دودة الأرض

دودة الأرض هي حيوان لافقاري أرضي يعيش في التربة ، وينتمي إلى شعبة الحلقيات . يُطلق هذا المصطلح على أكبر أفراد فئة ( أو فئة فرعية ، بحسب المؤلف) قليلات الأشواك . في التصنيفات الكلاسيكية، كانت تُصنف ضمن رتبة خلفيات الثقوب، نظرًا لأن مسام الذكر تفتح خلف مسام الأنثى، على الرغم من أن القطع الداخلية للذكر تقع أمام قطع الأنثى. وقد وضعتها الدراسات التصنيفية النظرية في الرتبة الفرعية لومبريسينا من رتبة هابلوتاكسيدا ، ولكن هذا التصنيف قابل للتغيير. ومن الأسماء العامية الأخرى لديدان الأرض: "دودة الندى"، و"دودة المطر"، و"دودة الليل"، و"دودة الصيد" (نسبةً لاستخدامها كطعم لصيد الأسماك ). تُسمى ديدان الأرض الأرضية الأكبر حجمًا أيضًا بالديدان الضخمة ( الميغادريلات )، وذلك تمييزًا لها عن الديدان الصغيرة ( الميكرودريلات ) في العائلات شبه المائية Tubificidae و Lumbricidae و Enchytraeidae . تتميز الديدان الضخمة بوجود سرج واضح (أكثر اتساعًا من سرج الديدان الصغيرة) وجهاز وعائي يحتوي على شعيرات دموية حقيقية . [ 3 ]

توجد ديدان الأرض عادةً في التربة الرطبة الغنية بالسماد ، وتتغذى على مجموعة واسعة من المواد العضوية ، [ 4 ] بما في ذلك الفتات العضوي ، والبروتوزوا الحية ، والروتيفيرات ، والديدان الأسطوانية ، والبكتيريا ، والفطريات ، وغيرها من الكائنات الدقيقة . [ 5 ] يمتد الجهاز الهضمي لدودة الأرض على طول جسمها. [ 6 ] وهي من أهم الكائنات الحية التي تتغذى على الفتات العضوي والبراز ، كما أنها تُشكل غذاءً للعديد من الكائنات المستهلكة الصغيرة في النظم البيئية.

تتميز ديدان الأرض ببنية جسمية أنبوبية متداخلة ذات تقسيمات خارجية، مع تقسيمات داخلية مماثلة، وعادةً ما تحمل جميع أجزاء جسمها شعيرات . [ 7 ] تنتشر ديدان الأرض في جميع أنحاء العالم حيثما تسمح ظروف التربة والماء ودرجة الحرارة بذلك. [ 8 ] تمتلك ديدان الأرض نظام نقل مزدوجًا يتكون من سائل جوفي يتحرك داخل التجويف الجسمي المملوء بالسوائل، وجهاز دوراني بسيط مغلق ، وتتنفس عن طريق التنفس الجلدي . وباعتبارها لافقاريات رخوة الجسم، فهي تفتقر إلى هيكل عظمي حقيقي ، ولكن يتم الحفاظ على بنيتها بواسطة حجرات جوفية مملوءة بالسوائل تعمل كهيكل هيدروستاتيكي .

تمتلك ديدان الأرض جهازًا عصبيًا مركزيًا يتكون من عقدتين عصبيتين فوق الفم ، واحدة على كل جانب، متصلتين بعصب محوري يمتد على طول جسمها إلى الخلايا العصبية الحركية والحسية في كل قطعة. يتركز عدد كبير من المستقبلات الكيميائية بالقرب من فمها. تسمح العضلات المحيطية والطولية التي تحيط بكل قطعة للدودة بالحركة. تبطن مجموعات مماثلة من العضلات أنبوب الأمعاء ، وتدفع حركتها الطعام المهضوم نحو فتحة الشرج . [ 9 ]

ديدان الأرض خنثى : تحمل كل دودة أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية ومسام تناسلية . عند التزاوج، تتبادل ديدان الأرض الحيوانات المنوية وتخصب بويضات بعضها البعض .

تشريح

الشكل والوظيفة

رأس دودة الأرض

يختلف طول دودة الأرض البالغة باختلاف أنواعها، حيث يتراوح طولها بين 10 ملم (0.39 بوصة) وعرضها بين 1 ملم (0.039 بوصة) و 3 أمتار (9.8 قدم) وأكثر من 25 ملم (0.98 بوصة) ، إلا أن دودة الأرض النموذجية (Lumbricus terrestris) يصل طولها إلى حوالي 360 ملم (14 بوصة) . [ 10 ] ولعل أطول دودة مسجلة هي دودة الأرض (Amynthas mekongianus) التي يصل طولها إلى 3 أمتار (10 أقدام) [ 11 ] في الطين على ضفاف نهر ميكونغ الذي يبلغ طوله 4350 كيلومترًا (2700 ميل) في جنوب شرق آسيا.              

من الأمام إلى الخلف، يتخذ دودة الأرض شكل أنبوب أسطواني داخل أنبوب، مقسم إلى سلسلة من القطع (تُسمى القطع العضلية ) التي تُجزّئ الجسم. وتكون الأخاديد ظاهرةً للعيان على الجسم، تُحدد القطع. [ 12 ] وتُفرز المسام الظهرية والمسام الكلوية سائلاً يُرطب سطح الدودة ويحميه، مما يسمح لها بالتنفس. وباستثناء قطعتي الفم والشرج، تحمل كل قطعة شعيراتٍ تُشبه الشعيرات تُسمى الشعيرات الجانبية، [ 13 ] تُستخدم لتثبيت أجزاء الجسم أثناء الحركة. [ 14 ] وقد تحتوي الأنواع على أربعة أزواج من الشعيرات على كل قطعة، أو أكثر من ثمانية أزواج تُشكل أحيانًا دائرة كاملة من الشعيرات لكل قطعة. [ 13 ] وتُستخدم شعيرات بطنية خاصة لتثبيت ديدان الأرض أثناء التزاوج، وذلك باختراقها أجسام شركائها. [ 15 ]

عمومًا، ضمن النوع الواحد، يكون عدد القطع ثابتًا بين جميع الأفراد، ويولد كل فرد بعدد القطع التي سيحملها طوال حياته. تحتوي القطعة الأولى من الجسم (القطعة رقم 1) على فم دودة الأرض، وفوق الفم، يتدلى فص لحمي يُسمى البروستوميوم ، والذي يُغلق المدخل عندما تكون الدودة في حالة راحة، ويُستخدم أيضًا لاستشعار البيئة المحيطة بها كيميائيًا. بل إن بعض أنواع ديدان الأرض تستطيع استخدام البروستوميوم القابل للإمساك لسحب أشياء مثل الأعشاب والأوراق إلى جحرها.

تُطوّر دودة الأرض البالغة انتفاخًا غديًا على شكل حزام، يُسمى السرج ، يُغطي عدة حلقات باتجاه الجزء الأمامي من جسمها. يُعد هذا السرج جزءًا من الجهاز التناسلي، حيث يُنتج كبسولات البيض. أما الجزء الخلفي ، فغالبًا ما يكون أسطوانيًا كبقية الجسم، ولكنه قد يكون، بحسب النوع، رباعي الأضلاع، أو ثماني الأضلاع، أو شبه منحرف، أو مُسطّحًا. تُسمى الحلقة الأخيرة بالحلقة الشرجية ؛ ويوجد في هذه الحلقة فتحة الشرج، وهي شق عمودي قصير. [ 13 ]

جزء من دودة الأرض يقع خلف السرج، ويشمل جميع التراكيب القطعية.
جزء من دودة الأرض يقع خلف السرج، ويشمل جميع التراكيب القطعية.

يُغطى السطح الخارجي لكل قطعة من قطع الدودة بطبقة رقيقة من الجلد، عادةً ما تكون مصبوغة باللون الأحمر أو البني، وتحتوي على خلايا متخصصة تُفرز مخاطًا فوق هذه الطبقة للحفاظ على رطوبة الجسم وتسهيل حركته في التربة. أسفل الجلد توجد طبقة من النسيج العصبي، وطبقتان من العضلات: طبقة خارجية رقيقة من العضلات الدائرية، وطبقة داخلية أكثر سمكًا من العضلات الطولية. [ 16 ] داخل الطبقة العضلية توجد حجرة مملوءة بسائل تُسمى الجوف [ 17 ] ، والتي تُوفر، من خلال ضغطها، بنية لجسم الدودة عديم العظام. تفصل الحواجز (جمع "حاجز") [ 18 ] القطع عن بعضها البعض ، وهي عبارة عن جدران عرضية مثقبة تسمح بمرور سائل الجوف بين القطع. [ 19 ] يوجد زوج من التراكيب يُسمى النفروستومات في الجزء الخلفي من كل حاجز؛ ويمتد أنبوب كلوي من كل نفروستوم عبر الحاجز إلى القطعة التالية. ثم يؤدي هذا الأنبوب إلى العضو الرئيسي لترشيح سوائل الجسم، وهو النفريديوم أو الميتا نفريديوم، الذي يزيل الفضلات الأيضية من السائل الجوفي ويطردها عبر مسام تسمى مسام النفريديوم على جانبي الدودة؛ وعادةً ما يوجد نفريديان (وأحيانًا أكثر) في معظم القطع. [ 20 ] في مركز الدودة يوجد الجهاز الهضمي ، الذي يمتد بشكل مستقيم من الفم إلى الشرج دون التفاف، ويحيط به من الأعلى والأسفل أوعية دموية (الوعاء الدموي الظهري والوعاء الدموي البطني بالإضافة إلى وعاء دموي تحت عصبي) والحبل العصبي البطني ، ويحيط به في كل قطعة زوج من الأوعية الدموية الغشائية التي تربط الأوعية الدموية الظهرية بالأوعية الدموية تحت العصبية.

تستطيع العديد من ديدان الأرض إخراج السائل الجوفي من خلال مسام في ظهرها استجابةً للضغط؛ إذ تستطيع دودة الأرض الأسترالية Didymogaster sylvaticus (المعروفة باسم "دودة الأرض الزرقاء القاذفة") قذف السائل لمسافة تصل إلى 30 سم (12 بوصة) . [ 21 ] [ 19 ]  

الجهاز العصبي

الجهاز العصبي للطرف الأمامي لدودة الأرض

الجهاز العصبي المركزي

يتكون الجهاز العصبي المركزي من دماغ ثنائي الفصوص ( العقد الدماغية ، أو العقدة فوق البلعومية)، والعقد تحت البلعومية، والوصلات المحيطة بالبلعوم، والحبل العصبي البطني .

يتكون دماغ ديدان الأرض من زوج من العقد العصبية الدماغية على شكل كمثرى. تقع هذه العقد في الجانب الظهري من القناة الهضمية في القطعة الثالثة، في أخدود بين تجويف الفم والبلعوم .

يحيط بالبلعوم زوج من الوصلات العصبية المحيطة بالبلعوم من الدماغ، ثم تتصل بزوج من العقد العصبية تحت البلعومية الموجودة أسفل البلعوم في الجزء الرابع. هذا الترتيب يعني أن الدماغ والعقد العصبية تحت البلعومية والوصلات العصبية المحيطة بالبلعوم تُشكل حلقة عصبية حول البلعوم.

يبدأ الحبل العصبي البطني (المكون من خلايا وألياف عصبية) من العقد تحت البلعومية ويمتد أسفل القناة الهضمية إلى أقصى جزء خلفي من الجسم. يحتوي الحبل العصبي البطني على انتفاخ، أو عقدة عصبية، في كل جزء، أي عقدة عصبية قطعية، والتي تظهر من الجزء الخامس إلى الجزء الأخير من الجسم. كما توجد ثلاثة محاور عصبية عملاقة ، محور عصبي عملاق وسطي (MGA) ومحوران عصبيان عملاقان جانبيان (LGA) على الجانب الظهري الأوسط من الحبل العصبي البطني. يبلغ  قطر المحور العصبي العملاق الوسطي 0.07 مم وينقل الإشارات في اتجاه أمامي-خلفي بسرعة 32.2  م/ث. أما المحوران العصبيان العملاقان الجانبيان فهما أضيق قليلاً، حيث يبلغ  قطرهما 0.05 مم وينقلان الإشارات في اتجاه خلفي-أمامي بسرعة 12.6  م/ث. يتصل المحوران العصبيان العملاقان الجانبيان على فترات منتظمة على طول الجسم، ولذلك يُعتبران محورًا عصبيًا عملاقًا واحدًا. [ 22 ] [ 23 ]

الجهاز العصبي المحيطي

  • تنشأ ثمانية إلى عشرة أعصاب من العقد الدماغية لتغذية البروستوميوم ، والحجرة الفموية، والبلعوم .
  • تنشأ ثلاثة أزواج من الأعصاب من العقد تحت البلعومية لتغذية الجزء الثاني والثالث والرابع.
  • تمتد ثلاثة أزواج من الأعصاب من كل عقدة قطعية لتغذية مختلف هياكل القطعة.

يتكون الجهاز العصبي الودي من ضفائر عصبية في البشرة والقناة الهضمية. (الضفيرة هي شبكة من الخلايا العصبية المتصلة). تمر الأعصاب الممتدة على طول جدار الجسم بين طبقتي العضلات الدائرية الخارجية والطولية الداخلية للجدار. وتتفرع منها فروع تُشكل الضفيرة بين العضلات والضفيرة تحت البشرة. وتتصل هذه الأعصاب بالوصلة الحلقية البلعومية.

حركة

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة جانبية لشعيرات دودة الأرض Lumbricus terrestris ، وهي نتوءات صغيرة تشبه الشعيرات تسهل الحركة عن طريق تثبيت دودة الأرض في التربة. 
دودة أرض تزحف على الأسفلت .

ظاهريًا، تختلف سرعة الزحف داخل الفرد الواحد وبين الأفراد. تزحف ديدان الأرض بشكل أسرع أساسًا من خلال اتخاذ خطوات أطول وتكرارها. تزحف ديدان Lumbricus terrestris الأكبر حجمًا بسرعة مطلقة أكبر من الديدان الأصغر. ويتحقق ذلك من خلال اتخاذ خطوات أطول قليلًا ولكن بتكرار أقل قليلًا. [ 24 ]

يؤدي لمس دودة الأرض، الذي يُسبب استجابة "ضغط" بالإضافة إلى استجابة (غالباً) لتأثير الملح المُجفف على جلد الإنسان (وهو سام لديدان الأرض)، إلى تحفيز الضفيرة العصبية تحت البشرة التي تتصل بالضفيرة بين العضلات، مما يُسبب انقباض العضلات الطولية. وهذا ما يُسبب الحركات الارتعاشية التي تُلاحظ عند التقاط الإنسان لدودة الأرض. هذا السلوك انعكاسي ولا يتطلب تدخل الجهاز العصبي المركزي؛ إذ يحدث حتى في حال إزالة الحبل العصبي. لكل قطعة من دودة الأرض ضفيرتها العصبية الخاصة. ولا تتصل ضفيرة قطعة ما مباشرةً بضفيرة القطع المجاورة. الحبل العصبي ضروري لربط الجهاز العصبي للقطع. [ 25 ] [ 26 ]

تحمل المحاور العملاقة أسرع الإشارات على طول الحبل العصبي. هذه إشارات طارئة تُحفز ردود فعل الهروب. ينقل المحور العملاق الظهري الأكبر الإشارات بأسرع ما يمكن، من مؤخرة الدودة إلى مقدمتها. عند لمس مؤخرة الدودة، تُرسل إشارة سريعة للأمام، مما يؤدي إلى انقباض العضلات الطولية في كل قطعة. هذا يُسبب انكماش الدودة بسرعة كبيرة في محاولة للهروب من مفترس أو أي تهديد محتمل آخر. يتصل المحوران العملاقان الأوسطان ببعضهما البعض، ويرسلان إشارات من الأمام إلى الخلف. تحفيز هذين المحورين يُسبب تراجع دودة الأرض بسرعة كبيرة (ربما بالانكماش داخل جحرها هربًا من طائر).

يُعدّ وجود الجهاز العصبي ضروريًا لكي يتمكن الحيوان من الشعور بالألم . ومع ذلك، هناك قدرات فسيولوجية أخرى مطلوبة أيضًا، مثل حساسية الأفيون والتعديل المركزي للاستجابات بواسطة المسكنات. [ 27 ] وقد وُجدت مواد شبيهة بالإنكيفالين والإندورفين ألفا في ديدان الأرض. وتؤدي حقن النالوكسون (مضاد الأفيون) إلى تثبيط استجابات الهروب لدى ديدان الأرض. وهذا يشير إلى أن المواد الأفيونية تلعب دورًا في التعديل الحسي، على غرار ما هو موجود في العديد من الفقاريات. [ 28 ]

الاستقبال الحسي

الحساسية الضوئية

على الرغم من أن بعض الديدان تمتلك عيونًا ، إلا أن ديدان الأرض لا تمتلكها. مع ذلك، فهي تمتلك خلايا حساسة للضوء متخصصة تُسمى "خلايا هيس الضوئية". تحتوي هذه الخلايا المستقبلة للضوء على تجويف مركزي داخل الخلية ( الفاوسوم ) مملوء بالزغيبات الدقيقة . بالإضافة إلى الزغيبات الدقيقة، توجد عدة أهداب حسية في الفاوسوم مستقلة بنيويًا عن الزغيبات الدقيقة. [ 29 ] تتوزع المستقبلات الضوئية في معظم أجزاء البشرة، لكنها تتركز بشكل أكبر على ظهر الدودة وجوانبها. يوجد عدد قليل نسبيًا منها على السطح البطني للقطعة الأولى. وتكون أكثر عددًا في البروستوميوم، ويقل عددها في القطع الثلاث الأولى؛ ثم تصبح نادرة جدًا بعد القطعة الثالثة. [ 25 ]

مستقبلات البشرة (عضو حسي)

تنتشر هذه المستقبلات بكثرة في جميع أنحاء البشرة . يتميز كل مستقبل بوجود طبقة خارجية مرتفعة قليلاً تغطي مجموعة من الخلايا المستقبلة الطويلة والرفيعة والعمودية. تحمل هذه الخلايا زوائد صغيرة تشبه الشعر في نهاياتها الخارجية، بينما تتصل نهاياتها الداخلية بألياف عصبية. مستقبلات البشرة حساسة للمس، كما أنها مسؤولة عن تغيرات درجة الحرارة وتستجيب للمؤثرات الكيميائية. ديدان الأرض شديدة الحساسية للمس والاهتزازات الميكانيكية. [ 26 ]

توجد هذه المستقبلات فقط في ظهارة التجويف الفموي. وهي مستقبلات ذوقية وشمية (مرتبطة بحاستي التذوق والشم). كما أنها تستجيب للمؤثرات الكيميائية. (مستقبلات كيميائية)

الجهاز الهضمي

أمعاء دودة الأرض عبارة عن أنبوب مستقيم يمتد من فم الدودة إلى فتحة الشرج . وهي متمايزة إلى قناة هضمية وغدد مرتبطة بها، مغروسة في جدار القناة الهضمية نفسها. تتكون القناة الهضمية من الفم، والتجويف الفموي (الذي يمتد عادةً عبر أول قطعة أو قطعتين من جسم دودة الأرض)، والبلعوم (الذي يمتد عادةً لحوالي أربع قطع)، والمريء، والحوصلة، والقانصة (عادةً)، والأمعاء. [ 30 ]

يدخل الطعام من الفم. يعمل البلعوم كمضخة شفط، حيث تسحب جدرانه العضلية الطعام إلى الداخل. تفرز الغدد البلعومية في البلعوم المخاط . ينتقل الطعام إلى المريء ، حيث يُضخ الكالسيوم (من الدم والمُتناول من الوجبات السابقة) للحفاظ على مستويات الكالسيوم المناسبة في الدم ودرجة حموضة الطعام . من هناك، ينتقل الطعام إلى الحوصلة والقانصة. في القانصة ، تعمل انقباضات عضلية قوية على طحن الطعام بمساعدة جزيئات المعادن المُتناولة معه. بعد مرور الطعام من القانصة، ينتقل إلى الأمعاء للهضم. تفرز الأمعاء البيبسين لهضم البروتينات، والأميلاز لهضم السكريات المتعددة، والسليولاز لهضم السليلوز، والليباز لهضم الدهون. [ 9 ] تستخدم ديدان الأرض، بالإضافة إلى البروتينات الهاضمة، فئة من المركبات النشطة سطحيًا تُسمى دريلوديفينسينات ، والتي تُساعد على هضم المواد النباتية. [ 31 ] بدلاً من أن تكون الأمعاء ملتفة كالأمعاء لدى الثدييات، تحتوي أمعاء دودة الأرض على طية كبيرة في منتصفها الظهر تشبه اللسان، تُسمى الطية المعوية ، وتتفرع منها طيات عديدة على طولها، مما يزيد من مساحة سطحها لتعزيز امتصاص العناصر الغذائية. وللأمعاء طبقتان عضليتان خاصتان بها، مثل الجسم، ولكن بترتيب معكوس - طبقة دائرية داخلية ضمن طبقة طولية خارجية. [ 32 ]

الجهاز الدوري

تمتلك ديدان الأرض جهازًا دوريًا مزدوجًا، حيث ينقل كل من السائل الجوفي وجهاز دوري مغلق الغذاء والفضلات والغازات التنفسية. يتكون الجهاز الدوري المغلق من خمسة أوعية دموية رئيسية: الوعاء الظهري (العلوي) الذي يمتد فوق القناة الهضمية، والوعاء البطني (السفلي) الذي يمتد أسفل القناة الهضمية، والوعاء تحت العصبي الذي يمتد أسفل الحبل العصبي البطني، ووعائين عصبيين جانبيين على جانبي الحبل العصبي. [ 33 ]

يُعد الوعاء الظهري في الأساس بنيةً جامعةً في منطقة الأمعاء، حيث يستقبل زوجًا من الأمعاء الظهرية والأمعاء الرابطة في كل قطعة. أما الوعاء البطني، فيتفرع إلى زوج من الأوعية البطنية الجلدية والأمعاء البطنية في كل قطعة. كما يُعطي الوعاء تحت العصبي زوجًا من الأوعية الرابطة التي تمتد على طول السطح الخلفي للحاجز.

يدفع ضخ الدم في الوعاء الظهري الدم إلى الأمام، بينما تحمل الأوعية الطولية الأربعة الأخرى الدم إلى الخلف. في القطع من السابعة إلى الحادية عشرة، يحيط قوسان أبهريان بالتجويف الجسمي ويعملان كقلبين، يضخان الدم إلى الوعاء البطني الذي يعمل كالأبهر. يتكون الدم من خلايا أميبية الشكل وهيموجلوبين مذاب في البلازما. ينشأ الجهاز الدوري الثاني من خلايا الجهاز الهضمي التي تبطن التجويف الجسمي. عندما تمتلئ خلايا الجهاز الهضمي، تطلق خلايا دهنية غير حية في التجويف الجسمي المملوء بالسوائل، حيث تطفو بحرية ولكنها تستطيع المرور عبر الجدران الفاصلة بين كل قطعة، ناقلةً الطعام إلى أجزاء أخرى ومساعدةً في التئام الجروح. [ 34 ]

الجهاز الإخراجي

يحتوي الجهاز الإخراجي على زوج من النفريدات في كل قطعة، باستثناء القطع الثلاث الأولى والقطعة الأخيرة. [ 35 ] أنواع النفريدات هي: النفريدات الجلدية، والنفريدات الحاجزية، والنفريدات البلعومية. تقع النفريدات الجلدية على الجانب الداخلي لجدار الجسم في جميع القطع باستثناء القطعتين الأوليين. أما النفريدات الحاجزية فتقع على جانبي الحاجز خلف القطعة الخامسة عشرة. بينما تقع النفريدات البلعومية على القطع الرابعة والخامسة والسادسة. [ 35 ] تُسحب الفضلات الموجودة في سائل التجويف الجسمي من القطعة الأمامية بفعل حركة أهداب النفروستوم . ومن هناك، تُنقل عبر الحاجز (الجدار) بواسطة أنبوب يشكل سلسلة من الحلقات المتشابكة مع الشعيرات الدموية التي تنقل الفضلات أيضًا إلى أنبوب النفروستوم. ثم يتم إخراج الفضلات الإخراجية في النهاية من خلال مسام على جانب الدودة. [ 36 ]

التنفس

لا تمتلك ديدان الأرض أعضاء تنفسية خاصة. يتم تبادل الغازات عبر الجلد الرطب والشعيرات الدموية، حيث يمتص الهيموجلوبين المذاب في بلازما الدم الأكسجين، بينما يُطلق ثاني أكسيد الكربون. كما يمكن نقل الماء والأملاح عبر الجلد عن طريق النقل النشط.

الحياة وعلم وظائف الأعضاء

تخرج ديدان الأرض عند ولادتها صغيرة الحجم لكنها مكتملة النمو، ولا ينقصها سوى الأعضاء التناسلية التي تتطور خلال 60 إلى 90 يومًا تقريبًا. وتصل إلى حجمها الكامل في غضون عام تقريبًا. ويتوقع العلماء أن متوسط ​​عمرها في الظروف الطبيعية يتراوح بين أربع وثماني سنوات، بينما تعيش معظم أنواع ديدان الحدائق من عام إلى عامين فقط.

التكاثر

تزاوج ديدان الأرض
شرانق دودة الأرض من نوع L. terrestris. يزن كل منها حوالي 28 ملغ. [ 37 ]
شرنقة دودة الأرض من نوع L. rubellus

تتكاثر العديد من أنواع ديدان الأرض الشائعة بالتوالد العذري ، أي أن نمو وتطور الأجنة يحدث دون إخصاب . وفي ديدان الأرض من فصيلة اللمبريسيد ، نشأ التوالد العذري من أقارب جنسيين مرات عديدة. [ 38 ] ونشأ التوالد العذري في بعض سلالات ديدان الأرض من فصيلة Aporrectodea trapezoides قبل 6.4 إلى 1.1  مليون سنة من أسلاف جنسية. [ 39 ] وتُظهر بعض الأنواع التوالد العذري الزائف ، أي أن التزاوج ضروري لتحفيز التكاثر، على الرغم من عدم انتقال أي مادة وراثية ذكرية إلى النسل. [ 40 ]

يحدث تزاوج ديدان الأرض على السطح، وغالبًا في الليل. ديدان الأرض خنثى ، أي أنها تمتلك أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية. تقع هذه الأعضاء في القطع من 9 إلى 15. تمتلك ديدان الأرض زوجًا واحدًا أو زوجين من الخصيتين داخل أكياس. تقوم حويصلات منوية، زوجان أو أربعة أزواج ، بإنتاج وتخزين وإطلاق الحيوانات المنوية عبر المسام الذكرية. تطلق المبايض وقناتا البيض في القطعة 13 البويضات عبر المسام الأنثوية في القطعة 14، بينما تُطرد الحيوانات المنوية من القطعة 15. يوجد زوج واحد أو أكثر من الأكياس المنوية في القطعتين 9 و10 (بحسب النوع)، وهي أكياس داخلية تستقبل وتخزن الحيوانات المنوية من الدودة الأخرى أثناء التزاوج. ونتيجة لذلك، تُفرز القطعة 15 من إحدى الديدان الحيوانات المنوية في القطعتين 9 و10 مع حويصلات التخزين الخاصة بها لدى شريكتها. تستخدم بعض الأنواع حويصلات منوية خارجية لنقل الحيوانات المنوية.

في ديدان الأرض من نوعي Hormogaster samnitica و Hormogaster elisae، تم تسلسل مكتبات الحمض النووي للترانسكريبتوم ، وتم الكشف عن اثنين من الفيرومونات الجنسية، وهما Attractin و Temptin، في جميع عينات الأنسجة لكلا النوعين . [ 41 ] من المحتمل أن تكون الفيرومونات الجنسية مهمة في ديدان الأرض لأنها تعيش في بيئة قد تلعب فيها الإشارات الكيميائية دورًا حاسمًا في جذب الشريك وتسهيل التزاوج الخارجي. يوفر التزاوج الخارجي ميزة إخفاء ظهور الطفرات المتنحية الضارة في النسل [ 42 ] (انظر: التكامل ).

التزاوج والتكاثر عمليتان منفصلتان في ديدان الأرض. يتداخل الزوجان المتزاوجان من الأمام باتجاه البطن، ويتبادل كل منهما الحيوانات المنوية مع الآخر. يصبح لون السرج أحمرًا مائلًا إلى الوردي. بعد التزاوج بفترة، وبعد انفصال الديدان، يفرز السرج (خلف أكياس الحيوانات المنوية) مادة تُشكّل حلقة حول الدودة. ثم تنسحب الدودة من الحلقة، وأثناء ذلك، تحقن بيوضها وحيوانات منوية من الدودة الأخرى. وهكذا، تصبح كل دودة الأب لبعض ذريتها (بسبب حيواناتها المنوية المنقولة إلى دودة أرض أخرى)، والأم (ذرية من بيوضها) للباقي. عندما تنزلق الدودة خارج الحلقة، تنغلق أطراف الشرنقة لتُشكّل حاضنة ( شرنقة ) تشبه البصلة، حيث تنمو أجنة الديدان. لذا، يكون الإخصاب خارجيًا. ثم تُدفن الشرنقة في التربة. بعد ثلاثة أسابيع، يفقس من 2 إلى 20 بيضة، بمعدل أربع بيضات. ويكون النمو مباشراً، أي دون تكوين أي يرقة.

إصلاح الحمض النووي

أدى تعريض دودة الأرض (Eisenia fetida) للإشعاع المؤين إلى حدوث كسور في سلاسل الحمض النووي وتأكسد قواعده . [ 43 ] ويمكن إصلاح هذه الأضرار في الخلايا الجسدية والخلايا المنوية. [ 43 ] كما أن خلايا خصيتي دودة الأرض قادرة على إصلاح نواتج إضافة الحمض النووي المؤكسدة الناتجة عن بيروكسيد الهيدروجين . [ 44 ]

الحركة

صورة مقرّبة لدودة أرض في تربة الحديقة

تتحرك ديدان الأرض تحت الأرض بواسطة موجات من الانقباضات العضلية التي تُقصر وتُطيل جسمها بالتناوب ( التمعج ). يُثبت الجزء المُقصر في التربة المحيطة به بواسطة شعيرات دقيقة تشبه المخالب ( شعيرات ) موزعة على طول أجزاء جسمه. في جميع أجزاء الجسم باستثناء الجزء الأول والأخير والسرج، توجد حلقة من الشعيرات على شكل حرف S مغروسة في الحفرة الجلدية لكل جزء (الشعيرات المحيطة). تُساعد عملية الحفر بأكملها على التخلص من الأوساخ عن طريق إفراز مخاط مُزلق. نتيجة لحركتها عبر أنفاقها المُزلقة، تُصدر الديدان أصوات قرقرة تحت الأرض عند إزعاجها. تتحرك ديدان الأرض عبر التربة عن طريق توسيع الشقوق بقوة؛ وعند قياس القوى وفقًا لوزن الجسم، يمكن للديدان الصغيرة أن تدفع 500 ضعف وزنها، بينما لا تستطيع الديدان البالغة الكبيرة دفع سوى 10 أضعاف وزنها. [ 45 ]

تجديد

تتمتع ديدان الأرض بقدرة على تجديد أجزائها المفقودة، لكن هذه القدرة تختلف بين الأنواع وتعتمد على مدى الضرر. خصص ستيفنسون (1930) فصلاً من دراسته لهذا الموضوع، بينما أمضى جي إي غيتس 20 عامًا في دراسة التجديد في أنواع مختلفة. ولكن "نظرًا لقلة الاهتمام"، لم ينشر غيتس (1972) سوى القليل من نتائجه. ومع ذلك، تُظهر هذه النتائج أنه من الممكن نظريًا إنماء ديدان كاملة من عينة مقسومة إلى نصفين في بعض الأنواع.

تضمنت تقارير غيتس ما يلي:

  • تتميز دودة Eisenia fetida ( Savigny ، 1826) بإمكانية تجديد الرأس في الاتجاه الأمامي عند كل مستوى بين القطع وصولاً إلى 23/24، بينما تتجدد الذيول عند أي مستوى خلف 20/21؛ وبالتالي يمكن أن تنمو ديدان من دودة واحدة. [ 46 ]
  • Lumbricus terrestris ( Linnaeus , 1758 ) استبدال الأجزاء الأمامية من الخلف حتى 13/14 و 16/17 ولكن لم يتم العثور على تجديد الذيل.
  • كان Perionyx excavatus (Perrier, 1872) يجدد بسهولة الأجزاء المفقودة من الجسم، في اتجاه أمامي من الخلف حتى 17/18، وفي اتجاه خلفي من الأمام حتى 20/21.
  • Lampito mauritii (Kinberg, 1867) مع التجدد في الاتجاه الأمامي على جميع المستويات وصولاً إلى 25/26 وتجدد الذيل من 30/31؛ كان يُعتقد أحيانًا أن تجدد الرأس ناتج عن بتر داخلي بسبب الإصابة باليرقات Sarcophaga sp.
  • يتمتع Criodrilus lacuum (Hoffmeister, 1845) أيضًا بقدرة تجديدية هائلة مع تجديد "الرأس" من مسافة بعيدة تصل إلى 40/41. [ 47 ]

تم الإبلاغ عن دودة أرض تسمانية غير محددة الهوية تنمو لها رأس بديلة. [ 48 ]

التصنيف والتوزيع

في عالم التصنيف، تآكل النظام الكلاسيكي المستقر لمايكلسن (1900) وستيفنسون (1930) تدريجيًا بسبب الجدل الدائر حول كيفية تصنيف ديدان الأرض، حتى أن فيندر وماكي-فيندر (1990) ذهبا إلى حد القول: "إن تصنيف ديدان الأرض من فصيلة ميغاسكوليسيد على مستوى العائلة في حالة فوضى". [ 49 ] على مر السنين، طور العديد من العلماء أنظمة تصنيف خاصة بهم لديدان الأرض، مما أدى إلى مزيد من الارتباك، ولا تزال هذه الأنظمة تخضع للمراجعة والتحديث. أما نظام التصنيف المستخدم هنا، والذي طوره بلاكيمور (2000)، فهو عودة حديثة إلى النظام الكلاسيكي الذي أثبت صحته تاريخيًا ويحظى بقبول واسع. [ 50 ]

يعتمد تصنيف ديدان الأرض الضخمة ضمن إحدى عائلاتها التصنيفية، وتحديدًا تحت رتبتي Lumbricina و Moniligastrida، على خصائص مثل تركيب السرج، وموقع وتوزيع الأعضاء التناسلية (المسام، والغدد البروستاتية، إلخ)، وعدد القانصات، وشكل الجسم. [ 50 ] حاليًا، تم تسمية أكثر من 6000 نوع من ديدان الأرض الأرضية، وفقًا لقاعدة بيانات أسماء الأنواع، [ 51 ] ولكن عدد المرادفات غير معروف.

العائلات، مع توزيعاتها أو أصولها المعروفة: [ 50 ]

باعتبارها نوعًا غازيًا

من بين حوالي 7000 نوع، ينتشر حوالي 150 نوعًا فقط على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم. هذه هي ديدان الأرض الجوالة أو العالمية الانتشار. [ 52 ] من بين 182 نوعًا من ديدان الأرض الموجودة في الولايات المتحدة وكندا، 60 نوعًا (33%) هي أنواع دخيلة.

علم البيئة

جحر عمودي دائم

تُصنّف ديدان الأرض إلى ثلاث فئات بيئية فيزيولوجية رئيسية: (1) ديدان تعيش في طبقة الأوراق المتساقطة أو السماد العضوي، وهي غير حافرة، وتعيش على سطح التربة وتتغذى على المواد العضوية المتحللة ( السطحية )، مثل دودة الأرض الحمراء (Eisenia fetida )؛ (2) ديدان تعيش في الطبقة السطحية أو تحت السطحية من التربة، وتتغذى على التربة، وتحفر وتتخلص من فضلاتها داخل التربة، مكونةً جحورًا أفقية في الطبقة العليا  من التربة بعمق 10-30 سم ( الداخلية )؛ و(3) ديدان تبني جحورًا رأسية عميقة دائمة تستخدمها للوصول إلى السطح للحصول على مواد نباتية للغذاء، مثل الأوراق ( الصاعدة )، مثل دودة الأرض الأرضية (Lumbricus terrestris ). [ 53 ]

تعتمد أعداد ديدان الأرض على الخصائص الفيزيائية والكيميائية للتربة، مثل درجة الحرارة والرطوبة ودرجة الحموضة والأملاح والتهوية وقوام التربة، بالإضافة إلى الغذاء المتاح وقدرة كل نوع على التكاثر والانتشار. تُعد درجة الحموضة من أهم العوامل البيئية ، لكن ديدان الأرض تختلف في تفضيلاتها. يفضل معظمها التربة المتعادلة إلى الحمضية قليلاً. لا تزال دودة الأرض الأرضية (Lumbricus terrestris) موجودة في درجة حموضة 5.4، ودودة الأرض ذات الثماني أسنان (Dendrobaena octaedra) في درجة حموضة 4.3، بينما توجد بعض أنواع ديدان الأرض (Megascolecidae) في التربة الدبالية شديدة الحموضة. قد تؤثر درجة حموضة التربة أيضًا على عدد الديدان التي تدخل في حالة السكون . فكلما زادت حموضة التربة، دخلت الديدان في حالة السكون مبكرًا، وظلت في هذه الحالة لأطول فترة عند درجة حموضة 6.4.

تُفترس ديدان الأرض من قِبَل العديد من أنواع الطيور (مثل طيور أبو الحناء، والزرزور ، والقلاع ، والنوارس ، والغربان )، والثعابين، والسلاحف الخشبية، والثدييات (مثل الدببة ، والخنازير البرية، والثعالب ، والقنافذ ، والخنازير ، والخلد [ 54 ] )، واللافقاريات (مثل النمل [ 55 ] ، والديدان المفلطحة ، والخنافس الأرضية ، وأنواع أخرى من الخنافس ، والقواقع ، والعناكب ، والرخويات ). وتعاني ديدان الأرض من العديد من الطفيليات الداخلية ، بما في ذلك الأوليات ، والديدان المفلطحة، والعث، والديدان الأسطوانية ؛ ويمكن العثور عليها في دم الديدان ، أو الحويصلات المنوية ، أو التجويف الجسمي ، أو الأمعاء ، أو في شرانقها (على سبيل المثال، يُعد عث Histiostoma murchiei طفيليًا لشرانق ديدان الأرض [ 56 ] ).

تُساهم ديدان الأرض في تهوية التربة وخلطها، مما يُساعد على تحويل العناصر الغذائية إلى معادن وامتصاصها من قِبل النباتات. تخرج بعض أنواع ديدان الأرض إلى السطح وتتغذى على التركيزات العالية من المواد العضوية الموجودة هناك، فتخلطها مع التربة المعدنية. ولأن ارتفاع نسبة خلط المواد العضوية يرتبط بخصوبة التربة ، فإن وفرة ديدان الأرض تُعتبر مفيدة بشكل عام من قِبل المزارعين والبستانيين. [ 57 ] [ 58 ] وقد كتب تشارلز داروين في عام 1881 : "قد يكون من المشكوك فيه وجود حيوانات أخرى كثيرة لعبت دورًا بالغ الأهمية في تاريخ العالم، مثل هذه الكائنات الحية البسيطة." [ 59 ]

خنفساء حصان عربة الشيطان تفترس حشرة Lumbricus sp.

على الرغم من أن الموطن الرئيسي لديدان الأرض هو التربة، إلا أنها لا تقتصر عليها. فدودة الأرض إيسينيا فيتيدا تعيش في المواد النباتية المتحللة والسماد. أما دودة الأرض أركتيوستروتوس فانكوفرينسيس، التي تعيش في جزيرة فانكوفر وشبه جزيرة أولمبيك ، فتوجد عادةً في جذوع الأشجار الصنوبرية المتحللة. وتوجد أنواع أخرى مثل أبوريكتوديا ليميكولا ، وسبارغانوفيلوس ، وغيرها في طين الجداول. بعض الأنواع شجرية، [ 60 ] وبعضها مائي، وبعضها الآخر يتحمل الملوحة (يتحمل المياه المالحة) ويعيش على شواطئ البحار (مثل بونتودريلوس ليتوراليس ). [ 61 ] حتى في أنواع التربة، توجد بيئات خاصة، مثل التربة المشتقة من السربنتين ، تضم أنواعًا مميزة من ديدان الأرض.

إن تحويل "النفايات" العضوية إلى سماد دودي وإضافة هذه المادة العضوية إلى التربة، ويفضل أن يكون ذلك على شكل طبقة سطحية ، سيوفر لعدة أنواع من ديدان الأرض احتياجاتها الغذائية والمغذيات، وسيخلق الظروف المثلى لدرجة الحرارة والرطوبة التي من شأنها أن تحفز نشاطها.

تُعدّ ديدان الأرض مؤشرات بيئية على صحة التربة . تتغذى هذه الديدان على المواد المتحللة في التربة ، ويُتيح تحليل محتويات جهازها الهضمي فهمًا أفضل لحالة التربة بشكل عام. تتراكم المواد الكيميائية في أمعاء ديدان الأرض، بما في ذلك المعادن الثقيلة مثل الكادميوم والزئبق والزنك والنحاس . ويشير حجم ديدان الأرض إلى جودة التربة، إذ تحتوي التربة الصحية على عدد أكبر من ديدان الأرض . [ 62 ]

الآثار البيئية

يمكن تلخيص الفوائد الرئيسية لأنشطة ديدان الأرض على خصوبة التربة في الزراعة على النحو التالي:

  • بيولوجيًا : في العديد من أنواع التربة، تلعب ديدان الأرض دورًا رئيسيًا في تحويل قطع كبيرة من المواد العضوية إلى دبال غني ، مما يُحسّن خصوبة التربة. ويتحقق ذلك من خلال قيام الدودة بسحب المواد العضوية المتراكمة تحت سطح التربة، مثل أوراق الشجر المتساقطة أو السماد، إما بحثًا عن الغذاء أو لسد جحرها. وبمجرد دخولها الجحر، تقوم الدودة بتقطيع الأوراق وهضمها جزئيًا وخلطها بالتربة. ويمكن أن تحتوي فضلات الديدان (انظر أسفل اليمين) على دبال أكثر بنسبة 40% من الطبقة العليا من التربة التي تعيش فيها، والتي يصل عمقها إلى 230 ملم . [ 63 ] 
براز على شكل قوالب
  • كيميائيًا : بالإضافة إلى المواد العضوية الميتة ، تبتلع دودة الأرض أيضًا أي جزيئات تربة أخرى صغيرة الحجم - بما في ذلك حبيبات الرمل التي يصل حجمها إلى 1.3 ملم - في حوصلتها، حيث تطحن هذه الشظايا الدقيقة كل شيء إلى عجينة ناعمة تُهضم بعد ذلك في الأمعاء. عندما تُخرج الدودة هذه العجينة على شكل فضلات، تترسب على السطح أو في أعماق التربة، تتحول المعادن والمغذيات النباتية إلى شكل يسهل على النباتات استخدامه. تُظهر الدراسات في الولايات المتحدة أن فضلات دودة الأرض الطازجة أغنى بخمس مرات بالنيتروجين المتاح، وسبع مرات بالفوسفات المتاح ، و11 مرة بالبوتاسيوم المتاح من الطبقة العليا المحيطة بها من التربة بعمق 150 ملم . في الظروف التي يكون فيها الدبال وفيرًا، قد يزيد وزن الفضلات المنتجة عن 4.5 كيلوغرام لكل دودة سنويًا . [ 63 ]   
  • فيزيائيًا : يُحدث حفر دودة الأرض قنواتٍ عديدةً في التربة، وهو أمرٌ بالغ الأهمية في الحفاظ على بنيتها ، مما يُتيح عمليات التهوية والصرف. [ 64 ] يُشير بيل موليسون، أحد مؤسسي الزراعة المستدامة، إلى أن ديدان الأرض، بانزلاقها في أنفاقها، "تعمل كجيشٍ لا يُحصى من المكابس التي تضخ الهواء داخل وخارج التربة على مدار 24 ساعة (بسرعة أكبر ليلًا)". [ 65 ] وبالتالي، لا تُنشئ دودة الأرض ممراتٍ للهواء والماء لعبور التربة فحسب، بل تُعدّل أيضًا المكون العضوي الحيوي الذي يجعل التربة صحية (انظر: الاضطراب الحيوي ). تُعزز ديدان الأرض تكوين قوالب غنية بالمغذيات (كرات من التربة، مستقرة في مخاط التربة) تتميز بتماسكها العالي وخصوبتها وجودتها. [ 63 ] في تربة البودزول ، تستطيع ديدان الأرض طمس المظهر الشريطي المميز لقطاع التربة عن طريق خلط الطبقات العضوية (LFH) والطبقات الإلوفية (E) والطبقات الإلوفية العليا (B) لتكوين طبقة Ap داكنة واحدة. [ 66 ] [ 67 ]

تُسرّع ديدان الأرض دورة العناصر الغذائية في نظام التربة والنبات من خلال تفتيت وخلط بقايا النباتات - الطحن الفيزيائي والهضم الكيميائي. [ 63 ] لا يُمكن اعتبار وجود ديدان الأرض أمرًا مُسلّمًا به. لاحظ الدكتور دبليو إي شيويل-كوبر "اختلافات عددية هائلة بين الحدائق المتجاورة"، وتتأثر أعداد الديدان بمجموعة من العوامل البيئية، يُمكن التأثير على العديد منها من خلال ممارسات الإدارة الجيدة من جانب البستاني أو المزارع. [ 68 ]

قدّر داروين أن الأراضي الصالحة للزراعة تحتوي على ما يصل إلى 53,000 دودة أرض لكل فدان (130,000 دودة/هكتار)، لكن الأبحاث الحديثة أظهرت أرقامًا تشير إلى أن التربة الفقيرة قد تدعم حتى 250,000 دودة أرض لكل فدان (620,000 دودة/هكتار) ، بينما قد تحتوي الأراضي الزراعية الخصبة على ما يصل إلى 1,750,000 دودة أرض لكل فدان (4,300,000 دودة/هكتار) ، مما يعني أن وزن ديدان الأرض تحت تربة المزارع قد يكون أكبر من وزن الماشية على سطحها. أما أعداد ديدان الأرض في التربة السطحية الغنية بالمواد العضوية فهي أعلى بكثير - بمتوسط ​​500 دودة أرض لكل متر مربع (46 دودة/ قدم مربع) وما يصل إلى 400 دودة أرض لكل غرام مربع - بحيث أن كل شخص من بين 7 مليارات نسمة على قيد الحياة اليوم لديه ما يدعمه من ديدان الأرض. [ 69 ]   

تُعدّ ديدان الأرض عنصرًا فاعلًا في مشاريع إعادة تأهيل النظم البيئية، نظرًا لقدرتها على تحليل المواد العضوية وإفراز مغذيات مركزة. ففي بعض المواقع، استُخدمت ديدان الأرض لتحضير التربة لعودة النباتات المحلية استجابةً لاضطرابات النظم البيئية. وتؤكد الأبحاث الصادرة عن محطة لامتو لعلم البيئة الاستوائية أن ديدان الأرض تؤثر إيجابًا على معدل تكوين التجمعات الكبيرة، وهي سمة مهمة لبنية التربة. [ 70 ] كما وُجد أن استقرار هذه التجمعات في مواجهة الماء يتحسن عند بنائها بواسطة ديدان الأرض. [ 70 ]

على الرغم من عدم تحديدها كمياً بشكل كامل حتى الآن، فمن المرجح أن تساهم انبعاثات غازات الاحتباس الحراري من ديدان الأرض في ظاهرة الاحتباس الحراري، لا سيما وأن ديدان الأرض التي تعيش في الطبقات العليا من التربة تزيد من سرعة دورات الكربون وقد انتشرت بفعل البشر إلى العديد من المناطق الجغرافية الجديدة. [ 71 ]

التهديدات

تُؤدي الأسمدة النيتروجينية عادةً إلى خلق بيئة حمضية قاتلة للديدان، وغالبًا ما تُعثر على عينات نافقة على السطح بعد استخدام مواد مثل DDT والكبريت الجيري وأرسينات الرصاص . في أستراليا، كان لتغييرات الممارسات الزراعية، مثل استخدام السوبر فوسفات في المراعي والتحول من الزراعة الرعوية إلى الزراعة الحقلية ، أثرٌ مدمر على أعداد دودة الأرض العملاقة في جيبسلاند ، مما أدى إلى تصنيفها كنوع محمي . على الصعيد العالمي، تضررت بعض أنواع ديدان الأرض بشدة نتيجة الابتعاد عن الإنتاج العضوي ورش الأسمدة والمبيدات الحيوية الاصطناعية، حيث تم إدراج ثلاثة أنواع على الأقل ضمن الأنواع المنقرضة، بينما يواجه العديد منها خطر الانقراض. [ 72 ]

الأثر الاقتصادي

ديدان الأرض التي يتم تربيتها في مزرعة لا تشونيتا في المكسيك

تُستخدم أنواع مختلفة من الديدان في تربية الديدان ، وهي ممارسة تغذية ديدان الأرض بالنفايات العضوية لتحليل بقايا الطعام. وتشمل هذه الديدان عادةً دودة الأرض الحمراء (Eisenia fetida ) (أو قريبتها Eisenia andrei ) أو دودة الأرض الصغيرة، المعروفة باسم دودة النمر أو الدودة الحمراء. وهي تختلف عن ديدان الأرض التي تعيش في التربة. وفي المناطق الاستوائية، تُستخدم دودة الأرض الأفريقية Eudrilus eugeniae [ 73 ] ودودة الأرض الزرقاء الهندية Perionyx excavatus .

تُباع ديدان الأرض في جميع أنحاء العالم؛ فالسوق كبير. ويذكر دوغ كوليكوت: "في عام 1980، تم تصدير 370 مليون دودة من كندا، بقيمة تصدير كندية بلغت 13 مليون دولار وقيمة تجزئة أمريكية بلغت 54 مليون دولار." [ 74 ]

تُعدّ ديدان الأرض مصدراً ممتازاً للبروتين للأسماك والدواجن والخنازير، كما أنها تُستخدم تقليدياً للاستهلاك البشري. "نوكي" مصطلح طهي يستخدمه شعب الماوري في نيوزيلندا للإشارة إلى ديدان الأرض، التي يعتبرونها من الأطعمة الشهية لزعمائهم.

انظر أيضاً

مراجع

  1. أندرسون، فرانك؛ جيمس، صموئيل (يونيو 2017). "تطور ديدان الأرض" . بي إم سي . مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2024. تم الاسترجاع في 3 فبراير 2024 .
  2. "Lumbricina" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . 2025. تم الاطلاع عليه في 31 ديسمبر 2025 .
  3. أوموديو، بيترو (2000). "تطور وجغرافيا حيوية الديدان الحلقية (Annelida, Clitellata)" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 67-2 ( 2 ): 179-201 . doi : 10.1080/11250000009356313 . S2CID 86293273 . 
  4. بونكوفسكي، مايكل؛ غريفيث، برايان س.؛ ريتز، كارل (نوفمبر 2000). "تفضيلات ديدان الأرض الغذائية لفطريات التربة". بيدوبيولوجيا . 44-6 ( 6 ): 667. Bibcode : 2000Pedob..44..666B . doi : 10.1078/S0031-4056(04)70080-3 .
  5. لوفتي، كلايف أ.؛ لوفتي، الابن (1977). بيولوجيا ديدان الأرض . لندن: تشابمان وهول. ص 80. ISBN  0-412-14950-8.
  6. إدواردز، كلايف أ.؛ لوفتي، جيه آر (1977). بيولوجيا ديدان الأرض . لندن: تشابمان وهول. ص 19. ISBN  0-412-14950-8.
  7. إدواردز، كلايف أ.؛ لوفتي، جيه آر (1977). بيولوجيا ديدان الأرض . لندن: تشابمان وهول. ص. مقدمة. ISBN  0-412-14950-8.
  8. كولمان، ديفيد سي؛ كروسلي، دي إيه؛ هندريكس، بول إف (2004). أساسيات علم بيئة التربة . أمستردام؛ بوسطن: دار النشر الأكاديمية إلسيفير. ص 170. ISBN  0-12-179726-0.
  9. 1 2 كليفلاند ب. هيكمان الابن؛ لاري س. روبرتس؛ فرانسيس م. هيكمان (1984). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة السابعة). تايمز ميرور/موسبي كوليدج للنشر. ص 344. ISBN   978-0-8016-2173-4.
  10. بلاكيمور 2012 ، ص. xl.
  11. بلاكيمور، آر جيه؛ وآخرون (2007). "Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti، 1922 - نطاقه، وبيئته، وتصنيفه ضمن Amynthas (Clitellata/Oligochaeta: Megascolecidae)" (ملف PDF) . Opuscula Zoologica. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 30 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2017 . 
  12. ^ إدواردز وبوهلين 1996 ، ص. 11.
  13. 1 2 3 سيمز وجيرارد 1985 ، ص 3-6.
  14. ^ إدواردز وبوهلين 1996 ، ص. 3.
  15. ^ فيلدكامب، ج. (1924). "Feldkamp، J. "Unter suchungen über die Geschlechtsmerkmale und die Begattung der Regenwurmer Zoologische Jahrbücher". علم التشريح . 46 : 609–632 .
  16. ^ إدواردز وبوهلين 1996 ، ص 8-9.
  17. ^ إدواردز وبوهلين 1996 ، ص. 1.
  18. سيمز وجيرارد 1985 ، ص 8.
  19. 1 2 إدواردز وبوهلين 1996 ، ص. 12.
  20. ^ إدواردز وبوهلين 1996 ، ص. 6.
  21. Myrmecofourmis (2018). "تعرّف على دودة الأرض التي تقذف السائل" . يوتيوب. مؤرشف من الأصل ( فيديو ) بتاريخ 30-10-2021.
  22. "تجربة: مقارنة سرعات نوعين من الألياف العصبية" . BackyardBrains . تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2015 .
  23. دريوز، سي دي؛ لاندا، كي بي؛ مكفول، جيه إل (1978). "نشاط الألياف العصبية العملاقة في ديدان الأرض السليمة المتحركة بحرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 72 (1): 217-227 . Bibcode : 1978JExpB..72..217D . doi : 10.1242/jeb.72.1.217 . PMID 624897 . 
  24. كويلين، كيه جيه (1999). "القياس الحركي للحركة لدى الحيوانات الهيدروستاتيكية: تطور الزحف التمعجي لدى دودة الأرض لومبريكس تيريستريس". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (6): 661-674 . Bibcode : 1999JExpB.202..661Q . doi : 10.1242/jeb.202.6.661 . PMID 10021320 . 
  25. 1 2 "الجهاز العصبي لدودة الأرض" . كرونودون. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2015. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2015 .
  26. 1 2 بالنتين، ويل م.؛ دورغان، كيلي م. (2023). "وظيفة اللوامس الحركية في الديدان الحلقية الخلالية". النشرة البيولوجية . 244 (1): 51-62 . doi : 10.1086/724580 . PMID 37167622 . 
  27. إلوود، ر. و. (2011). "الألم والمعاناة لدى اللافقاريات؟" . مجلة ILAR . 52 (2): 175-184 . doi : 10.1093/ilar.52.2.175 . PMID 21709310 . 
  28. سميث، جيه إيه (1991). "مسألة الألم في اللافقاريات" . مجلة ILAR . 33 ( 1-2 ): 25-31 . doi : 10.1093/ilar.33.1-2.25 .
  29. ^ روهليش، ص. آروس، ب. فيراج، سز. (1970). "البنية الدقيقة للخلايا المستقبلة للضوء في دودة الأرض Lumbricus Terrestris ". Zeitschrift für Zellforschung und Microskopische Anatomie . 104 (3): 345-357 . دوى : 10.1007 / BF00335687 . بميد 4193489 . S2CID 22771585 .  
  30. ^ إدواردز وبوهلين 1996 ، ص. 13.
  31. ليبك، مانويل؛ ستريتماتر، نيكول؛ فيرن، سارة؛ مورغان، أ. جون؛ كيل، بيتر؛ فوكسر، ينس؛ واليس، ديفيد؛ بالتشيكوف، فيتالي؛ روبرتسون، جيريمي (2015-08-04). "مستقلبات فريدة تحمي ديدان الأرض من متعددات الفينول النباتية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 7869. Bibcode : 2015NatCo...6.7869L . doi : 10.1038/ncomms8869 . PMC 4532835. PMID 26241769 .  
  32. ^ إدواردز وبوهلين 1996 ، ص 13-15.
  33. سيمز وجيرارد 1985 ، ص 10.
  34. كليفلاند ب. هيكمان الابن؛ لاري س. روبرتس؛ فرانسيس م. هيكمان (1984). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة السابعة). تايمز ميرور/موسبي كوليدج للنشر. الصفحات 344-345 . ISBN   978-0-8016-2173-4.
  35. 1 2 فارابي، هـ. ج. "الجهاز الإخراجي" . مؤرشف من الأصل في 30 يوليو 2012. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2012 .
  36. كليفلاند ب. هيكمان الابن؛ لاري س. روبرتس؛ فرانسيس م. هيكمان (1984). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة السابعة). تايمز ميرور/موسبي كوليدج للنشر. الصفحات 345-346 . ISBN   978-0-8016-2173-4.
  37. بات، كيفن ر.؛ بريونيس، ماريا جي آي (29 ديسمبر 2011). "دراسات دورة حياة دودة الأرض Lumbricus friendi (Cognetti, 1904)" . مجلة Pedobiologia . المؤتمر الدولي التاسع حول بيئة ديدان الأرض، خالابا، فيراكروز، المكسيك، 5-10 سبتمبر 2010. 54 : S27- S29. Bibcode : 2011Pedob..54S..27B . doi : 10.1016/j.pedobi.2011.08.003 . ISSN 0031-4056 . مؤرشف من الأصل في 31 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2025 . 
  38. دومينغيز ج، آيرا م، برينهولت ج.و، ستويانوفيتش م، جيمس س.و، بيريز-لوسادا م (2015). " التطور تحت الأرض: جذور جديدة لشجرة ديدان الأرض القديمة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور. 83 : 7-19 . Bibcode : 2015MolPE..83 ....7D . doi : 10.1016/j.ympev.2014.10.024 . PMC 4766815. PMID 25463017 .  
  39. ^ فرنانديز ر، المودوفار أ، نوفو م، سيمانكاس ب، دياز كوسين دي جي (2012). “إضافة التعقيد إلى المجمع: رؤى جديدة في السلالة والتنويع وأصل التوالد العذري في مجمع الأنواع Aporrectodea caliginosa (Oligochaeta، Lumbricidae)”. مول. النشوء والتطور. إيفول . 64 (2): 368–79 . بيب كود : 2012MolPE..64..368F . دوى : 10.1016/j.ympev.2012.04.011 . بميد 22542691 . 
  40. كوسين دي جيه دي، نوفو إم، فرنانديز آر (2011) تكاثر ديدان الأرض: الانتقاء الجنسي والتوالد العذري. في: كاراكا أ. (محرر) بيولوجيا ديدان الأرض. بيولوجيا التربة، المجلد 24. سبرينغر، برلين، هايدلبرغ، ص 76 وما بعدها.
  41. ^ نوفو م، ريسجو أ، فرنانديز جويرا أ، جيريبيت جي (2013). "تطور الفرمون والجينات الإنجابية والنسخ المقارن في ديدان الأرض في البحر الأبيض المتوسط ​​(annelida، oligochaeta، hormogastridae)" . مول. بيول. إيفول . 30 (7): 1614–29 . دوى : 10.1093/molbev/mst074 . اتش دي ال : 10261/94159 . بميد 23596327 . 
  42. بيرنشتاين هـ، هوبف ف.أ، ميشود ر.إ (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702 
  43. 1 2 هيرتيل-آس تي، أوغتون دي إتش، جاورسكا إيه، برونبورج جي (نوفمبر 2011). "تحريض وإصلاح فواصل الحمض النووي والقواعد المؤكسدة في الخلايا الجسدية والحيوانات المنوية من دودة الأرض Eisenia fetida بعد التعرض للإشعاع المؤين". الطفرات . 26 (6): 783-93 . دوى : 10.1093/mutage/ger048 . بميد 21825113 . 
  44. تشانغ وآخرون (2011). "ديدان الأرض تُصلح نواتج إضافة الحمض النووي المؤكسدة الناتجة عن بيروكسيد الهيدروجين دون إزالة ثنائيات البيريميدين الناتجة عن الأشعة فوق البنفسجية". In Vivo . 25 (6): 977–81 . PMID 22021692 . 
  45. كويلان، كيه جيه (2000). "التطور النمائي لقوى الحفر في دودة الأرض Lumbricus terrestris" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (الجزء 18): 2757-2770 . Bibcode : 2000JExpB.203.2757Q . doi : 10.1242/jeb.203.18.2757 . PMID 10952876. تاريخ الاسترجاع: 4 أبريل 2015 . 
  46. غيتس، جي إي (أبريل 1949). "التجدد في دودة الأرض، إيسينيا فويتيدا (سافيني) 1826. 1. التجدد الأمامي" (ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 96 (2): 129-139 . doi : 10.2307/1538195 . JSTOR 1538195. PMID 18120625. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 1 أبريل 2007 .  
  47. غيتس، جي إي (1 يناير 1953). "حول القدرة التجديدية لديدان الأرض من فصيلة Lumbricidae". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 50 (2): 414-419 . doi : 10.2307/2422100 . JSTOR 2422100 . 
  48. "اللافقاريات 20أ" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-06-2006 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-11-2006 .
  49. فيندر وماكي-فيندر (1990). دليل بيولوجيا التربة . وايلي-إنترساينس. رقم ISBN 978-0-471-04551-9.
  50. 1 2 3 بلاكيمور، آر جيه (2006) (مارس 2006). "مفتاح مُنقّح لعائلات ديدان الأرض العالمية من بلاكيمور (2000) بالإضافة إلى مراجعات لعائلة Criodrilidae (بما في ذلك Biwadrilidae) وعائلة Octochaetidae" (ملف PDF) . سلسلة من النصوص القابلة للبحث حول التنوع البيولوجي لديدان الأرض، وعلم البيئة، والتصنيف من مناطق مختلفة من العالم . annelida.net . تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2012 .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  51. "ديدان الأرض" . Earthworms.elte.hu . مؤرشف من الأصل في 22 نوفمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 19 مارس 2022 .
  52. [مرجع: بلاكيمور (2016) ديدان الأرض العالمية]
  53. ديدان الأرض: مُجدِّدات النظم الإيكولوجية الزراعية (خريف 1990، المجلد 3، العدد 1) مؤرشف بتاريخ 13 يوليو 2007 في أرشيف الإنترنت
  54. غولد، إدوين؛ مكشيا، ويليام؛ غراند، ثيودور (1993). "وظيفة النجمة في الخلد ذي الأنف النجمي، كونديلورا كريستاتا". مجلة علم الثدييات . 74 (1): 108-116 . doi : 10.2307/1381909 . ISSN 0022-2372 . JSTOR 1381909 .  
  55. ديجان، أ.؛ شاتكس، ب. (1999). "سلوك اصطياد الفرائس لدى النمل Psalidomyrmex procerus (Formicidae؛ Ponerinae)، وهو مفترس متخصص لديدان الأرض (Annelida)". علم الأحياء الاجتماعي : 545-554 . ISSN 0361-6525 . 
  56. أوليفر، جيمس هـ. (1962). " طفيلي عث في شرانق ديدان الأرض" . مجلة علم الطفيليات . 48 (1): 120-123 . doi : 10.2307/3275424 . ISSN 0022-3395 . JSTOR 3275424. PMID 14481811. مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2023. تم الاسترجاع في 9 فبراير 2023 .   
  57. وزارة الصناعات الأولية في نيو ساوث ويلز، كيف يمكن لديدان الأرض أن تساعد تربتك. مؤرشف بتاريخ 7 أغسطس 2017 في أرشيف الإنترنت.
  58. جمعية البستانيين المهرة في مقاطعة غالفستون، الكائنات النافعة في الحديقة: #38 ديدان الأرض، مؤرشفة بتاريخ 29-05-2017 في أرشيف الإنترنت
  59. داروين، تشارلز (1881). تكوين العفن النباتي بفعل الديدان، مع ملاحظات حول عاداتها . جون موراي .عُثر على النص الإلكتروني لمشروع غوتنبرغ بعنوان "تكوين العفن النباتي" لداروين.
  60. غاوم، لورانس؛ شينوي، ميغا؛ زكرياس، ميري؛ بورخيس، رينيه م. (مايو 2006). "تعايش النمل ودودة الأرض الشجرية في نبات متعايش مع النمل في جبال غاتس الغربية الهندية: تأثير مخاط دودة الأرض المضاد للافتراس" . مجلة علم البيئة الاستوائية . 22 (3): 341-344 . Bibcode : 2006JTEco..22..341G . doi : 10.1017/S0266467405003111 . ISSN 1469-7831 . 
  61. بلاكيمور، آر جيه (2007). "أصل ووسائل انتشار Pontodrilus litoralis العالمي (Oligochaeta: Megascolecidae)" . المجلة الأوروبية لعلم الأحياء الدقيقة للتربة.{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  62. فروند، هاينز-كريستيان؛ غريف، أولفرت؛ تيشير، سابين (2011)، "ديدان الأرض كمؤشرات حيوية لجودة التربة" ، في كاراجا، أيتن (محرر)، بيولوجيا ديدان الأرض ، بيولوجيا التربة، المجلد 24، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر برلين هايدلبرغ، الصفحات 261-278 ، doi : 10.1007/978-3-642-14636-7_16 ، ISBN   978-3-642-14635-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2021
  63. 1 2 3 4 نايل سي. برادي؛ راي آر. ويل (2009). عناصر طبيعة وخصائص التربة (الطبعة الثالثة ). برنتيس هول. ISBN  978-0-13-501433-2.
  64. لاينز-كيلي، ريبيكا (2021). "كيف يمكن لديدان الأرض أن تساعد تربتك" . www.dpi.nsw.gov.au. مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2021 .
  65. ^ موليسون، بيل، الزراعة المستدامة – دليل المصمم ، مطبعة تاجاري، 1988
  66. آر تي فيشر (يناير 1928). "تغيرات التربة وزراعة الغابات في غابة هارفارد" (ملف PDF) . علم البيئة . 9 (1): 6-11 . Bibcode : 1928Ecol....9....6F . doi : 10.2307/1929537 . JSTOR 1929537. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 5 أغسطس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2022 . 
  67. لانغمايد، ك.ك. (1 فبراير 1964). "بعض آثار غزو ديدان الأرض في تربة البودزول البكر" . المجلة الكندية لعلوم التربة . 44 (1): 34-37 . Bibcode : 1964CaJSS..44...34L . doi : 10.4141/cjss64-005 . تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2022 .
  68. كوبر، شيويل؛ التربة، الدبال والصحة ISBN 978-0-583-12796-7
  69. بلاكيمور، آر جيه (2017) (12 فبراير 2017). "مقال في مجلة نيتشر لإحياء ذكرى ميلاد تشارلز داروين في 12 فبراير" . فيرم إيكولوجي.{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  70. 1 2 بلانشارت، إريك (1992-12-01). "استعادة ديدان الأرض (ميغاسكوليسيداي) لبنية التجمعات الكبيرة في تربة السافانا المفككة في ظروف الحقل". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 24 (12): 1587-1594 . Bibcode : 1992SBiBi..24.1587B . doi : 10.1016/0038-0717(92)90155-Q .
  71. بيرك، ديفيد (26 ديسمبر/كانون الأول 2019). "قوة روث ديدان الأرض وكيف يمكن أن يؤثر على تغير المناخ" . سي بي سي . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو/حزيران 2020. تم الاطلاع عليه في 14 يوليو/تموز 2020 .
  72. بلاكيمور، آر جيه (2018). "التراجع الحاد في أعداد ديدان الأرض ذات الأصول العضوية في ظل الزراعة المكثفة المستنفدة للمادة العضوية في التربة" . أنظمة التربة . 2 (2). أنظمة التربة 2(2): 33. Bibcode : 2018SoiSy...2...33B . doi : 10.3390/soilsystems2020033 .{{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  73. بلاكيمور، آر جيه (2015). "الملف التصنيفي البيئي للدودة السمادية الشهيرة - "دودة الليل الأفريقية"، Eudrilus eugeniae (كينبرغ، 1867)" . اللافقاريات الأفريقية 56: 527-548. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-10-2016.{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  74. كوليكوت، دوغ. "بيولوجيا دودة الأرض (Lumbricus terrestris)" . NatureNorth . مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2022 .

المراجع

  • بلاكيمور، روبرت ج. (2012). ديدان الأرض العالمية - دليل تصنيفي بيئي لأنواع ديدان الأرض الشائعة في العالم. (الطبعة الخامسة) . يوكوهاما، اليابان: فيرم إيكولوجي.
  • إدواردز، كلايف أ.؛ بولين، بي جيه (1996). بيولوجيا وبيئة ديدان الأرض . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-0-412-56160-3.
  • سيمز، ريجينالد ويليام؛ جيرارد، ب (1985). ديدان الأرض: مفاتيح وملاحظات لتحديد ودراسة الأنواع . لندن: نُشر لصالح جمعية لينيان في لندن وجمعية علوم مصبات الأنهار والمياه قليلة الملوحة بواسطة إي جيه بريل/د. دبليو باكهايس.

للمزيد من القراءة

  • إدواردز، كلايف أ. (محرر). بيئة ديدان الأرض . بوكا راتون: مطبعة سي آر سي، 2004. الطبعة الثانية المنقحة. ISBN 0-8493-1819-X
  • لي، كينيث إي. ديدان الأرض: بيئتها وعلاقاتها بالتربة واستخدام الأراضي . دار النشر الأكاديمية. سيدني، 1985. ISBN 0-12-440860-5
  • ستيوارت، آمي. تحركت الأرض: حول الإنجازات المذهلة لديدان الأرض . تشابل هيل، كارولاينا الشمالية: كتب ألكونكوين، 2004. ISBN 1-56512-337-9