القواعد البيولوجية

القاعدة البيولوجية أو القانون البيولوجي هو قانون أو مبدأ أو قاعدة عامة تُصاغ لوصف الأنماط الملاحظة في الكائنات الحية. غالبًا ما تُطوَّر القواعد والقوانين البيولوجية كطرق موجزة وواسعة النطاق لشرح الظواهر المعقدة أو الملاحظات البارزة حول بيئة وتوزيع الأنواع النباتية والحيوانية في جميع أنحاء العالم، على الرغم من أنها طُرحت أو وُسِّعت لتشمل جميع أنواع الكائنات الحية. سُمِّيت العديد من هذه الانتظامات البيئية والجغرافية الحيوية بأسماء علماء الأحياء الذين وصفوها لأول مرة. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

منذ نشأة علم الأحياء، سعى علماء الأحياء إلى تفسير الانتظامات الظاهرة في البيانات الرصدية. في كتابه "علم الأحياء" ، استنتج أرسطو قواعد تحكم الاختلافات بين رباعيات الأطراف الولودة (أو الثدييات المشيمية البرية، كما تُعرف اليوم ). من بين هذه القواعد أن حجم النسل يقل مع ازدياد كتلة جسم البالغ، بينما يزداد متوسط ​​العمر مع ازدياد فترة الحمل وكتلة الجسم، وتقل الخصوبة مع ازدياد متوسط ​​العمر. وهكذا، على سبيل المثال، تلد الأفيال صغارًا أقل عددًا وأصغر حجمًا من الفئران، لكنها تتمتع بعمر أطول وفترة حمل أطول. ^{[ 3 ]} نظمت قواعد كهذه بإيجاز مجمل المعرفة التي تم الحصول عليها من القياسات العلمية المبكرة للعالم الطبيعي، ويمكن استخدامها كنماذج للتنبؤ بالملاحظات المستقبلية. من بين أقدم القواعد البيولوجية في العصر الحديث، قواعد كارل إرنست فون باير (من عام 1828 فصاعدًا) حول التطور الجنيني (انظر قوانين فون باير )، ^{[ 4 ]} وقواعد قسطنطين فيلهلم لامبرت غلوغر حول تصبغ الحيوانات، في عام 1833 (انظر قاعدة غلوغر ). ^{[ 5 ]} ويُبدي بعض علماء الجغرافيا الحيوية شكوكًا حول جدوى القواعد العامة. فعلى سبيل المثال، يُشير جيه سي بريغز، في كتابه "الجغرافيا الحيوية وتكتونية الصفائح" الصادر عام 1987 ، إلى أنه في حين أن قواعد ويلي هينيغ في علم التصنيف التفرعي "كانت مفيدة بشكل عام"، إلا أن قاعدة تطوره "مشكوك فيها". ^{[ 6 ]}

• تنص قاعدة ألين على أن أشكال الجسم ونسبه لدى ذوات الدم الحار تتغير بتغير درجة الحرارة المناخية، إما بتقليل مساحة السطح المعرضة للحرارة لتقليل فقدانها في المناخات الباردة، أو بزيادة مساحة السطح المعرضة للحرارة لزيادة فقدانها في المناخات الحارة. وقد سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى جويل أساف ألين الذي وصفها عام ١٨٧٧. ^{[ ٨ ] [ ٩ ]}
• تنص قاعدة بيتسون على أن الأرجل الإضافية متناظرة انعكاسياً مع جيرانها، كما هو الحال عند ظهور رجل إضافية في تجويف رجل الحشرة. سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى عالم الوراثة الرائد ويليام بيتسون الذي لاحظها عام 1894. ويبدو أنها ناتجة عن تسرب الإشارات الموضعية عبر منطقة اتصال الأطراف، مما يؤدي إلى انعكاس قطبية الطرف الإضافي. ^{[ 10 ]}
• تنص قاعدة بيرغمان على أنه ضمن مجموعة تصنيفية واسعة الانتشار، توجد التجمعات السكانية والأنواع الأكبر حجمًا في البيئات الباردة، بينما توجد الأنواع الأصغر حجمًا في المناطق الدافئة. وتنطبق هذه القاعدة، مع بعض الاستثناءات، على العديد من الثدييات والطيور. وقد سُميت نسبةً إلى كارل بيرغمان الذي وصفها عام 1847. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}
• تنص قاعدة بوغرت (المعروفة أيضًا باسم فرضية الميلانين الحراري ) على أن العديد من الحيوانات ذات الصبغات الداكنة تطورت في المناطق الباردة، بينما تطورت الحيوانات ذات الصبغات الفاتحة في المناطق الحارة. وقد تتعارض هذه القاعدة مع قاعدة غلوغر. ^{[ 16 ]}
• تنص قاعدة كوب على أن سلالات الحيواناتتميل إلى زيادة حجم الجسم مع مرور الزمن التطوري. سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى عالم الحفريات إدوارد درينكر كوب . ^{[ 17 ] [ 18 ]}
• تُشير ظاهرة ضخامة الكائنات البحرية في أعماق البحار ، التي لاحظها هنري نوتيدج موزلي عام 1880 ، ^{[ 19 ]} إلى أن حيوانات أعماق البحار أكبر حجماً من نظيراتها في المياه الضحلة. وفي حالة القشريات البحرية ، يُقترح أن الزيادة في الحجم مع العمق تحدث لنفس سبب الزيادة في الحجم مع خط العرض (قاعدة بيرغمان): فكلا الاتجاهين ينطويان على زيادة الحجم مع انخفاض درجة الحرارة. ^{[ 12 ]}

• ينص قانون دولو لعدم الانعكاس ، الذي اقترحه عالم الحفريات البلجيكي المولودفي فرنسا لويس دولو عام 1893 ^{[ 20 ]،} على أن "الكائن الحي لا يعود أبدًا إلى حالته السابقة تمامًا، حتى لو وجد نفسه في ظروف وجود مطابقة لتلك التي عاش فيها سابقًا... فهو يحتفظ دائمًا ببعض آثار المراحل الوسيطة التي مر بها." ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}
• تنص قاعدة إيخلر على أن التنوع التصنيفي للطفيليات يتناسب طرديًا مع تنوع عوائلها. وقد لاحظها وولفديتريش إيخلر عام 1942، وسُميت باسمه. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}

  

• تنص قاعدة إيمري ، التي لاحظها كارلو إيمري ، على أن الطفيليات الاجتماعية للحشراتغالباً ما تكون وثيقة الصلة بمضيفيها، كأن تكون من نفس الجنس. ^{[ 27 ] [ 28 ]}
• تنص قاعدة فوستر ، أو قاعدة الجزيرة ، أو تأثير الجزيرة ، على أن أفراد النوع الواحد يصغر حجمهم أو يكبرون تبعًا للموارد المتاحة في البيئة. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} وقد ذكر هذه القاعدة لأول مرة ج. بريستول فوستر عام 1964 في مجلة نيتشر ، في مقال بعنوان "تطور الثدييات في الجزر". ^{[ 32 ]}
• ينص قانون جاوس، أو مبدأ الاستبعاد التنافسي ، نسبةً إلى جورجي جاوس ، على أن نوعين يتنافسان على نفس المورد لا يمكنهما التعايش بأعداد ثابتة. ويؤدي التنافس إما إلى انقراض النوع الأضعف أو إلى تحول تطوري أو سلوكي نحو بيئة إيكولوجية مختلفة. ^{[ 33 ]}
• تنص قاعدة غلوغر على أنه ضمن نوع واحد من ذوات الدم الحار ، تميل الأشكال ذات الصبغة الأكثر كثافةإلى التواجد فيبيئات أكثر رطوبة ، مثل المناطق القريبة من خط الاستواء . وقد سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى عالم الحيوان قسطنطين فيلهلم لامبرت غلوغر ، الذي وصفها عام 1833. ^{[ 5 ] [ 34 ]}
• تنص قاعدة هالدين على أنه إذا كان أحد الجنسين فقطفي هجين نوع ما عقيماً ، فإن هذا الجنس عادةً ما يكون الجنس غير المتجانس . الجنس غير المتجانس هو الجنس الذي يحمل كروموسومين جنسيين مختلفين؛ في الثدييات، يكون هذا هو الذكر، الذي يحمل كروموسومات XY. وقد سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى جيه بي إس هالدين . ^{[ 35 ]}
• تنص قاعدة هاميلتون على أن الجينات تزداد في التردد عندما تتجاوز نسبة قرابة المتلقي بالفاعل، مضروبة في الفائدة التي تعود على المتلقي، التكلفة الإنجابية للفاعل. هذا تنبؤ من نظرية اختيار القرابة التي وضعها دبليو دي هاميلتون . ^{[ 36 ]}
• تنص قاعدة هاريسون على أن أحجام أجسام الطفيليات تتناسب طرديًا مع أحجام عوائلها. وقد اقترح هذه القاعدة للقمل ، ^{[ 37 ]} لكن باحثين لاحقين أثبتوا أنها تنطبق بنفس القدر على العديد من مجموعات الطفيليات الأخرى، بما في ذلك البرنقيل والديدان الأسطوانية، ^{[ 38 ] [ 39 ]} والبراغيث والذباب والعث والقراد، وكذلك على الحالة المماثلة للحيوانات العاشبة الصغيرة التي تتغذى على النباتات الكبيرة. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}
• تنص قاعدة هينينغ للتطور على أنه عند دراسة مجموعة من الأنواع في علم التصنيف التفرعي ، فإن الأنواع ذات الصفات الأكثر بدائية توجد في الجزء الأقدم من المنطقة، والذي سيكون مركز نشأة تلك المجموعة. سُميت هذهالقاعدة نسبةً إلى ويلي هينينغ ، الذي وضعها. ^{[ 6 ] [ 43 ]}
• تنص قاعدة جوردان على وجود علاقة عكسية بين درجة حرارة الماء والخصائص العددية مثل عدد أشعة الزعانف أو الفقرات أو عدد الحراشف، والتي تزداد مع انخفاض درجة الحرارة. وقد سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى ديفيد ستار جوردان ، رائد علم الأسماك الأمريكي . ^{[ 44 ]}
• ينص قانون كلايبر على أن معدل الأيض لدى الحيوانات والنباتات يتناسب مع ثلاثة أرباع كتلة أجسامها. وقد سُمي هذا القانون نسبةً إلى ماكس كلايبر ، الذي لاحظه لأول مرة في الحيوانات عام 1932. ^{[ 45 ]}

  

• ينص مبدأ لاك ، الذي اقترحه ديفيد لاك ، على أن "حجم العش لكل نوع من أنواع الطيور قد تكيف عن طريق الانتقاء الطبيعي ليتناسب مع أكبر عدد من الصغار التي يستطيع الوالدان، في المتوسط، توفير ما يكفي من الغذاء لها". ^{[ 46 ]}
• تنص قاعدة رابوبورت على أن النطاقات العرضية للنباتات والحيواناتتكون أصغر عمومًا عند خطوط العرض المنخفضة مقارنةً بخطوط العرض العالية. وقد سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى إدواردو هـ. رابوبورت من قِبل جي سي ستيفنز عام 1989. ^{[ 47 ]}
• تنص قاعدة رينش على أنه، عبر أنواع الحيوانات ضمن السلالة الواحدة، يزداد التباين الجنسي في الحجم مع ازدياد حجم الجسم عندما يكون الذكر هو الأكبر، ويقل مع ازدياد حجم الجسم عندما تكون الأنثى هي الأكبر. تنطبق هذه القاعدة على الرئيسيات ، والفقمات ، وذوات الحوافر زوجية الأصابع (مثل الأبقار والغزلان). ^{[ 48 ]} سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى برنارد رينش ، الذي اقترحها عام 1950. ^{[ 49 ]}
• ينص قانون شمالهاوزن ، نسبةً إلى إيفان شمالهاوزن ، على أن السكان الذين يصلون إلى أقصى حدود تحملهم في أي جانب من جوانب حياتهم يكونون أكثر عرضةً للتأثر بالاختلافات الطفيفة في أي جانب آخر. ولذلك، فإن تباين البيانات ليس مجرد ضوضاء تعيق رصد ما يُسمى بـ"التأثيرات الرئيسية"، بل هو أيضاً مؤشر على وجود ظروف ضاغطة تؤدي إلى زيادة قابلية التأثر. ^{[ 50 ]}
• تنص قاعدة ثورسون على أن اللافقاريات البحرية القاعية في خطوط العرض المنخفضة تميل إلى إنتاج أعداد كبيرة من البيض الذي يتطور إلى يرقات طافية (غالباً ما تتغذى على العوالق ) وتنتشر على نطاق واسع، بينما في خطوط العرض العالية تميل هذه الكائنات إلى إنتاج عدد أقل من البيض الأكبر حجماً الذي يتغذى على المح، وذرية أكبر حجماً، غالباً عن طريق الولادة الحية أو الولادة البيضية الحية ، والتي غالباً ما تُحضن. ^{[ 51 ]} وقد سُميت هذه القاعدة نسبةً إلى غونار ثورسون من قِبل إس. إيه. ميليكوفسكي في عام 1971. ^{[ 52 ]}
  

  

  ينص قانون ويليستون على أنه في السلالات مثل المفصليات ، تميل الأطراف إلى أن تصبح أقل عددًا وأكثر تخصصًا، كما هو موضح في جراد البحر (على اليمين)، في حين أن ثلاثيات الفصوص الأكثر بدائية كان لها العديد من الأرجل المتشابهة.
• ينص قانون فان فالن على أن احتمال انقراض الأنواع والتصنيفات العليا (مثل العائلات والرتب) ثابت لكل مجموعة مع مرور الوقت؛ فلا تزداد المجموعات مقاومةً للانقراض ولا تزداد عرضةً له، مهما كان عمر سلالتها. وقد سُمي هذا القانون نسبةً إلى عالم الأحياء التطوري لي فان فالن . ^{[ 53 ]}
• تنص قوانين فون باير ، التي اكتشفها كارل إرنست فون باير ، على أن الأجنة تبدأ من شكل مشترك وتتطور إلى أشكال متخصصة بشكل متزايد، بحيث يعكس تنوع الشكل الجنيني الشجرة التصنيفية والتطورية . ولذلك، تشترك جميع الحيوانات في شعبة واحدة في جنين مبكر مماثل؛ أما الحيوانات في التصنيفات الأصغر (الطوائف، والرتب، والفصائل، والأجناس، والأنواع) فتشترك في مراحل جنينية لاحقة. يتناقض هذا بشكل حاد مع نظرية التلخيص ليوهان فريدريش ميكل (ولاحقًا لإرنست هيكل )، التي زعمت أن الأجنة تمر بمراحل تشبه الكائنات البالغة من مراحل متتالية من سلم الطبيعة، من أدنى مستويات التنظيم المفترضة إلى أعلاها. ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 4 ]}
• ينص قانون ويليستون ، الذي لاحظه صموئيل ويندل ويليستون لأول مرة ، على أن أجزاء الكائن الحي تميل إلى أن تصبح أقل عددًا وأكثر تخصصًا في وظائفها. وقد درس ويليستون أسنان الفقاريات، ولاحظ أنه في حين كانت أفواه الحيوانات القديمة تحتوي على أنواع مختلفة من الأسنان، فإن الحيوانات اللاحمة الحديثة لديها قواطع وأنياب متخصصة في تمزيق اللحم وتقطيعه، بينما تمتلك الحيوانات العاشبة الحديثة أضراسًا كبيرة متخصصة في طحن المواد النباتية الصلبة. ^{[ 56 ]}

• علم الأحياء عند أرسطو