]

تستخدم الديدان الحلقية ذات الأوعية الدموية الكلى الميتانيفريديا للتخلص من الفضلات الذائبة، بينما تستخدم الديدان التي لا تحتوي على أوعية دموية الكلى البروتونفريديا . [ 10 ] يعتمد كلا النظامين على عملية ترشيح ثنائية المراحل، حيث يتم استخلاص السوائل والفضلات أولاً، ثم يتم ترشيحها مرة أخرى لإعادة امتصاص أي مواد قابلة لإعادة الاستخدام، مع التخلص من المواد السامة والمستهلكة على شكل بول . يكمن الاختلاف في أن الكلى البروتونفريديا تجمع بين مرحلتي الترشيح في نفس العضو، بينما تقوم الكلى الميتانيفريديا بالترشيح الثاني فقط، وتعتمد على آليات أخرى للترشيح الأول. في الديدان الحلقية، تسمح خلايا ترشيح خاصة في جدران الأوعية الدموية بمرور السوائل والجزيئات الصغيرة الأخرى إلى السائل الجوفي، حيث تنتقل إلى الكلى الميتانيفريديا. [ 43 ] في الديدان الحلقية، تقع نقاط دخول السائل إلى الكلى البروتونفريديا أو الكلى الميتانيفريديا على الجانب الأمامي من الحاجز، بينما يقع مرشح المرحلة الثانية وفتحة الكلى (فتحة الخروج في جدار الجسم) في الجزء التالي. ونتيجة لذلك، فإن الجزء الخلفي (قبل منطقة النمو والذيل) لا يحتوي على أي بنية تستخلص فضلاته، حيث لا يوجد جزء لاحق لترشيحها وتصريفها، بينما يحتوي الجزء الأول على بنية استخلاص تنقل الفضلات إلى الجزء الثاني، ولكنه لا يحتوي على البنى التي تعيد ترشيح البول وتصريفه. [ 10 ]

التكاثر ودورة الحياة

التكاثر اللاجنسي

هذه الدودة الأنبوبية من فصيلة السابيليد تتبرعم

تتكاثر الديدان الحلقية متعددة الأشواك لا جنسيًا، إما بالانقسام إلى جزأين أو أكثر، أو بتكوين فرد جديد عن طريق التبرعم بينما يبقى الكائن الأم كائنًا كاملًا. [ 10 ] [ 44 ] ويبدو أن بعض الديدان الحلقية قليلة الأشواك ، مثل دودة Aulophorus furcatus ، تتكاثر لا جنسيًا بالكامل، بينما تتكاثر أنواع أخرى لا جنسيًا في الصيف وجنسيًا في الخريف. ويتم التكاثر اللاجنسي في الديدان الحلقية قليلة الأشواك دائمًا بالانقسام إلى جزأين أو أكثر، وليس بالتبرعم. [ 14 ] [ 45 ] ومع ذلك، لم يُرصد تكاثر العلقات لا جنسيًا قط. [ 14 ] [ 46 ]

تستخدم معظم الديدان الحلقية والديدان قليلة الأشواك آليات متشابهة للتجدد بعد تعرضها للتلف. يستطيع جنسان من الديدان الحلقية ، وهما Chaetopterus و Dodecaceria ، التجدد من قطعة واحدة، بينما تستطيع أنواع أخرى التجدد حتى بعد إزالة رؤوسها. [ 14 ] [ 44 ] تُعدّ الديدان الحلقية من أكثر الحيوانات تعقيدًا في قدرتها على التجدد بعد مثل هذا التلف الشديد. [ 47 ] في المقابل، لا تستطيع العلقات التجدد. [ 46 ]

التكاثر الجنسي

خصلة قميّة (أهداب)
الأهداب الأولية
معدة
فم
الميتاتروخ (الأهداب)
الأديم المتوسط
فتحة الشرج
/// = أهداب
يرقة التروكوفور [ 49 ]

يُعتقد أن الديدان الحلقية كانت في الأصل حيوانات ثنائية الجنس ، تُطلق البويضات والحيوانات المنوية في الماء عبر النفريدات . [ 10 ] تتطور البويضات المخصبة إلى يرقات تروكوفور ، التي تعيش كعوالق . [ 50 ] لاحقًا، تغوص هذه اليرقات إلى قاع البحر وتتحول إلى ديدان بالغة مصغرة: يصبح الجزء من التروكوفور الواقع بين الخصلة القمية والبروتوتروخ هو البروستوميوم (الرأس)؛ وتصبح منطقة صغيرة حول فتحة شرج التروكوفور هي البايجيديوم (الذيل)؛ ويصبح شريط ضيق أمامها مباشرةً منطقة النمو التي تُنتج أجزاءً جديدة؛ ويصبح باقي التروكوفور هو البريستوميوم (الجزء الذي يحتوي على الفم). [ 10 ]

مع ذلك، لا تزال دورات حياة معظم الديدان الحلقية الحية ، والتي تكاد تكون جميعها حيوانات بحرية، غير معروفة، ولا  يتبع هذا النمط سوى حوالي 25% من أكثر من 300 نوع معروفة دورات حياتها. يستخدم حوالي 14% منها إخصابًا خارجيًا مشابهًا، لكنها تنتج بيضًا غنيًا بالمح ، مما يقلل من الوقت الذي تحتاجه اليرقة للبقاء بين العوالق، أو بيضًا تخرج منه ديدان بالغة مصغرة بدلًا من اليرقات. أما البقية، فتعتني بالبيض المخصب حتى يفقس - بعضها عن طريق إنتاج كتل من البيض مغطاة بمادة هلامية ترعاها، وبعضها الآخر عن طريق تثبيت البيض على أجسامها، وقليل منها عن طريق الاحتفاظ بالبيض داخل أجسامها حتى يفقس. تستخدم هذه الأنواع طرقًا متنوعة لنقل الحيوانات المنوية؛ على سبيل المثال، في بعضها تجمع الإناث الحيوانات المنوية التي تُطلق في الماء، بينما في أنواع أخرى يمتلك الذكور قضيبًا يحقن الحيوانات المنوية في الأنثى. [ 50 ] لا يوجد ما يضمن أن هذه عينة تمثيلية لأنماط تكاثر الديدان الحلقية، وهي ببساطة تعكس المعرفة الحالية للعلماء. [ 50 ]

تتكاثر بعض الديدان الحلقية مرة واحدة فقط في حياتها، بينما تتكاثر أنواع أخرى بشكل شبه مستمر أو على مدار عدة مواسم تكاثر. وفي حين أن معظم الديدان الحلقية تبقى من جنس واحد طوال حياتها، فإن نسبة كبيرة من الأنواع خنثى تمامًا أو تغير جنسها خلال حياتها. تفتقر معظم الديدان الحلقية التي دُرست عملية تكاثرها إلى غدد تناسلية دائمة ، ولا يزال من غير المؤكد كيف تُنتج البويضات والحيوانات المنوية. في بعض الأنواع، ينفصل الجزء الخلفي من الجسم ليصبح فردًا منفصلًا يعيش لفترة كافية للسباحة إلى بيئة مناسبة، عادةً بالقرب من السطح، والتكاثر. [ 50 ]

معظم الكائنات الحية ذات السرج الناضجة (المجموعة التي تشمل ديدان الأرض والعلق ) خنثى تمامًا، مع أن بعض أنواع العلق في صغرها تعمل كذكور وتتحول إلى إناث عند البلوغ. جميعها تمتلك غددًا تناسلية متطورة، وتتكاثر جميعها . تخزن ديدان الأرض حيوانات منوية شركائها في أكياس منوية ، ثم يُنتج السرج شرنقة تجمع البويضات من المبايض ثم الحيوانات المنوية من الأكياس المنوية. يحدث إخصاب وتطور بيض ديدان الأرض داخل الشرنقة. أما بيض العلق فيُخصب في المبايض، ثم يُنقل إلى الشرنقة. في جميع الكائنات ذات السرج، تُنتج الشرنقة أيضًا إما صفار البيض عند تخصيبه أو مغذيات أثناء نموه. تفقس جميع الكائنات ذات السرج كبالغات مصغرة وليست يرقات. [ 50 ]

الأهمية البيئية

قدّم كتاب تشارلز داروين "تكوين التربة النباتية بفعل الديدان " (1881) أول تحليل علمي لمساهمة ديدان الأرض في خصوبة التربة . [ 51 ] بعضها يحفر في الأرض، بينما يعيش البعض الآخر على السطح، عادةً في طبقة الأوراق الرطبة . تعمل الديدان الحافرة على تفكيك التربة لتسهيل وصول الأكسجين والماء إليها، وتساعد كل من الديدان السطحية والحفارة في إنتاج التربة عن طريق خلط المواد العضوية والمعدنية، وتسريع تحلل المواد العضوية مما يجعلها متاحة بشكل أسرع للكائنات الحية الأخرى، وتركيز المعادن وتحويلها إلى أشكال يسهل على النباتات استخدامها. [ 52 ] [ 53 ] كما تُعد ديدان الأرض فريسة مهمة للطيور بمختلف أحجامها، من طيور أبو الحناء إلى اللقالق ، وللثدييات بمختلف أحجامها، من الزبابة إلى الغرير ، وفي بعض الحالات، قد يكون الحفاظ على ديدان الأرض ضروريًا للحفاظ على الطيور المهددة بالانقراض. [ 54 ]

قد تُصبح الديدان الحلقية الأرضية غازية في بعض الحالات. ففي المناطق الجليدية في أمريكا الشمالية، على سبيل المثال، يُعتقد أن جميع ديدان الأرض المحلية تقريبًا قد انقرضت بفعل الأنهار الجليدية، وأن الديدان الموجودة حاليًا في تلك المناطق مُدخلة من مناطق أخرى، وخاصة من أوروبا، ومؤخرًا من آسيا. وتتأثر غابات الأخشاب الصلبة الشمالية سلبًا بشكل خاص بالديدان الغازية من خلال فقدان طبقة الأوراق المتساقطة، وتدهور خصوبة التربة، وتغير تركيبها الكيميائي، وفقدان التنوع البيئي. ومن بين الأنواع التي تُثير قلقًا بالغًا دودة " أمينثاس أغريستيس" ، وقد أدرجتها ولاية ويسكونسن على الأقل ضمن الأنواع المحظورة.

لا تهاجر ديدان الأرض إلا لمسافة محدودة سنوياً بمفردها، ويزداد انتشار الديدان الغازية بسرعة بسبب الصيادين ومن الديدان أو شرانقها الموجودة في التراب على إطارات المركبات أو الأحذية.

قد تشكل الديدان الحلقية البحرية أكثر من ثلث أنواع الحيوانات القاعية حول الشعاب المرجانية وفي المناطق المدية . [ 51 ] تزيد الأنواع التي تحفر الجحور من اختراق الماء والأكسجين لرواسب قاع البحر ، مما يشجع نمو تجمعات البكتيريا الهوائية والحيوانات الصغيرة بجانب جحورها. [ 55 ]

على الرغم من أن العلقات الماصة للدماء لا تُلحق ضرراً مباشراً يُذكر بضحاياها، إلا أن بعضها ينقل سوطيات قد تكون شديدة الخطورة على عوائلها. فبعض الديدان الأنبوبية الصغيرة تنقل طفيليات الميكسوسبوريا التي تُسبب مرض الدوران في الأسماك. [ 51 ]

التفاعل مع البشر

تُساهم ديدان الأرض بشكلٍ كبير في خصوبة التربة . [ 51 ] ينفصل الجزء الخلفي من دودة بالولو ، وهي دودة بحرية متعددة الأشواك تحفر أنفاقًا عبر المرجان، لتضع بيضها على السطح، ويعتبر سكان ساموا هذه الأجزاء المخصصة للتكاثر طعامًا شهيًا. [ 51 ] يجد الصيادون أحيانًا أن الديدان طعمٌ أكثر فعالية من الذباب الاصطناعي، ويمكن حفظ الديدان لعدة أيام في علبة معدنية مبطنة بطحالب رطبة. [ 56 ] تُعد ديدان الرمل ذات أهمية تجارية كطعم ومصدر غذاء للاستزراع المائي ، وقد طُرحت مقترحات لتربيتها بهدف الحد من الصيد الجائر لأعدادها الطبيعية. [ 55 ] يتسبب افتراس بعض الديدان البحرية متعددة الأشواك للرخويات في خسائر فادحة لعمليات الصيد والاستزراع المائي . [ 51 ]

يدرس العلماء الديدان الحلقية المائية لرصد محتوى الأكسجين والملوحة ومستويات التلوث في المياه العذبة والمالحة. [ 51 ]

وردت روايات عن استخدام العلق في ممارسة طبية مشكوك فيها تُعرف باسم "الفصد" في الصين حوالي عام 30  ميلادي، والهند حوالي عام 200  ميلادي، وروما القديمة حوالي عام 50  ميلادي، ثم في أنحاء أوروبا لاحقًا. في  القرن التاسع عشر، كان الطلب الطبي على العلق مرتفعًا للغاية لدرجة أن مخزون بعض المناطق نفد، وفرضت مناطق أخرى قيودًا أو حظرًا على تصديره، ويُصنف العلق الطبي (Hirudo medicinalis) كنوع مهدد بالانقراض من قِبل كل من الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) واتفاقية سايتس (CITES) . في الآونة الأخيرة، استُخدم العلق للمساعدة في الجراحة المجهرية ، إذ يحتوي لعابه على مركبات مضادة للالتهابات وعدة مضادات تخثر مهمة ، أحدها يمنع انتشار الأورام . [ 51 ] ومن أهم تطبيقاته في الجراحة المجهرية، استخدامه عند بتر الأصابع أو أصابع القدم أو الأذنين، حيث يسهل إصلاح الشرايين بينما يصعب إصلاح الأوردة؛ إذ يساعد العلق في السيطرة على هذا الاحتقان حتى تنمو الأوردة مجددًا في الطرف المراد علاجه. [ 57 ]

تتميز فكوك ديدان الرمل بقوتها، لكنها أخف وزنًا بكثير من الأجزاء الصلبة للعديد من الكائنات الحية الأخرى، والتي تتكون من معادن حيوية من أملاح الكالسيوم . وقد لفتت هذه المزايا انتباه المهندسين. وأظهرت الدراسات أن فكوك ديدان الرمل تتكون من بروتينات غير عادية ترتبط بقوة بالزنك . [ 58 ]

التاريخ التطوري

السجل الأحفوري

Burgessochaeta setigera

نظرًا لأن الديدان الحلقية ذات أجسام رخوة ، فإن أحافيرها نادرة. [ 59 ] يتكون السجل الأحفوري للديدان متعددة الأشواك بشكل رئيسي من الفكوك التي امتلكتها بعض الأنواع والأنابيب المعدنية التي أفرزتها أنواع أخرى. [ 60 ] تشبه بعض أحافير العصر الإدياكاري ، مثل ديكينسونيا، الديدان متعددة الأشواك من بعض النواحي ، لكن أوجه التشابه غير واضحة بما يكفي لتصنيف هذه الأحافير بثقة. [ 1 ] صُنفت أحفورة كلاودينا الصغيرة ذات الصدفة ، التي يعود تاريخها إلى ما بين 549 و 542 مليون سنة ، من قبل بعض الباحثين على أنها من الديدان الحلقية، بينما صنفها آخرون على أنها من اللاسعات (أي في الشعبة التي تنتمي إليها قناديل البحر وشقائق النعمان البحرية ). [ 61 ] [ 62 ] حتى عام 2008، كانت أقدم الأحافير المقبولة على نطاق واسع كديدان حلقية هي الديدان الحلقية متعددة الأشواك Canadia و Burgessochaeta ، وكلاهما من تكوين بورغيس شيل الكندي ، والتي تشكلت قبل حوالي 505 ملايين سنة في العصر الكامبري الأوسط . [ 63 ] من المحتمل أن يكون Myoscolex ، الذي عُثر عليه في أستراليا وهو أقدم قليلاً من تكوين بورغيس شيل، من الديدان الحلقية. ومع ذلك، فهو يفتقر إلى بعض السمات النموذجية للديدان الحلقية ويحتوي على سمات لا توجد عادةً في الديدان الحلقية، وبعضها مرتبط بشعب أخرى. [ 63 ] ثم أبلغ سيمون كونواي موريس وجون بيل عن Phragmochaeta من Sirius Passet ، والتي يبلغ عمرها حوالي 518 مليون سنة ، وخلصا إلى أنها أقدم دودة حلقية معروفة حتى الآن. [ 1 ] كان هناك جدل حاد حول ما إذا كانت أحفورة Wiwaxia من تكوين بورغيس شيل من الرخويات أم من الديدان الحلقية. [ 63 ] تنوعت الديدان الحلقية في العصر الأوردوفيسي المبكر ، منذ حوالي 488 إلى 474 مليون سنة . ولم تُكتشف فكوك الديدان الحلقية الأولى إلا في العصر الأوردوفيسي المبكر، وبالتالي لا يمكن أن تكون المجموعة التاجية قد ظهرت قبل هذا التاريخ، وربما ظهرت بعده بقليل. [ 64 ] بحلول نهاية العصر الكربوني ، منذ حوالي 299 مليون سنة      ظهرت أحافير معظم مجموعات الديدان الحلقية المتحركة الحديثة. [ 63 ] تشبه العديد من الأنابيب الأحفورية تلك التي تصنعها الديدان الحلقية الثابتة الحديثة ، [ 65 ] لكن أول الأنابيب التي أنتجتها الديدان الحلقية بوضوح تعود إلى العصر الجوراسي ، أي قبل أقل من 199  مليون سنة . [ 63 ] في عام 2012،  تم اكتشاف نوع من الديدان الحلقية عمره 508 ملايين سنة بالقرب من طبقات بورغيس شيل في كولومبيا البريطانية ، يُدعى كوتينيسكولكس ، والذي غيّر الفرضيات حول كيفية تطور رأس الديدان الحلقية. يبدو أن له شعيرات على قطعة رأسه تشبه تلك الموجودة على طول جسمه، كما لو أن الرأس تطور ببساطة كنسخة متخصصة من قطعة كانت عامة سابقًا. تم اكتشاف أحفورة أقدم، وهي أحفورة وينغويا ، في عام 2010 من تكوين دوشانتو الإدياكاري الذي يعود تاريخه إلى حوالي 555 مليون سنة، وبما أن هذا الجنس يشبه الديدان الحلقية المتطورة نسبيًا، فإن هذا يشير إلى أن أصولها أقدم من ذلك. [ 3 ]

أقدم دليل موثوق على وجود ديدان قليلة الأشواك يعود إلى العصر الثالث ، الذي بدأ قبل 65  مليون سنة ، ويُعتقد أن هذه الحيوانات تطورت في نفس الفترة الزمنية تقريبًا التي تطورت فيها النباتات المزهرة في أوائل العصر الطباشيري ، من 130  إلى  90 مليون سنة مضت . [ 66 ] قد يكون أثر أحفوري عبارة عن جحر ملتف مملوء جزئيًا بكرات براز صغيرة دليلًا على وجود ديدان الأرض في أوائل العصر الترياسي ، من 251  إلى  245 مليون سنة مضت . [ 66 ] [ 67 ] أما الأحافير الجسدية التي تعود إلى منتصف العصر الأوردوفيسي ، من 472  إلى  461 مليون سنة مضت ، فقد صُنفت مبدئيًا على أنها ديدان قليلة الأشواك، لكن هذه التصنيفات غير مؤكدة، وبعضها محل خلاف. [ 66 ] [ 68 ]

العلاقات الداخلية

تقليديًا، تُقسّم الديدان الحلقية إلى مجموعتين رئيسيتين: الديدان الحلقية والديدان ذات السرج . بدورها، تُقسّم الديدان ذات السرج إلى ديدان قليلة الأشواك ، والتي تشمل ديدان الأرض ، وديدان العلق ، وأشهرها العلقات . [ 10 ] لسنوات عديدة، لم يكن هناك تصنيف واضح لعائلات الديدان الحلقية، التي يبلغ عددها حوالي 80 عائلة ، ضمن مجموعات أعلى مستوى. [ 12 ] في عام 1997، حاول جريج راوس وكريستيان فوشالد القيام بـ"خطوة استكشافية أولى نحو الارتقاء بتصنيف الديدان الحلقية إلى مستوى مقبول من الدقة"، استنادًا إلى التراكيب التشريحية، وقسّما الديدان الحلقية إلى: [ 69 ]

سيبونكولا

التطور المورفولوجي للحلقيات (1997) [ 69 ]
  • Scolecida ، أقل من 1000 نوع من أنواع الجحور التي تشبه إلى حد كبير ديدان الأرض. [ 70 ]
  • تنقسم شعبة بالباتا ، وهي الغالبية العظمى من الديدان الحلقية، إلى:
    • تتميز فصيلة Canalipalpata بوجود لوامس طويلة مخددة تستخدمها للتغذية، ومعظمها يعيش في أنابيب. [ 70 ]
    • الأسيكولاتا ، وهي أكثر أنواع الديدان الحلقية نشاطًا، والتي تمتلك أقدامًا جانبية معززة بأشواك داخلية (أسيكولا). [ 70 ]
الديدان الحلقية

بعض "سكوليسيدا" و"أسيكولاتا"

بعض "كاناليبالباتا"

سيبونكولا ، التي كانت سابقًا شعبة منفصلة

بعض "سكوليسيدا" و"كاناليبالباتا"

بعض "سكوليسيدا"

شعبة الإكيورا ، التي كانت تُصنف سابقًا كشعبة منفصلة

بعض "سكوليسيدا"

بعض "كاناليبالباتا"

عائلة Siboglinidae ، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم شعبة Pogonophora

بعض "كاناليبالباتا"

بعض "سكوليسيدا" و"كاناليبالباتا" و"أسيكولاتا"

تم دمج مجموعات وشعب الديدان الحلقية في شعبة الديدان الحلقية (2007؛ مبسطة ). [ 12 ] يسلط الضوء على التغييرات الرئيسية في التصنيفات التقليدية.

في عام 1997 أيضًا، قدّم دامنيت ماكهيو، مستخدمًا علم الوراثة الجزيئي لمقارنة أوجه التشابه والاختلاف في جين واحد، وجهة نظر مختلفة تمامًا، مفادها أن: السرجيات فرع من أحد فروع شجرة عائلة الديدان الحلقية؛ وأن البوجونوفوران والإيكوران ، اللتين اعتُبرتا لعدة عقود شعبتين منفصلتين ، وُضعتا على فروع أخرى من شجرة الديدان الحلقية. [ 72 ] وقدّمت تحليلات علم الوراثة الجزيئي اللاحقة على نطاق مماثل استنتاجات مماثلة. [ 73 ]

في عام 2007، قارن تورستن ستراك وزملاؤه ثلاثة جينات في 81 مجموعة تصنيفية ، تسعة منها مجموعات خارجية [ 12 ] ، أي أنها لا تُعتبر وثيقة الصلة بالديدان الحلقية، ولكنها أُدرجت لإعطاء مؤشر على موقع الكائنات قيد الدراسة على شجرة الحياة الأوسع. [ 74 ] وللتحقق من النتائج، استخدمت الدراسة تحليلًا لأحد عشر جينًا (بما في ذلك الجينات الثلاثة الأصلية) في عشر مجموعات تصنيفية. وأكد هذا التحليل أن الديدان الحلقية، والديدان الحلقية ذات السرج، والديدان الحلقية ذات الأجنحة، والديدان الحلقية ذات الأجنحة الطويلة تقع على فروع مختلفة من شجرة عائلة الديدان الحلقية. كما خلص إلى أن تصنيف الديدان الحلقية إلى سكوليسيدا، وكاناليبالباتا، وأسيكولاتا غير مجدٍ، لأن أفراد هذه المجموعات المزعومة كانوا منتشرين في جميع أنحاء شجرة العائلة المستمدة من مقارنة المجموعات التصنيفية الـ 81. كما صنّفت هذه الدراسة العلقيات ذات الأسنان ، التي كانت تُعتبر آنذاك شعبة منفصلة، ​​على فرع آخر من شجرة الديدان الحلقية، وخلصت إلى أن العلقيات كانت مجموعة فرعية من الديدان قليلة الأشواك وليست المجموعة الشقيقة لها بين الديدان الحلقية. [ 12 ] وقد قبل راوس التحليلات القائمة على علم الوراثة الجزيئي، [ 14 ] وتُعدّ استنتاجاتها الرئيسية الآن هي الإجماع العلمي، على الرغم من أن تفاصيل شجرة عائلة الديدان الحلقية لا تزال غير مؤكدة. [ 13 ]

إضافةً إلى إعادة صياغة تصنيف الديدان الحلقية وثلاث شعب كانت مستقلة سابقًا، تُضعف تحليلات علم الوراثة الجزيئية التأكيد الذي أولته عقود من الكتابات السابقة لأهمية التجزئة في تصنيف اللافقاريات . فالديدان الحلقية، التي وجدت هذه التحليلات أنها المجموعة الأم، لها أجسام مجزأة بالكامل، بينما لا تكون ديدان الإكيورا والسيبونكولا التابعة للديدان الحلقية مجزأة، وتكون ديدان البوجونوفورات مجزأة فقط في الأجزاء الخلفية من أجسامها. ويبدو الآن أن التجزئة يمكن أن تظهر وتختفي بسهولة أكبر بكثير خلال التطور مما كان يُعتقد سابقًا. [ 12 ] [ 72 ] كما أشارت دراسة عام 2007 إلى أن الجهاز العصبي الشبيه بالسلم، المرتبط بالتجزئة، أقل شيوعًا مما كان يُعتقد سابقًا في كل من الديدان الحلقية والمفصليات. [ 12 ] [ ب ]

تتألف الشجرة التطورية المُحدَّثة لشعبة الديدان الحلقية من مجموعة أساسية من الديدان الحلقية: Palaeoannelida و Chaetopteriformia ومجموعة Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrum . تليها مجموعة Pleistoannelida ، التي تضم تقريبًا جميع أنواع الديدان الحلقية، وتنقسم إلى مجموعتين شديدتي التنوع: Sedentaria و Errantia . تضم Sedentaria الديدان الحلقية من رتبة clitellates و pogonophorans و echiurans وبعض الديدان الحلقية القديمة، بالإضافة إلى العديد من مجموعات الديدان الحلقية. أما Errantia فتضم الديدان الحلقية من رتبة eunicidae و phyllodocidae ، والعديد من الديدان الحلقية القديمة. بعض المجموعات الصغيرة، مثل Myzostomida ، يصعب تصنيفها نظرًا لتفرعاتها الطويلة ، ولكنها تنتمي إلى إحدى هاتين المجموعتين الكبيرتين. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]

العلاقات الخارجية

تُعدّ الديدان الحلقية من شعبة الأوليات الفم ، وهي إحدى الشعبتين الرئيسيتين للحيوانات ثنائية التناظر ، والأخرى هي شعبة ثانويات الفم التي تضم الفقاريات . [ 73 ] ضمن شعبة الأوليات الفم، كانت الديدان الحلقية تُصنّف سابقًا مع المفصليات تحت المجموعة الفائقة المفصلية ، نظرًا لوضوح التجزئة في معظم أفراد كلتا الشعبتين. مع ذلك، لا يبدو أن الجينات المسؤولة عن التجزئة في المفصليات تُؤدي الدور نفسه في الديدان الحلقية. لكل من المفصليات والديدان الحلقية أقارب وثيقة الصلة غير مُجزّأة. من السهل، على الأقل، افتراض أن أجسامها المُجزّأة تطورت بشكل مستقل، كما هو الحال في افتراض أن السلف الأوليات الفم أو ثنائيات التناظر كان مُجزّأً وأن التجزئة اختفت في العديد من الشعب المنحدرة منه. [ 73 ] الرأي السائد حاليًا هو أن الديدان الحلقية تُصنَّف مع الرخويات ، والذراعيات ، والعديد من الشعب الأخرى التي تمتلك لوفوفورات (تراكيب تغذية مروحية الشكل) و/أو يرقات تروكوفور، كأعضاء في شعبة لوفوتروكوزوا . [ 80 ] في الوقت نفسه، تُعتبر المفصليات الآن أعضاءً في شعبة إكديسوزوا ("الحيوانات التي تنسلخ ")، إلى جانب بعض الشعب غير المقسمة. [ 73 ] [ 81 ]

تُدعم فرضية "اللوفوتروكوزوا" أيضًا بحقيقة أن العديد من الشعب ضمن هذه المجموعة، بما في ذلك الديدان الحلقية والرخويات والديدان الشريطية والديدان المفلطحة ، تتبع نمطًا مشابهًا في تطور البويضة المخصبة. فعندما تنقسم خلاياها بعد مرحلة الأربع خلايا، تُشكل الخلايا المنحدرة من هذه الخلايا الأربع نمطًا حلزونيًا. في هذه الشعب، تكون "مصائر" خلايا الجنين، أي الأدوار التي ستؤديها خلاياها المنحدرة في الحيوان البالغ، متطابقة ويمكن التنبؤ بها منذ مرحلة مبكرة جدًا. [ 82 ] ولذلك، غالبًا ما يُوصف نمط التطور هذا بأنه " انقسام حلزوني محدد ". [ 83 ]

الشجرة التطورية للوفوفورات المبكرة

أدت الاكتشافات الأحفورية إلى فرضية مفادها أن الديدان الحلقية والديدان اللوفوفورية أقرب صلةً ببعضها من أي شعبة أخرى . وبسبب التركيب الجسمي لأحافير اللوفوتروكوزوا ، أظهر تحليل تطوري أن اللوفوفورات هي المجموعة الشقيقة للديدان الحلقية. تشترك المجموعتان في عدة خصائص: وجود شعيرات تفرزها الزغيبات الدقيقة ؛ وحجرات جوفية مزدوجة ومتقطعة ؛ وبنية كلوية مماثلة . [ 84 ]

ملحوظات

  1. ↑ نشأ المصطلح من كتاب " الحلقات " لجان بابتيست لامارك . [ 4 ] [ 5 ]
  2. ↑ منذ كتابة هذا القسم، نُشرت ورقة بحثية جديدة تُراجع نتائج عام 2007: ستراك، تي إتش؛ بول، سي؛ هيل، إن؛ هارتمان، إس؛ هوسيل، سي؛ كوب، إم؛ ليب، بي؛ ماير، إيه؛ تيدمان، آر؛ بورشكه، جي إن؛ بليدورن، سي (2011). "تحليلات علم الوراثة العرقي تكشف تطور الديدان الحلقية". مجلة نيتشر . 471 (7336): 95-98 . Bibcode : 2011Natur.471...95S . doi : 10.1038/nature09864 . PMID 21368831. S2CID 4428998 .  

مراجع

  1. 1 2 3 كونواي موريس، سيمون ؛ بييل، جيه إس (2008). "أقدم الديدان الحلقية: ديدان متعددة الأشواك من العصر الكامبري السفلي من موقع سيريوس باسيت الأحفوري، أرض بيري، شمال جرينلاند" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 137-148 . Bibcode : 2008AcPaP..53..137M . doi : 10.4202/app.2008.0110 . S2CID 35811524 . 
  2. ↑ بوبروفسكي، إي.؛ ناغوفيتسين، أ.؛ هوب، جيه إم؛ لوزنايا، إي.؛ بروكس، جيه جيه (2022). "الأمعاء ومحتوياتها واستراتيجيات التغذية لدى حيوانات العصر الإدياكاري" . علم الأحياء الحالي . 32 (24): 5382–5389.e3. Bibcode : 2022CBio...32E5382B . doi : 10.1016/j.cub.2022.10.051 . PMID 36417903 . 
  3. يو ، وانغ؛ شونليان، وانغ (أبريل 2008). "الديدان الحلقية من تكوين دوشانتو النيوبروتيروزوي في شمال شرق قويتشو، الصين". مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا - النسخة الإنجليزية . 82 (2): 257-265 . رمز Bibcode : 2008AcGlS..82..257W . doi : 10.1111/j.1755-6724.2008.tb00576.x .
  4. 1 2 ماكنتوش، ويليام كارمايكل (1878). "الحلقيات" . في باينز، تي إس (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد 2 ( الطبعة التاسعة). نيويورك: تشارلز سكريبنر وأولاده. الصفحات 65-72 .    
  5. ↑ ميتشل، بيتر تشالمرز (1911). "الحلقيات" . في تشيشولم، هيو (محرر). الموسوعة البريطانية . المجلد 2 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 72-73 .    
  6. ↑ رين، بول ر.؛ دينو، آلان ل.؛ هيلجن، فريدريك ج.؛ كويبر، كلاوديا ف.؛ مارك، دارين ف.؛ ميتشل، ويليام س.؛ مورغان، ليا إي.؛ مونديل، رولاند؛ سميت، جان (7 فبراير 2013). "الجداول الزمنية للأحداث الحرجة حول حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 339 (6120): 684-687 . Bibcode : 2013Sci...339..684R . doi : 10.1126/science.1230492 . PMID: 23393261. S2CID : 6112274 .  
  7. ↑ "Annelid" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 8 يونيو 2026 .
  8. 1 2 3 4 راوس، جي دبليو (2002). "الحلقيات (الديدان المقسمة)". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi : 10.1038/npg.els.0001599 . ISBN 978-0470016176.
  9. 1 2 3 4 بلاكيمور، آر جيه (2012). ديدان الأرض العالمية . فيرم إيكولوجي، يوكوهاما.
  10. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ٣٢ ٣٣ ٣٤ ٣٥ ٣٦ ٣٧ روبيرت ، إي إي ؛ فوكس ، آر إس ؛ بارنز ، آر دي ( ٢٠٠٤ ) . " الحلقيات " . علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة ). بروكس/كول. الصفحات ٤١٤-٤٢٠ . ISBN   978-0-03-025982-1.
  11. ↑ لافيل، ب. (يوليو 1996). "تنوع حيوانات التربة ووظائف النظام البيئي" (ملف PDF) . مجلة بيولوجيا الدولية . 33. تاريخ الاسترجاع: 20 أبريل 2009 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 ستراك، تي إتش؛ شولت، إن؛ كوسن، تي؛ هيكمان، إي؛ بليدورن، سي؛ ماكهيو، دي؛ هالانيتش، كيه إم (5 أبريل 2007). "تطور الديدان الحلقية ووضع سيبونكولا وإكيورا" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 7 (1): 57. Bibcode : 2007BMCEE...7...57S . doi : 10.1186/1471-2148-7-57 . PMC 1855331. PMID 17411434 .  
  13. 1 2 هاتشينغز، ب. (2007). "مراجعة كتاب: بيولوجيا التكاثر وعلم تطور السلالات في الديدان الحلقية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (5): 788-789 . doi : 10.1093/icb/icm008 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 راوس، ج. (1998). "الحلقيات وأقاربها المقربين". في أندرسون، د. ت. (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 176-179 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  15. 1 2 3 4 5 راوس، ج. (1998). "الديدان الحلقية وأقاربها المقربين". في أندرسون، د. ت. (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 179-183 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  16. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس ، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الحلقيات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 459. ISBN   978-0-03-025982-1.
  17. 1 2 3 4 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الحلقيات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 471-482 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  18. هالانيتش ، ك.م .؛ دالغرين، ت.ج.؛ ماكهيو، د. (2002). " ديدان حلقية غير مقسمة؟ أصول محتملة لأربعة أنواع من ديدان اللوفوتروكوزوا" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (3): 678-684 . doi : 10.1093/icb/42.3.678 . PMID 21708764. S2CID 14782179 .  
  19. ↑ ماكهيو، د. (يوليو 1997). "أدلة جزيئية على أن الإكيورا والبوغونوفوران من الديدان الحلقية المشتقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (15): 8006-8009 . Bibcode : 1997PNAS...94.8006M . doi : 10.1073 / pnas.94.15.8006 . PMC 21546. PMID 9223304 .  
  20. ↑ هاوسدورف، ب.؛ وآخرون (2007). "علم الوراثة العرقي الحلزوني يدعم إعادة إحياء البريوزوا التي تضم الإكتوبروكتا والإنتوبروكتا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (12): 2723-2729 . doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID 17921486 .  
  21. ↑ شين، إكس.؛ ما، إكس.؛ رين، جيه.؛ تشاو، إف. (2009). "علاقة تطورية وثيقة بين الديدان الحلقية والديدان السوطية، كما يتضح من التسلسل الكامل لجينوم الميتوكوندريا لـ Phascolosoma esculenta" . BMC Genomics . 10 (1): 136. Bibcode : 2009BMCG...10..136S . doi : 10.1186/1471-2164-10-136 . PMC 2667193. PMID 19327168 .  
  22. ↑ وانينجر، أندرياس؛ كريستوف، ألين؛ برينكمان ، نورا (يناير-فبراير 2009). "الديدان السُّبُنْيَة والتقسيم" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 2 (1): 56-59 . doi : 10.4161/cib.2.1.7505 . PMC 2649304. PMID 19513266 .  
  23. ↑ الديدان الحلقية
  24. ↑ تطور جينوم الميتوكوندريا في الديدان الحلقية - دراسة منهجية حول ترتيبات الجينات المحافظة والمتغيرة والعوامل المؤثرة في تطورها
  25. ^ بالم ، بير أولوف (1964). زائد 7 – علم الأحياء وعلم الحيوان والنبات (1 ed.). ستوكهولم: FIB PRISMA TIDEN. ص. 199.  
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 راوس، ج . (1998). "الحلقيات وأقاربها المقربين". في أندرسون، د. ت. (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 183-196 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  27. ↑ كتلر، ب. (أغسطس 1980). "خصائص غلاف المفصليات ووحدة أصل المفصليات". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 36 (8): 953. doi : 10.1007/BF01953812 . S2CID 84995596 . 
  28. 1 2 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "مقدمة في مفصليات الأرجل". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 523-524 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  29. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "إكيورا وسيبونكولا". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 490-495 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  30. ↑ أندرسون، د. ت. (1998). "الديدان الحلقية وأقاربها المقربين". في أندرسون، د. ت. (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 183-196 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  31. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الديدان الشريطية". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 271-282 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  32. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "مفصليات الأرجل". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 518-521 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  33. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "أونيكوفورا وتارديغرادا". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 505-510 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  34. ↑ باكستون، هـ. (يونيو 2005). "فكّات الديدان الحلقية المتساقطة - ليست الإكديسوزوا الحيوانات الوحيدة التي تتساقط". التطور والنمو . 7 (4): 337-340 . doi : 10.1111/j.1525-142X.2005.05039.x . PMID 15982370. S2CID 22020406 .  
  35. ↑ نيلسن، سي. (سبتمبر 2003). "اقتراح حل للجدل الدائر بين المفصليات والانسلاخيات" ( ملف PDF) . زولوجيكا سكريبت . 32 (5): 475-482 . doi : 10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x . S2CID 1416582. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 مارس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2009 . 
  36. ↑ شجرة الحياة اللافقارية
  37. ↑ مينيللي، أليساندرو (2009)، "الفصل 6. معرض لأهم فروع ثنائيات التناظر"، وجهات نظر في علم تطور السلالات الحيوانية ، مطبعة جامعة أكسفورد، ISBN 978-0-19-856620-5ص  ٨٢: ينطبق هذا على العضلات الدائرية، التي أُبلغ عن غيابها في العديد من العائلات (Opheliidae، Protodrilidae، Spionidae، Oweniidae، Aphroditidae، Acoetidae، Polynoidae، Sigalionidae، Phyllodocidae، Nephtyidae، Pisionidae، وNerillidae؛ تزيتلين وآخرون ، ٢٠٠٢). ويشير تزيتلين وفيليبوفا (٢٠٠٥) إلى أن غياب العضلات الدائرية قد يكون سمة بدائية في الديدان الحلقية.
  38. ↑ جينر، ر. أ. (2006). "تحدي المسلّمات: بعض إسهامات المجهر الجديد في علم تطور السلالات الحيوانية الجديد" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 46 (2): 93-103 . doi : 10.1093/icb/icj014 . PMID 21672726 . 
  39. 1 2 3 4 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الحلقيات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 425-429 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  40. ↑ بوك، مايكل جيه؛ ماكالي، أرماندو؛ غارم، أندرس (2024-04-08). "الرؤية عالية الدقة في الديدان الحلقية البحرية" . علم الأحياء الحالي . 34 (7): R269– R270. رمز Bibcode : 2024CBio...34.R269B . doi : 10.1016/j.cub.2024.02.055 . ISSN 0960-9822 . PMID 38593767 .  
  41. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "مقدمة في علم الحيوانات متعددة الخلايا". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 103-104 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  42. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الحلقيات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 423-425 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  43. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "مقدمة في ثنائيات التناظر". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 196-224 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  44. 1 2 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الحلقيات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 434-441 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  45. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الحلقيات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 466-469 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  46. 1 2 روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الحلقيات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 477-478 . ISBN   978-0-03-025982-1.
  47. ↑ هيكمان، كليفلاند؛ روبرتس، ل.؛ كين، س.؛ لارسون، أ.؛ آيزنهاور، د. (2007). تنوع الحيوانات (الطبعة الرابعة ). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 204. ISBN   978-0-07-252844-2.
  48. روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الرخويات". علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 290-291 . ISBN  0030259827.
  49. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الرخويات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 290-291 . ISBN   0030259827.
  50. 1 2 3 4 5 راوس، ج. (1998). "الديدان الحلقية وأقاربها المقربين". في أندرسون، د. ت. (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 196-202 . ISBN  978-0-19-551368-4.
  51. 1 2 3 4 5 6 7 8 سيدال، م. إي.؛ بوردا، إي.؛ راوس، ج. و. (2004). "نحو شجرة حياة للحلقيات" . في كرافت، ج.؛ دونوهيو، م. ج. (محرران). تجميع شجرة الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 237-248 . ISBN  978-0-19-517234-8.
  52. ↑ نيو، تي آر (2005). صون اللافقاريات والنظم الإيكولوجية الزراعية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 44-46 . ISBN  978-0-521-53201-3.
  53. ↑ نانكارو، ل.؛ تايلور، ج. هـ. (1998). كتاب الدودة . دار نشر تين سبيد. الصفحات 2-6 . ISBN  978-0-89815-994-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-04-02 .
  54. ↑ إدواردز، سي إيه؛ بولين، بي جيه (1996). "بيئة ديدان الأرض: المجتمعات" . بيولوجيا وبيئة ديدان الأرض . سبرينغر. ص 124-126 . ISBN  978-0-412-56160-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2009 .
  55. سكابس ، ب . (فبراير 2002). "مراجعة لبيولوجيا وبيئة واستخدامات دودة الرمل الشائعة Hediste diversicolor ". مجلة علم الأحياء المائية . 470 ( 1-3 ): 203-218 . doi : 10.1023/A:1015681605656 . S2CID 22669841 . 
  56. ↑ سيل، إف إي (2008). "الدودة المتواضعة - مع اختلاف" . الصيد العملي في المياه العذبة . ريد بوكس. ص 14-15 . ISBN  978-1-4437-6157-4.
  57. ↑ هيكمان، كليفلاند ب.، محرر. (2008). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة الرابعة عشرة). بوسطن: ماكجرو هيل/التعليم العالي. ص 377. ISBN   978-0-07-297004-3.
  58. ↑ "من الفقر إلى الثراء" . مجلة الإيكونوميست . يوليو 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2009 .
  59. ↑ راوس، ج. (1998). "الديدان الحلقية وأقاربها المقربين". في أندرسون، د. ت. (محرر). علم الحيوان اللافقاري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 202. ISBN  978-0-19-551368-4.
  60. ↑ بريغز، دي إي جي؛ كير، إيه جيه (1993). "تحلل وحفظ الديدان الحلقية؛ عتبات التافونوميا في الكائنات الرخوة" . علم الأحياء القديمة . 19 (1): 107-135 . Bibcode : 1993Pbio...19..107B . doi : 10.1017/S0094837300012343 . S2CID 84073818 . 
  61. ↑ ميلر، أ. ج. (2004). "مورفولوجيا منقحة لجنس كلاودينا مع دلالات بيئية وتطورية" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27 مارس 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2009 .
  62. ↑ فين، أ.؛ زاتون، م. (2012). "تناقضات في القرابة المقترحة بين الديدان الحلقية والكائن الحي المتمعدن حيويًا المبكر كلاودينا (الإدياكاري): أدلة هيكلية وتطورية" . دفاتر الجيولوجيا (CG2012_A03): 39-47 . doi : 10.4267/2042/46095 . مؤرشف من الأصل في 11 يوليو 2013. تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2012 .
  63. 1 2 3 4 5 دزيك، ج. (2004). "تشريح وعلاقات دودة ميوسكولكس من العصر الكامبري المبكر ". زولوجيكا سكريبت . 33 (1): 57-69 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x . S2CID 85216629 . 
  64. ↑ بود، جي إي؛ جنسن، إس. (مايو 2000). "إعادة تقييم نقدية للسجل الأحفوري لشعب ثنائيات التناظر". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 75 (2): 253-295 . Bibcode : 2000BioRv..75..253B . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389. S2CID 39772232 .  
  65. ↑ فين، أ.؛ موتفي، هـ. (2009). "الديدان الأنبوبية الكلسية في حقبة الحياة الظاهرة" (ملف PDF) . المجلة الإستونية لعلوم الأرض . 58 (4): 286-296 . Bibcode : 2009EsJES..58..286V . doi : 10.3176/earth.2009.4.07 .
  66. 1 2 3 همفريز، جي إس (2003). "تطور اللافقاريات الأرضية الحافرة" (ملف PDF) . في: روتش، آي سي (محرر). التطورات في علم التربة السطحية . سي آر سي ليمي. الصفحات 211-215 . ISBN  978-0-7315-5221-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2009 .
  67. ↑ ريتالاك، جي جي (1997). "التربة القديمة في مجموعة نارابين العليا في نيو ساوث ويلز كدليل على بيئات قديمة من العصر الترياسي المبكر دون وجود نظائر حديثة دقيقة" (ملف PDF) . المجلة الأسترالية لعلوم الأرض . 44 (2): 185-201 . Bibcode : 1997AuJES..44..185R . doi : 10.1080/08120099708728303 . تاريخ الاسترجاع : 13 أبريل 2009 .
  68. ↑ كونواي موريس، إس.؛ بيكريل، آر. كيه.؛ هارلاند، تي. إل. (1982). "دودة حلقية محتملة من حجر ترينتون الجيري (الأوردوفيشي) في كيبيك، مع مراجعة للديدان قليلة الأشواك الأحفورية وغيرها من الديدان الحلقية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 19 (11): 2150-2157 . Bibcode : 1982CaJES..19.2150M . doi : 10.1139/e82-189 .
  69. 1 2 راوس، جي دبليو؛ فوشالد، ك. (1997). "علم التصنيف التفرعي والديدان الحلقية". زولوجيكا سكريبت . 26 (2): 139-204 . doi : 10.1111/j.1463-6409.1997.tb00412.x . S2CID 86797269 . 
  70. 1 2 3 راوس، جي دبليو؛ بليجيل، إف؛ ماكهيو، دي. (أغسطس 2002). "الحلقيات. الحلقيات. الديدان المقسمة: الديدان الشعرية، والديدان الرملية، وديدان الأرض، والعلقات وما شابهها" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . مشروع شجرة الحياة. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2009. تم الاسترجاع في 13 أبريل 2009 .
  71. ↑ مجموعة من الديدان يصنفها البعض على أنها متعددة الأشواك ويصنفها آخرون على أنها ذات سرج، انظر Rouse & Fauchald (1997) "Cladistics and polychaetes"
  72. 1 2 ماكهيو، د. (1997). "أدلة جزيئية على أن الإكيورا والبوغونوفوران من الديدان الحلقية المشتقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (15): 8006-8009 . Bibcode : 1997PNAS...94.8006M . doi : 10.1073 / pnas.94.15.8006 . PMC 21546. PMID 9223304 .  
  73. 1 2 3 4 هالانيتش، ك.م. (2004). "الرؤية الجديدة لتطور السلالات الحيوانية" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 35 : 229-256 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . تاريخ الاسترجاع: 17 أبريل 2009 .
  74. ↑ "قراءة الأشجار: مراجعة سريعة" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2009 .
  75. ↑ ستراك، ت.؛ غولومبيك، أنيا؛ وآخرون (2015). "تطور الديدان الحلقية يكشف عن مسارين تكيفيين إلى العالم الخلالي" . علم الأحياء الحالي . 25 (15): 1993-1999 . Bibcode : 2015CBio...25.1993S . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.007 . PMID 26212885. S2CID 12919216 .   
  76. ↑ ويغيرت، آن؛ بليدورن، كريستوف (2015). "الوضع الحالي لتطور سلالات الديدان الحلقية" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 16 (2): 345-362 . doi : 10.1007/s13127-016-0265-7 . S2CID 5353873 . 
  77. ↑ ماروتا، روبرتو؛ فيراغوتي، ماركو؛ إرسوس، كريستر؛ غوستافسون، لينا م. (2008). "علم الوراثة العرقي وتطور الصفات في شعبة كليتيلاتا (الحلقيات) باستخدام الحمض النووي الريبوزي 18S وعلم التشكل" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 154 : 1-26 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x .
  78. ↑ كريستوفرسن، مارتن ليندسي (1 يناير 2012). "التطور السلالي للسلالات القاعدية للديدان الحلقية المُكوِّنة للشرنقة (Clitellata)" . المجلة التركية لعلم الحيوان . 36 (1): 95-119 . doi : 10.3906/zoo-1002-27 . S2CID 83066199 . 
  79. ↑ ستراك، تي إتش (2019). "علم تطور السلالات". في: بورشكه، جي، وبوغمان، إم، وويستهايد، دبليو (محررون). دليل علم الحيوان: الديدان الحلقية . المجلد 1: المجموعات القاعدية للديدان الحلقية والديدان الحلقية القديمة، المستقرة 1. دي غرويتر. الصفحات 37-68 . doi : 10.1515/9783110291582-002 . ISBN   9783110291469. S2CID 242569001 . 
  80. ↑ دان، سي دبليو؛ هينول، أ؛ ماتوس، دي كيو؛ بانغ، ك؛ براون، دبليو إي؛ سميث، إس إيه؛ سيفر، إي؛ راوس، جي دبليو؛ أوبست، إم (2008). "تحسين دقة شجرة الحياة الحيوانية من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من علم الوراثة العرقي". مجلة نيتشر . 452 (7188): 745-749 . Bibcode : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038/nature06614 . PMID 18322464. S2CID 4397099 .  
  81. ↑ أغينالدو، أ.م.أ.؛ ج.م. توربفيل؛ ل.س. لينفورد؛ م.س. ريفيرا؛ ج.ر. غاري؛ ر.أ. راف؛ ج.أ. ليك (1997). "دليل على وجود فرع حيوي من الديدان الأسطوانية والمفصليات وغيرها من الحيوانات التي تنسلخ". مجلة نيتشر . 387 (6632): 489-493 . رمز Bibcode : 1997Natur.387R.489A . doi : 10.1038/387489a0 . PMID: 9168109. S2CID : 4334033 .  
  82. ↑ شانكلاند، م.؛ سيفر، إي سي (أبريل 2000). "تطور بنية جسم ثنائيات التناظر: ماذا تعلمنا من الديدان الحلقية؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (9): 4434-4437 . Bibcode : 2000PNAS...97.4434S . doi : 10.1073/pnas.97.9.4434 . PMC 34316. PMID 10781038 .  
  83. ↑ بيرسون، آر دي (2003). "الجنين المُصمّم" . في: هول، بي كيه؛ بيرسون، آر دي؛ مولر، جي بي (محررون). البيئة، والتطور، والنشوء . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 67-69 . ISBN  978-0-262-08319-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-07-03 .
  84. ↑ غو، جين؛ باري، لوك أ.؛ فينثر، جاكوب؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ وي، فان؛ تشاو، جون؛ تشاو، يانغ؛ بيثو، أوليفييه؛ لي، شيانغتونغ؛ تشين، آيلين؛ هو، شيانغوانغ؛ تشين، تايمين؛ كونغ، بييون (2022). "يكشف وجود أنسجة رخوة محفوظة من نوع توموتيد من العصر الكامبري عن الأصل المجزأ للوفوفورات" . علم الأحياء الحالي . 32 (21): S0960–9822(22)01455–5. Bibcode : 2022CBio...32E4769G . doi : 10.1016/j.cub.2022.09.011 . hdl : 1983/bede5ebd-85b8-4b09-b54e-a892489f33fb . ISSN 1879-0445 . PMID 36170853 .