خلية عظمية

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الخلية العظمية ، وهي نوع من خلايا العظام ذات شكل مفلطح وزوائد شجرية، هي أكثر أنواع الخلايا شيوعًا في العظام الناضجة. ويمكنها أن تعيش طوال عمر الكائن الحي نفسه. [ 1 ] يحتوي جسم الإنسان البالغ على حوالي 42 مليار خلية عظمية. [ 2 ] لا تنقسم الخلايا العظمية، ويبلغ متوسط ​​عمرها النصفي 25 عامًا. وهي مشتقة من الخلايا السلفية العظمية، التي يتمايز بعضها إلى خلايا بانية للعظم نشطة (والتي قد تتمايز بدورها إلى خلايا عظمية). [ 1 ] تتطور الخلايا البانية للعظم/الخلايا العظمية في النسيج المتوسط .

في العظام الناضجة، تتواجد الخلايا العظمية وزوائدها داخل فراغات تُسمى الفجوات ( كلمة لاتينية تعني حفرة ) والقنوات العظمية ، على التوالي. [ 1 ] الخلايا العظمية هي ببساطة خلايا بانية للعظم محصورة في المادة الخلالية التي تفرزها. وهي متصلة ببعضها البعض عبر امتدادات سيتوبلازمية طويلة تشغل قنوات دقيقة تُسمى القنوات العظمية، والتي تُستخدم لتبادل المغذيات والفضلات من خلال وصلات فجوية .

على الرغم من أن الخلايا العظمية تتميز بنشاط تركيبي منخفض، ولا تستطيع الانقسام الميتوزي (مثل الخلايا البانية للعظم)، إلا أنها تشارك بنشاط في التجديد الروتيني للمادة العظمية، من خلال آليات حسية ميكانيكية متنوعة. وتقوم هذه الخلايا بتدمير العظم عبر آلية سريعة وعابرة (مقارنةً بالخلايا الآكلة للعظم ) تُسمى تحلل العظم الخلوي . ويترسب الهيدروكسيباتيت وكربونات الكالسيوم وفوسفات الكالسيوم حول الخلية.

بناء

تتخذ الخلايا العظمية شكلاً نجمياً، يبلغ عمقها وعرضها حوالي 7 ميكرومترات وطولها 15 ميكرومتراً. [ 3 ] يتراوح قطر جسم الخلية بين 5 و20 ميكرومتراً، وتحتوي كل خلية على 40 إلى 60 امتداداً خلوياً، [ 4 ] وتتراوح المسافة بين الخلايا من 20 إلى 30 ميكرومتراً. [ 3 ] تحتوي الخلية العظمية الناضجة على نواة واحدة تقع باتجاه الجانب الوعائي، ولها نوية واحدة أو نواتان وغشاء. [ 5 ] كما تتميز الخلية بصغر حجم الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي والميتوكوندريا، وامتدادات خلوية تشع بشكل رئيسي نحو أسطح العظام في صفائح محيطية، أو نحو قناة هافرس وخط الملاط الخارجي المميز للوحدات العظمية في العظام الصفائحية متحدة المركز. [ 5 ] تشكل الخلايا العظمية شبكة واسعة من القنوات الدقيقة داخل مصفوفة الكولاجين من النوع الأول المتكلس، حيث تتواجد أجسام الخلايا داخل الفجوات، وتتواجد الزوائد الخلوية/التغصنية داخل قنوات تسمى القنيات. [ 6 ]

خلية عظمية في عظم فأر تم الكشف عنها بواسطة حفر قالب الراتنج

تطوير

تشير السجلات الأحفورية إلى وجود الخلايا العظمية في عظام الأسماك عديمة الفك قبل 400 إلى 250 مليون سنة. [ 7 ] وقد تبين أن حجم الخلايا العظمية يتغير بتغير حجم الجينوم؛ وقد استُخدمت هذه العلاقة في أبحاث علم الجينوم القديم. [ 8 ]

أثناء تكوين العظام، تبقى خلية بانية للعظم وتُدفن في مصفوفة العظم كخلية عظمية غير ناضجة، تحافظ على اتصالها مع الخلايا البانية الأخرى عبر امتدادات خلوية. [ 9 ] على الرغم من أنه قد ثبت مؤخرًا أن خلايا العضلات الملساء الوعائية تحفز تمايز الخلايا العظمية، [ 10 ] إلا أن معظم جوانب تكوين الخلايا العظمية لا تزال غير معروفة إلى حد كبير. وقد أُبلغ عن مشاركة جزيئات مختلفة في هذه العملية، منها على سبيل المثال: إنزيمات الماتريكس المعدنية (MMPs)، وبروتين مصفوفة العاج 1 (DMP-1)، وعامل الخلايا البانية/الخلايا العظمية 45 (OF45)، وبروتين كلوثو ، وعامل تحفيز TGF-beta (TIEG)، وحمض الليزوفوسفاتيديك (LPA)، ومستضد E11، والأكسجين. [ 6 ] يتمايز ما بين 10% و20% من الخلايا البانية إلى خلايا عظمية ناضجة. [ 6 ] تعمل الخلايا العظمية البانية الموجودة على سطح العظم، والتي من المقرر أن تُدفن كخلايا عظمية ناضجة، على إبطاء إنتاج المادة الخلالية، وتُدفن بدورها بواسطة الخلايا العظمية البانية المجاورة التي تستمر في إنتاج المادة الخلالية بنشاط. [ 11 ]

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة عالية الدقة بتقنية HAADF-STEM لخلية عظمية ناضجة (خلية عظمية أولية أو خلية عظمية بدائية) على سطح العظم، تظهر مباشرة فوق خلايا طلائعية شبيهة بالخلايا العظمية (مادة أساسية منزوعة الكالسيوم). لاحظ الزوائد الخلوية المتطاولة المحاطة بمادة الكولاجين من النوع الأول، والتي بدأت بالفعل في عبور حدود الصفائح العظمية مع استمرار الكولاجين (والمعادن لاحقًا) في تغليف الخلية.

ميّز بالومبو وآخرون (1990) ثلاثة أنواع من الخلايا، بدءًا من الخلية البانية للعظم وصولًا إلى الخلية العظمية الناضجة: النوع الأول من الخلايا العظمية الأولية (الخلايا العظمية البانية للعظم)، والنوع الثاني من الخلايا العظمية الأولية (الخلايا العظمية المكونة للعظم)، والنوع الثالث من الخلايا العظمية الأولية (المحاطة جزئيًا بمادة معدنية). [ 11 ] يجب على الخلية العظمية المكونة للعظم المدمجة القيام بوظيفتين في آنٍ واحد: تنظيم التمعدن وتكوين الزوائد الشجرية الرابطة، الأمر الذي يتطلب انقسام الكولاجين وجزيئات أخرى من المادة الخلوية. [ 12 ] يستغرق التحول من خلية بانية للعظم متحركة إلى خلية عظمية محصورة حوالي ثلاثة أيام، وخلال هذه الفترة، تُنتج الخلية حجمًا من المادة الخلوية خارج الخلية يعادل ثلاثة أضعاف حجمها الخلوي، مما يؤدي إلى انخفاض حجم جسم الخلية العظمية الناضجة بنسبة 70% مقارنةً بحجم الخلية البانية للعظم الأصلية. [ 13 ] تخضع الخلية لتحول جذري من شكل متعدد الأضلاع إلى خلية تمتد منها التغصنات نحو جبهة التمعدن، تليها تغصنات تمتد إما إلى الفراغ الوعائي أو سطح العظم. [ 12 ] مع تحول الخلية البانية للعظم إلى خلية عظمية ناضجة، ينخفض ​​مستوى الفوسفاتاز القلوي، ويرتفع مستوى كيناز الكازين II، وكذلك مستوى الأوستيوكالسين . [ 12 ]

يبدو أن الخلايا العظمية غنية بالبروتينات المقاومة لنقص الأكسجين، وهو ما يُعزى على ما يبدو إلى موقعها المدمج وقلة إمدادها بالأكسجين. [ 14 ] قد يُنظّم ضغط الأكسجين تمايز الخلايا البانية للعظم إلى خلايا عظمية، وقد يلعب نقص الأكسجين في الخلايا العظمية دورًا في ارتشاف العظم الناتج عن قلة الاستخدام. [ 14 ]

وظيفة

على الرغم من أن الخلايا العظمية خلايا خاملة نسبيًا، إلا أنها قادرة على التخليق الجزيئي والتعديل، بالإضافة إلى نقل الإشارات عبر مسافات طويلة، بطريقة مشابهة للجهاز العصبي. [ 6 ] وهي أكثر أنواع الخلايا شيوعًا في العظام (من 31900 خلية لكل مليمتر مكعب في عظام الأبقار إلى 93200 خلية لكل مليمتر مكعب في عظام الفئران). [ 6 ] وتوجد معظم أنشطة المستقبلات التي تلعب دورًا مهمًا في وظيفة العظام في الخلية العظمية الناضجة. [ 6 ]

تُعدّ الخلايا العظمية مُنظِّمًا هامًا لكتلة العظام. [ 15 ] [ 16 ] تحتوي الخلايا العظمية على ناقلات الغلوتامات التي تُنتج عوامل نمو الأعصاب بعد كسر العظام، مما يُشير إلى وجود نظام استشعار ونقل معلومات. [ 6 ] عند تدمير الخلايا العظمية تجريبيًا، أظهرت العظام زيادة ملحوظة في ارتشاف العظام، وانخفاضًا في تكوين العظام، وفقدانًا في العظم التربيقي، وفقدان الاستجابة لتخفيف الحمل. [ 6 ]

الخلايا العظمية هي خلايا استشعار ميكانيكية تتحكم في نشاط الخلايا البانية للعظم والخلايا الهادمة للعظم [ 16 ] ضمن وحدة متعددة الخلايا أساسية (BMU)، وهي بنية تشريحية مؤقتة تحدث فيها عملية إعادة تشكيل العظام. [ 17 ] تُولّد الخلايا العظمية إشارة تثبيطية تنتقل عبر زوائدها الخلوية إلى الخلايا البانية للعظم لتجنيدها وتمكين تكوين العظام. [ 18 ]

تُعدّ الخلايا العظمية أيضًا مُنظِّمًا هرمونيًا رئيسيًا في استقلاب المعادن، مثل الفوسفات. [ 15 ] وقد ثبت أن بروتينات خاصة بالخلايا العظمية، مثل السكليروستين، تؤدي دورًا في استقلاب المعادن، بالإضافة إلى جزيئات أخرى مثل PHEX و DMP-1 و MEPE و FGF-23 ، التي تُعبَّر عنها بكثرة في الخلايا العظمية وتُنظِّم الفوسفات والتمعدن الحيوي. [ 12 ] [ 16 ] ويمكن ربط تنظيم الخلايا العظمية بالأمراض. فعلى سبيل المثال، حددت ليندا بونوالد أن الخلايا العظمية تُنتج FGF23، الذي ينتقل عبر مجرى الدم ليُحفِّز إطلاق الفوسفور من الكليتين. وبدون كمية كافية من الفوسفور، تلين العظام والأسنان، وتضعف العضلات، كما هو الحال في نقص فوسفات الدم المرتبط بالكروموسوم X. [ 15 ] [ 19 ] [ 16 ] [ 14 ]

سكليروستين

تُنتج الخلايا العظمية السكليروستين ، وهو بروتين مُفرز يُثبط تكوين العظام عن طريق الارتباط بالمستقبلات المساعدة LRP5/LRP6 وكبح إشارات Wnt. [ 16 ] [ 7 ] يُعد السكليروستين، وهو نتاج جين SOST ، الوسيط الأول للتواصل بين الخلايا العظمية، والخلايا البانية للعظام (الخلايا العظمية البانية)، والخلايا الهادمة للعظام (الخلايا العظمية الهادمة)، وهو أمر بالغ الأهمية لإعادة تشكيل العظام. [ 20 ] تُعبر الخلايا العظمية فقط عن السكليروستين، الذي يعمل بطريقة نظيرة لإحداث تثبيط في تكوين العظام. [ 20 ] يُثبط السكليروستين بواسطة هرمون الغدة الدرقية (PTH) والتحميل الميكانيكي. [ 20 ] يُعاكس السكليروستين نشاط بروتين BMP (البروتين المورفوجيني للعظام)، وهو سيتوكين يُحفز تكوين العظام والغضاريف. [ 17 ]

الفيزيولوجيا المرضية

يشير مصطلح نخر العظم إلى النمط الكلاسيكي لموت الخلايا وعمليات تكوين العظم المعقدة وامتصاصه. يبدأ نخر الخلايا العظمية بنخر الخلايا المكونة للدم والخلايا الدهنية، مصحوبًا بوذمة نخاع العظم الخلالية. يحدث نخر الخلايا العظمية بعد حوالي ساعتين إلى ثلاث ساعات من نقص الأكسجين؛ ولا تظهر العلامات النسيجية لنخر الخلايا العظمية إلا بعد حوالي 24 إلى 72 ساعة من نقص الأكسجين. يتميز نخر الخلايا العظمية في البداية بتكثف النوى، يليه ظهور فجوات في الخلايا العظمية. يحدث إعادة التوعية الشعرية وفرط الدم التفاعلي بشكل طفيف في محيط موقع النخر، يليه عملية إصلاح تجمع بين امتصاص العظم وتكوينه، مما يؤدي إلى استبدال غير كامل للعظم الميت بالعظم الحي. يتراكب العظم الجديد على العوارض العظمية الميتة، مصحوبًا بامتصاص جزئي للعظم الميت. يتفوق ارتشاف العظام على تكوينها مما يؤدي إلى إزالة صافية للعظام، وتشوه السلامة الهيكلية للعوارض العظمية تحت الغضروفية، وعدم تطابق المفصل، وكسر تحت الغضروف. [ 21 ]

الأهمية السريرية

تم وصف بحث ذي أهمية سريرية حول نموذج ثلاثي الأبعاد قائم على الهلام لدراسة القدرة على التمايز العظمي للخلايا الجذعية البشرية CD34 +. تؤكد النتائج أن الخلايا الجذعية البشرية CD34+ تمتلك قدرة فريدة على التمايز العظمي، ويمكن استخدامها في المراحل المبكرة من تجديد العظام المصابة. [ 22 ] تموت الخلايا العظمية نتيجة للشيخوخة ، أو التنكس/النخر، أو الاستماتة (الموت الخلوي المبرمج)، أو ابتلاع الخلايا العظمية. [ 1 ] تزداد نسبة الخلايا العظمية الميتة في العظام مع التقدم في العمر من أقل من 1% عند الولادة إلى 75% بعد سن الثمانين. [ 23 ] يُعتقد أن استماتة الخلايا العظمية مرتبطة بانخفاض نقل الإشارات الميكانيكية، مما قد يؤدي إلى الإصابة بهشاشة العظام . [ 24 ] تطلق الخلايا العظمية المستميتة أجسامًا مستميتة تعبر عن RANKL لاستقطاب الخلايا العظمية. [ 12 ]

يزيد التحميل الميكانيكي من حيوية الخلايا العظمية في المختبر ، ويساهم في نقل المواد المذابة عبر نظام القنوات العظمية، مما يعزز تبادل الأكسجين والمغذيات وانتشارها إلى الخلايا العظمية. [ 24 ] وقد ثبت أن عدم تحميل الهيكل العظمي يحفز نقص الأكسجين في الخلايا العظمية في الجسم الحي ، حيث تخضع الخلايا العظمية للاستماتة وتستقطب الخلايا الآكلة للعظم لإعادة بناء العظم. [ 24 ] يحدث التلف المجهري في العظم نتيجة لتكرار دورات التحميل، ويبدو أنه مرتبط بموت الخلايا العظمية عن طريق الاستماتة، والتي يبدو أنها تفرز إشارة لاستهداف الخلايا الآكلة للعظم لإعادة بناء العظم في المنطقة المتضررة. [ 24 ] في الظروف الطبيعية، تُفرز الخلايا العظمية كميات كبيرة من عامل النمو المحول بيتا (TGF-β)، وبالتالي تثبط ارتشاف العظام، ولكن مع تقدم العظام في العمر، تنخفض مستويات إفراز TGF-β، ويزداد إفراز عوامل تحفيز الخلايا الآكلة للعظام، مثل RANKL و M-CSF ، مما يؤدي إلى زيادة ارتشاف العظام، وبالتالي فقدان العظام بشكل عام. [ 24 ]

يؤدي التحفيز الميكانيكي للخلايا العظمية إلى فتح قنوات نصفية لإطلاق البروستاغلاندين E2 والأدينوسين ثلاثي الفوسفات، بالإضافة إلى جزيئات إشارات كيميائية حيوية أخرى، والتي تلعب دورًا حاسمًا في الحفاظ على التوازن بين تكوين العظام وامتصاصها. [ 25 ] قد يحدث موت الخلايا العظمية بالتزامن مع حالات مرضية مثل هشاشة العظام والتهاب المفاصل ، مما يؤدي إلى زيادة هشاشة الهيكل العظمي، المرتبطة بفقدان القدرة على استشعار التلف المجهري و/أو إرسال إشارات الإصلاح. [ 12 ] [ 26 ] وقد ثبت أن نقص الأكسجين الناتج عن عدم الحركة (الراحة في الفراش)، أو العلاج بالجلوكوكورتيكويدات، أو سحب الأكسجين، كلها عوامل تعزز موت الخلايا العظمية المبرمج. [ 12 ] ومن المعروف الآن أن الخلايا العظمية تستجيب بطرق متنوعة لوجود المواد الحيوية المزروعة. [ 27 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 تيت، إم إل؛ آدمسون، جيه آر؛ تامي، إيه إي؛ باور، تي دبليو (2004). "الخلايا تحت المجهر: الخلية العظمية". المجلة الدولية للكيمياء الحيوية وبيولوجيا الخلية . 36 (1): 1-8 . doi : 10.1016/S1357-2725(03)00241-3 . PMID 14592527 . 
  2. ↑ بوينزلي، باسكال ر.؛ سيمز، ناتالي أ. (2015-06-01). "قياس شبكة الخلايا العظمية في الهيكل العظمي البشري". مجلة العظام . 75 : 144-150 . doi : 10.1016/j.bone.2015.02.016 . ISSN 1873-2763 . PMID 25708054 .  
  3. 1 2 سوغاوارا، واي؛ كاميوكا، إتش؛ هونجو، تي؛ تيزوكا، كيه؛ تاكانو-ياماموتو، تي (2005). "إعادة بناء ثلاثية الأبعاد لخلايا عظمية في جمجمة الدجاج وزوائدها الخلوية باستخدام المجهر متحد البؤر". مجلة العظام . 36 (5): 877-883 . doi : 10.1016/j.bone.2004.10.008 . PMID 15820146 . 
  4. ↑ تاناكا-أميوكا، ك؛ كاميوكا، هـ؛ ريس، هـ؛ ليم، س س (1998). "يعتمد شكل الخلايا العظمية على خيوط الأكتين، وتُعدّ زوائد الخلايا العظمية نتوءات فريدة غنية بالأكتين" . مجلة أبحاث العظام والمعادن . 13 (10): 1555-1568 . doi : 10.1359/jbmr.1998.13.10.1555 . PMID 9783544. S2CID 5972946 .  
  5. 1 2 دادلي، إتش آر؛ سبيرو، دي (1961). "البنية الدقيقة لخلايا العظام" . مجلة علم الخلايا الفيزيائي والكيميائي الحيوي . 11 (3): 627-649 . doi : 10.1083 / jcb.11.3.627 . PMC 2225143. PMID 19866598 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 نوبل، إس إن (2008). "سلالة الخلايا العظمية". أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 473 (2): 106-111 . doi : 10.1016/j.abb.2008.04.009 . PMID 18424256 . 
  7. 1 2 ديفيتي باجيفيتش، ب (2009). "تنظيم ارتشاف العظام وتوازن المعادن بواسطة الخلايا العظمية". مجلة IBMS BoneKey . 6 (2): 63-70 . doi : 10.1138/20090363 .
  8. ↑ أورغان، سي إل؛ شيدلوك، إيه إم؛ ميد، إيه؛ باجل، إم؛ إدواردز، إس في (2007). "أصل حجم وبنية جينوم الطيور في الديناصورات غير الطائرة". نيتشر . 446 ( 7132): 180-184 . Bibcode : 2007Natur.446..180O . doi : 10.1038/nature05621 . PMID 17344851. S2CID 3031794 .  
  9. ↑ بالومبو، كارلا؛ بالازيني، سيلفانا؛ زافي، دافيد؛ ماروتي، جاستون (1990). "تمايز الخلايا العظمية في قصبة ساق الأرنب حديث الولادة: دراسة بالمجهر الإلكتروني فائق الدقة لتكوين الزوائد السيتوبلازمية". الخلايا والأنسجة والأعضاء . 137 (4): 350-358 . doi : 10.1159/000146907 . hdl : 11380/638791 . PMID 2368590 . 
  10. ↑ فيرنانديز سي جيه، سيلفا آر إيه، فيريرا إم آر، فولر جي إم، بيبيلنبوش إم بي، فان دير إيردين بي سي، زامبوزي دبليو إف (أغسطس 2024). "الحويصلات الخارجية المشتقة من خلايا العضلات الملساء الوعائية تعزز تحول الخلايا العظمية البانية إلى خلايا عظمية ناضجة عبر إشارات بيتا-كاتينين". بحوث الخلايا التجريبية . 442 114211. doi : 10.1016/j.yexcr.2024.114211 . hdl : 11449/298906 . PMID 39147261 . 
  11. 1 2 فرانز-أودندال، ت؛ هول، ب؛ ويتن، ب.إ. (2006). "مدفونون أحياء: كيف تتحول الخلايا العظمية البانية إلى خلايا عظمية ناضجة" . ديناميات النمو . 235 (1): 176-190 . doi : 10.1002/dvdy.20603 . PMID 16258960. S2CID 42563087 .  
  12. 1 2 3 4 5 6 7 بونوالد، ل . (2011). "الخلية العظمية المذهلة" . مجلة أبحاث العظام والمعادن . 26 (2): 229-238 . doi : 10.1002/jbmr.320 . PMC 3179345. PMID 21254230 .  
  13. ↑ بالومبو، سي (1986). "دراسة ثلاثية الأبعاد للبنية الدقيقة للخلايا العظمية البدائية في قصبة أجنة الدجاج". أبحاث الخلايا والأنسجة . 246 (1): 125-131 . doi : 10.1007/bf00219008 . hdl : 11380/695556 . PMID 3779795. S2CID 12594545 .  
  14. دالاس ، إس إل ؛ بونوالد، إل (2010). "ديناميكيات الانتقال من الخلايا البانية للعظم إلى الخلايا العظمية" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1192 (1): 437-443 . Bibcode : 2010NYASA1192..437D . doi : 10.1111 / j.1749-6632.2009.05246.x . PMC 2981593. PMID 20392270 .  
  15. دانس ، آمبر ( 23 فبراير 2022). "حقائق ممتعة عن العظام: أكثر من مجرد هيكل داعم" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-022222-1 . تاريخ الاسترجاع: 8 مارس 2022 .
  16. 1 2 3 4 5 روبلينج، ألكسندر ج.؛ بونوالد، ليندا ف. (10 فبراير 2020). "الخلايا العظمية: رؤى جديدة" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 82 (1): 485-506 . doi : 10.1146/annurev-physiol-021119-034332 . hdl : 1805/30982 . ISSN 0066-4278 . PMC 8274561. PMID 32040934 .   
  17. 1 2 ران Bezooijen Rl, Ran; بابابولوس، SE؛ حمدي، NA؛ عشرة ديكي، ف؛ لويك، سي (2005). “التحكم في تكوين العظام عن طريق الخلايا العظمية”. BoneKEy-Osteovision . 2 (12): 33- 38.
  18. ↑ ماروتي، جي؛ فيريتي، إم؛ موغليا، إم إيه؛ بالومبو، سي؛ بالازاني، إس إيه (1992). "تقييم كمي لعلاقات الخلايا العظمية البانية والخلايا العظمية الناضجة على السطح الداخلي النامي لعظم قصبة الساق لدى الأرانب". مجلة العظام . 13 (5): 363-368 . doi : 10.1016/8756-3282(92)90452-3 . hdl : 11380/1322246 . PMID 1419377 . 
  19. ↑ هل تعاني من هشاشة العظام؟ هل سمعتَ عن نقص فوسفات الدم المرتبط بالكروموسوم X (XLH)؟ تعرّف على المزيد حول هذا المرض وأعراضه . XLHLink . تاريخ الاطلاع: 9 مارس 2022 .
  20. 1 2 3 بيليدو، ت. (2007). "موت الخلايا العظمية المبرمج يحفز ارتشاف العظام ويضعف استجابة الهيكل العظمي لانعدام الوزن". BoneKey-Osteovision . 4 (9): 252–256 . doi : 10.1138/20070272 .
  21. ↑ ناهيان، أحمد؛ العيسى، أحمد م. (2021)، "علم الأنسجة، الخلايا العظمية" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): دار نشر ستات بيرلز، PMID 32644416 ، تاريخ الاسترجاع 24-06-2021 
  22. ^ سريكانث، لوكاناثان؛ سونيثا، ماني مودو؛ كومار، باسوبوليتي سانثوش؛ شاندراسيخار، تشوديميلا؛ فينجاما، بوما؛ سارما، بوتوكوتشي فينكاتا جورونادا كريشنا (نوفمبر 2016). "جل قائم على نموذج ثلاثي الأبعاد في المختبر يستكشف إمكانات الخلايا العظمية للخلايا الجذعية البشرية CD34 +". تقارير البيولوجيا الجزيئية . 43 (11): 1233-1242 . دوى : 10.1007 / s11033-016-4053-4 . ردمك 1573-4978 . بميد 27497820 . S2CID 13230517 .   
  23. ↑ تومكينسون، أ؛ ريف، ج؛ شو، ر.و؛ نوبل، ب.س (1997). "موت الخلايا العظمية عن طريق الاستماتة يصاحب انخفاض هرمون الإستروجين في عظام الإنسان" . مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 82 (9): 3128-3135 . doi : 10.1210/jcem.82.9.4200 . PMID 9284757 . 
  24. 1 2 3 4 5 هينو، تي جيه؛ كوراتا، ك؛ هيغاكي، هـ؛ فانانين، ك (2009). "دليل على دور الخلايا العظمية في بدء إعادة التشكيل الموجه". التكنولوجيا والرعاية الصحية . 17 (1): 49-56 . doi : 10.3233/THC-2009-0534 . PMID 19478405 . 
  25. ↑ بورا، س؛ نيكوليلا، د.ب؛ جيانغ، ج.إكس (2011). "حصان أسود في بيولوجيا الخلايا العظمية" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 4 (1): 48-50 . doi : 10.4161/cib.13646 . PMC 3073269. PMID 21509177 .  
  26. ↑ كاربنتير، في تي؛ وونغ، جيه؛ ياب، واي؛ غان، سي؛ ساتون-سميث، بي؛ بادعي، إيه؛ فازالاري، إن إل؛ كوليوابا، جيه إس (2012). "زيادة نسبة فجوات الخلايا العظمية المفرطة التمعدن في العظم التربيقي البشري المصاب بهشاشة العظام والتهاب المفاصل: دلالات على إعادة تشكيل العظام". مجلة العظام . 50 (3): 688-694 . doi : 10.1016/j.bone.2011.11.021 . PMID 22173055 . 
  27. ↑ شاه، ف. أ.؛ تومسن، ب.؛ بالمكويست، أ. (4 يونيو 2018). "مراجعة لتأثير المواد الحيوية المستخدمة في زراعة الأسنان على الخلايا العظمية" . مجلة أبحاث طب الأسنان . 97 (9): 977-986 . doi : 10.1177/0022034518778033 . PMC 6055115. PMID 29863948 .  
  • صورة نسيجية: 02003loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن – "الغضروف والعظم وتكوين العظم: خلايا من*" صورة نسيجية: 02705loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن – "الغضروف والعظم وتكوين العظم: العظم المضغوط"* =D علم الأنسجة في ou.edu