الخلايا العظمية البانية

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

الخلايا العظمية البانية (من الكلمتين اليونانيتين المركبتين " عظم "، ὀστέο-، osteo- و βλαστάνω، blastanō ، بمعنى "تنبت") هي خلايا ذات نواة واحدة تقوم بتخليق العظم . مع ذلك، في عملية تكوين العظم ، تعمل الخلايا العظمية البانية ضمن مجموعات من الخلايا المتصلة. لا تستطيع الخلايا الفردية تكوين العظم. تُسمى مجموعة الخلايا العظمية البانية المنظمة مع العظم الذي تُكوّنه وحدة من الخلايا عادةً بالعظمية .

الخلايا العظمية هي منتجات متخصصة ومتمايزة نهائياً من الخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة . [ 1 ] تقوم بتخليق الكولاجين الكثيف والمتشابك والبروتينات المتخصصة بكميات أقل بكثير، بما في ذلك الأوستيوكالسين والأوستيوبونتين ، والتي تشكل المصفوفة العضوية للعظم.

في مجموعات منظمة من الخلايا المنفصلة، ​​تُنتج الخلايا العظمية البانية هيدروكسيباتيت ، وهو معدن العظام ، الذي يترسب بطريقة دقيقة ومنظمة في المصفوفة غير العضوية، مُشكلاً نسيجًا معدنيًا قويًا وكثيفًا . غالبًا ما يكون أداء غرسات العظام المطلية بهيدروكسيباتيت أفضل من تلك غير المطلية بهذه المادة. على سبيل المثال، في المرضى الذين يعانون من مرض الكبد الدهني، يكون أداء غرسات التيتانيوم المطلية بهيدروكسيباتيت أفضل من تلك غير المطلية بهذه المادة. [ 2 ] يُعد الهيكل العظمي المعدني الدعامة الرئيسية لأجسام الفقاريات التي تتنفس الهواء . كما أنه مخزن مهم للمعادن للحفاظ على التوازن الفسيولوجي، بما في ذلك توازن الحموضة والقلوية ، والحفاظ على مستويات الكالسيوم والفوسفات . [ 3 ] [ 4 ]

بنية العظام

الهيكل العظمي عضو كبير يتشكل ويتحلل طوال حياة الفقاريات التي تتنفس الهواء. يُعد الهيكل العظمي، الذي يُشار إليه غالبًا بالجهاز الهيكلي، مهمًا كبنية داعمة وللحفاظ على توازن الكالسيوم والفوسفات والحموضة والقلوية في الجسم. [ 5 ] الجزء الوظيفي من العظم، وهو مصفوفة العظم ، خارج خلوي بالكامل. تتكون مصفوفة العظم من البروتين والمعادن . يشكل البروتين المصفوفة العضوية، حيث يتم تصنيعه ثم تُضاف إليه المعادن. يتكون الجزء الأكبر من المصفوفة العضوية من الكولاجين ، الذي يوفر قوة الشد . يتم تمعدن المصفوفة بترسيب الهيدروكسيباتيت (أو الهيدروكسيلاباتيت). هذا المعدن صلب، ويوفر قوة الضغط . بالتالي، يُشكل الكولاجين والمعادن معًا مادة مركبة ذات قوة شد وضغط ممتازة، قادرة على الانحناء تحت تأثير الإجهاد واستعادة شكلها دون تلف. يُسمى هذا التشوه المرن . قد تؤدي القوى التي تتجاوز قدرة العظم على التصرف بمرونة إلى فشله، وعادةً ما تكون كسورًا عظمية .

إعادة تشكيل العظام

العظام عبارة عن نسيج ديناميكي يتم إعادة تشكيله باستمرار بواسطة الخلايا العظمية البانية ، التي تنتج وتفرز بروتينات المصفوفة وتنقل المعادن إلى المصفوفة، والخلايا العظمية الهادمة ، التي تقوم بتفكيك الأنسجة.

الخلايا العظمية البانية

تُعدّ الخلايا البانية للعظم المكون الخلوي الرئيسي للعظم. تنشأ هذه الخلايا من الخلايا الجذعية الوسيطة ، التي بدورها تُنتج أنواعًا أخرى من الخلايا، منها الخلايا البانية للعظم، والخلايا الدهنية ، والخلايا العضلية . ومن المعروف أن عدد الخلايا البانية للعظم يتناسب عكسيًا مع عدد الخلايا الدهنية في نخاع العظم، والتي تُشكّل النسيج الدهني في نخاع العظم . وتوجد الخلايا البانية للعظم بأعداد كبيرة في السمحاق ، وهو طبقة رقيقة من النسيج الضام تُغطي السطح الخارجي للعظام، وفي بطانة العظم .

في الوضع الطبيعي، تُعدّل الخلايا العظمية البانية (الخلايا العظمية البانية) معظم المادة العظمية في الفقاريات التي تتنفس الهواء . قبل أن تُعدّل هذه المادة العضوية، تُسمى المادة العظمية الأولية (العظم البدائي ). تُسمى الخلايا العظمية البانية المدفونة في هذه المادة بالخلايا العظمية الأولية (الخلايا العظمية ). أثناء تكوين العظام، تتكون الطبقة السطحية من الخلايا العظمية البانية من خلايا مكعبة الشكل تُسمى الخلايا العظمية البانية النشطة . عندما لا تكون وحدة تكوين العظام نشطة في تخليق العظام، تُصبح الخلايا العظمية البانية السطحية مسطحة وتُسمى الخلايا العظمية البانية غير النشطة . تبقى الخلايا العظمية الأولية حية وترتبط بطبقة سطحية من الخلايا العظمية البانية عبر زوائد خلوية. للخلايا العظمية الأولية وظائف مهمة في الحفاظ على الهيكل العظمي.

الخلايا الآكلة للعظم

الخلايا الآكلة للعظم هي خلايا متعددة النوى تنشأ من الخلايا الجذعية المكونة للدم في نخاع العظم، والتي تُنتج أيضًا الخلايا الوحيدة في الدم المحيطي. [ 6 ] تقوم الخلايا الآكلة للعظم بتفكيك نسيج العظم، وتُشكل مع الخلايا البانية للعظم والخلايا العظمية المكونات الهيكلية للعظم. يوجد في تجويف العظام أنواع أخرى كثيرة من خلايا نخاع العظم . تشمل المكونات الأساسية لتكوين العظم بواسطة الخلايا البانية للعظم الخلايا الجذعية الوسيطة (الخلايا السلفية للخلايا البانية للعظم) والأوعية الدموية التي تُزود العظم بالأكسجين والمغذيات اللازمة لتكوينه. العظم نسيج غني بالأوعية الدموية، ويُعد التكوين النشط لخلايا الأوعية الدموية، أيضًا من الخلايا الجذعية الوسيطة، ضروريًا لدعم النشاط الأيضي للعظم. يميل توازن تكوين العظم وامتصاصه إلى أن يكون سلبيًا مع التقدم في السن، وخاصةً لدى النساء بعد انقطاع الطمث، [ 7 ] مما يؤدي غالبًا إلى فقدان العظم بشكل خطير بما يكفي للتسبب في كسور، وهو ما يُسمى هشاشة العظام .

تكوين العظام

يتكون العظم بإحدى عمليتين: التعظم الغضروفي أو التعظم الغشائي . التعظم الغضروفي هو عملية تكوين العظم من الغضروف، وهي الطريقة الشائعة. يُعد هذا النوع من نمو العظم أكثر تعقيدًا، إذ يتبع تكوين هيكل غضروفي أولي بواسطة الخلايا الغضروفية ، والذي يُزال لاحقًا ويُستبدل بالعظم بواسطة الخلايا العظمية. أما التعظم الغشائي فهو التعظم المباشر للنسيج المتوسط ، كما يحدث أثناء تكوين عظام الأغشية في الجمجمة وغيرها. [ 8 ]

أثناء تمايز الخلايا العظمية البانية ، تُعبّر الخلايا السلفية النامية عن عامل النسخ التنظيمي Cbfa1/Runx2 . ويُعد عامل النسخ Sp7 عامل نسخ آخر ضروريًا . [ 9 ] تتمايز الخلايا السلفية العظمية الغضروفية تحت تأثير عوامل النمو ، على الرغم من أن الخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة المعزولة في مزارع الأنسجة قد تُشكّل أيضًا خلايا عظمية بانية في ظل ظروف مواتية تشمل فيتامين C وركائز الفوسفاتاز القلوي ، وهو إنزيم رئيسي يُوفّر تركيزات عالية من الفوسفات في موقع ترسب المعادن. [ 1 ] بدورها، قد تُنتج الخلايا العظمية البانية خلايا عظمية ناضجة في عملية تعتمد على العضلات الوعائية للأوعية الدموية في العظم. [ 10 ]

البروتينات المورفوجينية للعظام

تشمل عوامل النمو الرئيسية في التمايز الهيكلي الغضروفي بروتينات تكوين العظام (BMPs) التي تحدد إلى حد كبير مكان تمايز الخلايا الغضروفية ومكان الفراغات بين العظام. يتميز نظام استبدال الغضروف بالعظم بنظام تنظيمي معقد. كما ينظم BMP2 التشكيل الهيكلي المبكر. يُعد عامل النمو المحول بيتا (TGF-β) جزءًا من عائلة فائقة من البروتينات التي تشمل BMPs، والتي تمتلك عناصر إشارات مشتركة في مسار إشارات TGF-β . يُعد TGF-β مهمًا بشكل خاص في تمايز الغضروف ، الذي يسبق عادةً تكوين العظام في عملية التعظم الغضروفي. ومن بين عوامل التنظيم الأساسية الأخرى عوامل نمو الخلايا الليفية (FGFs) التي تحدد مكان وجود العناصر الهيكلية بالنسبة للجلد.

الهرمونات الستيرويدية والبروتينية

تشارك العديد من الأنظمة التنظيمية الأخرى في عملية تحول الغضروف إلى عظم وفي الحفاظ على صحة العظام. ومن أهم هذه الأنظمة الهرمونية التي تستهدف العظام هرمون الغدة الدرقية (PTH). وهو بروتين تُنتجه الغدة الدرقية تحت تأثير مستوى الكالسيوم في الدم. [ 4 ] كما يؤدي هرمون الغدة الدرقية وظائف جهازية مهمة، منها الحفاظ على تركيز الكالسيوم في الدم ثابتًا تقريبًا بغض النظر عن كمية الكالسيوم المتناولة. يؤدي رفع مستوى الكالسيوم في النظام الغذائي إلى ارتفاع طفيف في مستوى الكالسيوم في الدم. ومع ذلك، لا يُعد هذا آلية فعالة لدعم تكوين العظام بواسطة الخلايا البانية للعظم، إلا في حالة انخفاض مستوى الكالسيوم في النظام الغذائي؛ علاوة على ذلك، فإن ارتفاع مستوى الكالسيوم في النظام الغذائي بشكل غير طبيعي يزيد من خطر الإصابة بمشاكل صحية خطيرة لا ترتبط مباشرة بكتلة العظام، بما في ذلك النوبات القلبية والسكتات الدماغية . [ 11 ] يزيد التحفيز المتقطع لهرمون الغدة الدرقية من نشاط الخلايا البانية للعظم، على الرغم من أن هذا الهرمون ثنائي الوظيفة، حيث يُساهم في تحلل مصفوفة العظام عند التركيزات العالية.

يُعدَّل الهيكل العظمي أيضًا لأغراض التكاثر واستجابةً للضغوط الغذائية والهرمونية الأخرى ؛ إذ يستجيب للستيرويدات ، بما في ذلك الإستروجين والجلوكوكورتيكويدات ، التي تُعدّ مهمة في التكاثر وتنظيم استقلاب الطاقة. تتضمن عملية تجديد العظام استهلاكًا كبيرًا للطاقة في عمليات البناء والتحلل، بمشاركة العديد من الإشارات الإضافية، بما في ذلك هرمونات الغدة النخامية . من هذه الهرمونات هرمون موجه قشر الكظر ( ACTH) [ 12 ] والهرمون المنبه للجريب (FSH ) [ 13 ] . لم يُفهم الدور الفسيولوجي للاستجابات لهذه الهرمونات، والعديد من الهرمونات البروتينية السكرية الأخرى ، فهمًا كاملًا، على الرغم من أنه من المرجح أن يكون لهرمون موجه قشر الكظر وظيفة مزدوجة، مثل هرمون الغدة الدرقية (PTH)، فهو يدعم تكوين العظام من خلال ارتفاعات دورية في مستوياته، ولكنه يُسبب تدمير العظام عند ارتفاع تركيزاته. في الفئران، تؤدي الطفرات التي تُقلل من كفاءة إنتاج الجلوكوكورتيكويدات المُحفزة بواسطة هرمون موجه قشر الكظر في الغدد الكظرية إلى زيادة كثافة الهيكل العظمي ( تصلب العظام) [ 14 ] [ 15 ] .

التنظيم والبنية الدقيقة

في العظام المحفوظة جيدًا، والتي دُرست بتكبير عالٍ باستخدام المجهر الإلكتروني ، تبيّن أن الخلايا العظمية البانية الفردية متصلة ببعضها بواسطة روابط محكمة ، تمنع مرور السائل خارج الخلوي ، وبالتالي تُنشئ حيزًا عظميًا منفصلًا عن السائل خارج الخلوي العام. [ 16 ] كما تتصل الخلايا العظمية البانية ببعضها بواسطة روابط فجوية ، وهي مسامات صغيرة تربط الخلايا العظمية البانية، مما يسمح للخلايا في مجموعة واحدة بالعمل كوحدة واحدة. [ 17 ] تربط الروابط الفجوية أيضًا الطبقات الأعمق من الخلايا بالطبقة السطحية ( الخلايا العظمية عندما تكون محاطة بالعظم). وقد تم إثبات ذلك مباشرةً عن طريق حقن أصباغ فلورية منخفضة الوزن الجزيئي في الخلايا العظمية البانية، وإظهار أن الصبغة انتشرت إلى الخلايا المحيطة والأعمق في وحدة تكوين العظم. [ 18 ] يتكون العظم من العديد من هذه الوحدات، والتي تفصل بينها مناطق غير منفذة لا توجد بها روابط خلوية، تُسمى خطوط الإسمنت.

الكولاجين والبروتينات المساعدة

يتكون معظم المكون العضوي (غير المعدني) للعظم من الكولاجين الكثيف من النوع الأول، [ 19 ] الذي يشكل حبالًا متشابكة كثيفة تمنح العظم قوته الشدية. وبآليات لا تزال غير واضحة، تفرز الخلايا العظمية طبقات من الكولاجين الموجه، حيث تتناوب الطبقات الموازية للمحور الطولي للعظم مع الطبقات المتعامدة على المحور الطولي للعظم كل بضعة ميكرومترات . وتسبب عيوب الكولاجين من النوع الأول أكثر اضطرابات العظام الوراثية شيوعًا، وهو مرض تكون العظم الناقص . [ 20 ]

تُفرز كميات ضئيلة، ولكنها مهمة، من البروتينات الصغيرة، بما في ذلك الأوستيوكالسين والأوستيوبونتين ، في المادة العضوية للعظم. [ 21 ] لا يُعبَّر عن الأوستيوكالسين بتراكيز كبيرة إلا في العظم، ولذلك يُعدّ مؤشرًا نوعيًا لتكوين مادة العظم. [ 22 ] تربط هذه البروتينات المكونات العضوية والمعدنية لمادة العظم. [ 23 ] تُعدّ هذه البروتينات ضرورية لأقصى قوة للمادة نظرًا لموقعها المتوسط ​​بين المعادن والكولاجين.

مع ذلك، في الفئران التي تم فيها تثبيط التعبير عن الأوستيوكالسين أو الأوستيوبونتين عن طريق تعطيل الجينات المعنية بشكل مستهدف ( فئران معدلة وراثيًا )، لم يتأثر تراكم المعادن بشكل ملحوظ، مما يشير إلى أن تنظيم المادة الخلالية لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بنقل المعادن. [ 24 ] [ 25 ]

العظم مقابل الغضروف

الهيكل العظمي البدائي هو الغضروف ، وهو نسيج صلب غير وعائي (بدون أوعية دموية) يحتوي على خلايا غضروفية تفرز مادة الغضروف . لا ترتبط الخلايا الغضروفية ببعضها البعض، ولا تتجمع في وحدات متناسقة. يتكون الغضروف من شبكة من الكولاجين من النوع الثاني، مدعومة ببروتينات ماصة للماء، وهي بروتيوغليكانات محبة للماء . [ 26 ] هذا هو الهيكل العظمي البالغ في الأسماك الغضروفية مثل أسماك القرش . ويتطور كهيكل عظمي أولي في فئات الحيوانات الأكثر تطورًا.

في الفقاريات التي تتنفس الهواء، يُستبدل الغضروف بالعظم الخلوي. ويُعد الغضروف المُتَمَعْدِن نسيجًا انتقاليًا . يتَمَعْدِن الغضروف من خلال إفراز كميات كبيرة من الإنزيمات المُنتجة للفوسفات، مما يُؤدي إلى ارتفاع تركيز الكالسيوم والفوسفات الموضعي الذي يترسب. [ 26 ] هذا الغضروف المُتَمَعْدِن ليس كثيفًا ولا قويًا. في الفقاريات التي تتنفس الهواء، يُستخدم كدعامة لتكوين العظم الخلوي الذي تُنتجه الخلايا البانية للعظم، ثم تُزيله الخلايا الآكلة للعظم ، المُتخصصة في تحليل الأنسجة المُتَمَعْدِنة.

تُنتج الخلايا العظمية البانية نوعًا متطورًا من مادة العظم، يتكون من بلورات كثيفة غير منتظمة من هيدروكسيباتيت ، مُرتبة حول ألياف الكولاجين. [ 27 ] هذه مادة مركبة قوية تسمح بتشكيل الهيكل العظمي بشكل أساسي على هيئة أنابيب مجوفة. ويؤدي تحويل العظام الطويلة إلى أنابيب إلى تقليل الوزن مع الحفاظ على القوة.

تمعدن العظام

لا تزال آليات التمعدن غير مفهومة تمامًا. ترتبط المركبات الفلورية ذات الوزن الجزيئي المنخفض، مثل التتراسيكلين والكالسئين ، بقوة بمعادن العظام عند تناولها لفترات قصيرة، ثم تتراكم في نطاقات ضيقة في العظم الجديد. [ 28 ] تمتد هذه النطاقات عبر مجموعة الخلايا العظمية البانية المتصلة، وتحدث عند جبهة تمعدن ضيقة (أقل من ميكرومتر ). لا تُظهر معظم أسطح العظام أي تكوين عظم جديد، ولا امتصاص للتتراسيكلين، ولا تكوين للمعادن. يشير هذا بقوة إلى أن النقل المُيسَّر أو النشط ، المُنسَّق عبر مجموعة الخلايا العظمية البانية، يُشارك في تكوين العظام، وأن تكوين المعادن يتم فقط بوساطة الخلايا. أي أن الكالسيوم الغذائي لا يُنتج المعادن بفعل قانون فعل الكتلة.

تختلف آلية تكوين المعادن في العظام بوضوح عن العملية الأقدم تطوريًا التي يتم من خلالها تمعدن الغضروف: لا يقوم التتراسيكلين بتحديد الغضروف المتكلس في نطاقات ضيقة أو في مواقع محددة، بل بشكل منتشر، بما يتوافق مع آلية التمعدن السلبي. [ 27 ]

تفصل الخلايا العظمية البانية العظم عن السائل خارج الخلوي بواسطة روابط محكمة [ 16 ] من خلال نقل منظم. على عكس الغضروف، لا يمكن للفوسفات والكالسيوم الانتقال إلى داخل العظم أو خارجه بالانتشار السلبي، لأن الروابط المحكمة للخلايا العظمية البانية تعزل حيز تكوين العظم. يُنقل الكالسيوم عبر الخلايا العظمية البانية بواسطة النقل المُيسّر (أي بواسطة نواقل سلبية لا تضخ الكالسيوم عكس تدرج التركيز) [ 27 ] . في المقابل، يُنتج الفوسفات بنشاط من خلال مزيج من إفراز مركبات تحتوي على الفوسفات، بما في ذلك الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP )، وإنزيمات الفوسفاتاز التي تحلل الفوسفات لتكوين تركيز عالٍ من الفوسفات عند جبهة التمعدن. الفوسفاتاز القلوي هو بروتين مرتبط بالغشاء، وهو علامة مميزة تُعبر عنها بكميات كبيرة على السطح القمي (الإفرازي) للخلايا العظمية البانية النشطة.

السمات الرئيسية للمركب المكون للعظام ، وهو العظمون، الذي يتكون من الخلايا العظمية البانية والخلايا العظمية.

تتضمن العملية على الأقل عملية نقل منظمة أخرى. تتكون التركيبة الكيميائية للمعادن العظمية أساسًا من هيدروكسي أباتيت يترسب من الفوسفات والكالسيوم والماء عند درجة حموضة قلوية طفيفة : [ 29 ]

6 HPO 2− 4 + 2 H 2 O + 10 Ca 2+ ⇌ Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 + 8 H +

في نظام مغلق، يتراكم الحمض مع ترسب المعادن، مما يؤدي إلى انخفاض سريع في الرقم الهيدروجيني وتوقف المزيد من الترسيب. لا يشكل الغضروف عائقًا أمام الانتشار، وبالتالي ينتشر الحمض بعيدًا، مما يسمح باستمرار الترسيب. في وحدة العظم، حيث يفصل بين المادة الخلالية والسائل خارج الخلوي روابط محكمة، لا يمكن أن يحدث ذلك. في الحيز المغلق والمتحكم فيه، يؤدي إزالة أيونات الهيدروجين إلى تحفيز الترسيب في ظل مجموعة واسعة من الظروف خارج الخلوية، طالما أن الكالسيوم والفوسفات متوفران في حيز المادة الخلالية. [ 30 ] لا تزال الآلية التي يعبر بها الحمض طبقة الحاجز غير واضحة. تمتلك الخلايا العظمية البانية القدرة على تبادل أيونات الصوديوم والهيدروجين عبر مبادلات الصوديوم/الهيدروجين الزائدة، NHE1 وNHE6. [ 31 ] يُعد تبادل أيونات الهيدروجين هذا عنصرًا رئيسيًا في إزالة الحمض، على الرغم من أن الآلية التي يتم من خلالها نقل أيونات الهيدروجين من حيز المادة الخلالية إلى الخلية العظمية البانية الحاجزة غير معروفة.

في عملية إزالة العظام، تستخدم آلية النقل العكسي الحمض الذي يتم توصيله إلى المصفوفة المعدنية لدفع هيدروكسيباتيت إلى المحلول. [ 32 ]

التغذية الراجعة للخلايا العظمية

تحافظ التغذية الراجعة من النشاط البدني على كتلة العظام، بينما تحد التغذية الراجعة من الخلايا العظمية من حجم وحدة بناء العظام. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] ومن الآليات الإضافية المهمة إفراز الخلايا العظمية، المدفونة في المادة الخلالية، لبروتين السكليروستين ، وهو بروتين يثبط مسارًا يحافظ على نشاط الخلايا البانية للعظم. وبالتالي، عندما يصل حجم وحدة بناء العظام إلى حد معين، فإنها توقف عملية بناء العظام. [ 36 ]

المورفولوجيا والتلوين النسيجي

يُظهر تلوين الهيماتوكسيلين والإيوسين (H&E) أن سيتوبلازم الخلايا العظمية النشطة قاعدي التصبغ قليلاً نتيجةً لوجود كمية كبيرة من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة . تُنتج الخلية العظمية النشطة كمية كبيرة من الكولاجين من النوع الأول، حيث يُشكل الكولاجين حوالي 10% من مصفوفة العظم، والباقي معادن. [ 29 ] نواة الخلية العظمية كروية وكبيرة. تتميز الخلية العظمية النشطة شكليًا بوجود جهاز جولجي بارز يظهر نسيجيًا كمنطقة شفافة مجاورة للنواة. تُنقل معظم نواتج الخلية إلى المادة العظمية الأولية، وهي المصفوفة غير المُتمعدنة. يمكن وسم الخلايا العظمية النشطة باستخدام الأجسام المضادة للكولاجين من النوع الأول ، أو باستخدام فوسفات النفثول وصبغة الديازونيوم الزرقاء السريعة لإظهار نشاط إنزيم الفوسفاتاز القلوي مباشرةً.

عزل الخلايا العظمية

  1. وُصفت أول تقنية عزل باستخدام طريقة التشريح المجهري لأول مرة من قِبل فيل وآخرون [ 37 ] ، وذلك باستخدام عظام أطراف الدجاج التي فُصلت إلى السمحاق والأجزاء المتبقية. وقد حصلت على خلايا ذات خصائص مُكوِّنة للعظم من نسيج مُستزرع.
  2. يُعدّ الهضم الأنزيمي من أحدث التقنيات لعزل مجموعات خلايا العظام والحصول على الخلايا العظمية البانية. وقد وصف بيك وآخرون (1964) [ 38 ] الطريقة الأصلية التي يستخدمها العديد من الباحثين الآن.
  3. في عام 1974، وجد جونز وآخرون [ 39 ] أن الخلايا العظمية تتحرك جانبيًا في الجسم الحي وفي المختبر في ظل ظروف تجريبية مختلفة، ووصفوا طريقة الهجرة بالتفصيل. ومع ذلك، كانت الخلايا العظمية ملوثة بخلايا مهاجرة من الفتحات الوعائية، والتي قد تشمل الخلايا البطانية والخلايا الليفية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 بيتنجر إم إف، ماكاي إيه إم، بيك إس سي، جايسوال آر كيه، دوغلاس آر، موسكا جيه دي، مورمان إم إيه، سيمونيتي دي دبليو، كريج إس، مارشاك دي آر (أبريل 1999). "إمكانية التمايز المتعدد للخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة البشرية البالغة". مجلة ساينس . 284 (5411): 143-147 . رمز Bibcode : 1999Sci...284..143P . doi : 10.1126/science.284.5411.143 . PMID 10102814 . 
  2. ^ Pinto TS، van der Eerden BC، Schreuders-Koedam M، van de Peppel J، Ayada I، Pan Q، Verstegen MM، van der Laan LJ، Fuhler GM، Zambuzzi WF، Peppelenbosch MP (نوفمبر 2024). "تفاعل الحالات الدهنية العالية مع التيتانيوم في تكوين العظم" . عظم . 189 : 117256. دوى : 10.1016/j.bone.2024.117242 . بميد 39209139 . 
  3. ↑ أرنيت تي (2003). "تنظيم وظيفة خلايا العظام عن طريق توازن الحموضة والقلوية" . وقائع جمعية التغذية . 62 (2): 511-20 . doi : 10.1079/pns2003268 . PMID 14506899 . 
  4. 1 2 بلير إتش سي، زيدي إم، هوانغ سي إل، صن إل (نوفمبر 2008). "الأساس النمائي لتكوين خلايا الهيكل العظمي والأساس الجزيئي للعيوب الهيكلية الرئيسية". مجلة المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 83 (4): 401-15 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2008.00048.x . PMID 18710437. S2CID 20459725 .  
  5. ↑ بلير، إتش سي، صن، إل، كوهانسكي، آر إيه (نوفمبر 2007). "التنظيم المتوازن للتكاثر والنمو والتمايز والتحلل في الخلايا الهيكلية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1116 (1): 165-173 . Bibcode : 2007NYASA1116..165B . doi : 10.1196/annals.1402.029 . PMID 17646258. S2CID 22605157 .  
  6. ↑ لوتيت، جيه إف؛ نيسبيت، إن دبليو (يناير 1982). "أصل الخلايا العظمية الآكلة". علم المناعة البيولوجية . 161 ( 3-4 ): 193-203 . doi : 10.1016/S0171-2985(82)80074-0 . PMID 7047369 . 
  7. ↑ نيكس كيه إم، فاولر تي دبليو، جادي دي (يونيو 2010). " الهرمونات التناسلية والعظام". تقارير هشاشة العظام الحالية . 8 (2): 60-7 . doi : 10.1007/s11914-010-0014-3 . PMID 20425612. S2CID 43825140 .  
  8. ↑ لارسن، ويليام ج. (2001). علم الأجنة البشري ( الطبعة الثالثة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: تشرشل ليفينغستون. الصفحات 355-357 . ISBN   0-443-06583-7.
  9. ^ كارسنتي جي (2008). "التحكم النسخي في تكوين الهيكل العظمي" . آنو القس جينوم هوم جينيت . 9 : 183– 96. دوى : 10.1146/annurev.genom.9.081307.164437 . بميد 18767962 . 
  10. ↑ فيرنانديز سي جيه، سيلفا آر إيه، فيريرا إم آر، فولر جي إم، بيبيلنبوش إم بي، فان دير إيردين بي سي، زامبوزي دبليو إف (أغسطس 2024). "الحويصلات الخارجية المشتقة من خلايا العضلات الملساء الوعائية تعزز تحول الخلايا العظمية البانية إلى خلايا عظمية ناضجة عبر إشارات بيتا-كاتينين". بحوث الخلايا التجريبية . 442 (1) 114211. doi : 10.1016/j.yexcr.2024.114211 . hdl : 11449/298906 . PMID 39147261 . 
  11. ↑ ريد آي آر، بريستو إس إم، بولاند إم جيه (أبريل 2015). "المضاعفات القلبية الوعائية لمكملات الكالسيوم". مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية 116 (4): 494-501 . doi : 10.1002/jcb.25028 . PMID 25491763. S2CID 40654125 .  
  12. ^ الزيدي م، صن إل، روبنسون إل جي، توركوفا إيل، ليو إل، وانغ واي، تشو إل إل، ليو إكس، لي جي، بنغ واي، يانغ جي، شي إكس، ليفين أ، إقبال جي، ياروسلافسكي بي بي، إيساليس سي، بلير إتش سي (مايو 2010). "يحمي ACTH من نخر العظام الناجم عن الجلايكورتيكويد" . بروك. ناتل. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (19): 8782– 7. بيب كود : 2010PNAS..107.8782Z . دوى : 10.1073/pnas.0912176107 . بمك 2889316 . بميد 20421485 .  
  13. ↑ صن إل، بينغ واي، شارو إيه سي، إقبال جيه، تشانغ زد، باباخريستو دي جيه، زيدي إس، تشو إل إل، ياروسلافسكي بي بي، تشو إتش، زالوني إيه، سايرام إم آر، كومار تي آر، بو دبليو، براون جيه، كاردوسو-لاندا إل، شافلر إم بي، مونغا بي إس، بلير إتش سي، زيدي إم (أبريل 2006). " هرمون FSH ينظم كتلة العظام بشكل مباشر" . مجلة Cell . 125 (2): 247-260 . doi : 10.1016/j.cell.2006.01.051 . PMID 16630814. S2CID 7544706 .  
  14. ↑ هوكسترا م، ميرز إ، كويندرز م، أوت ر، هيلدبراند ر ب، كرويت ج ك، فان إيك م، فان بيركل ت ج (أبريل 2008). "غياب امتصاص إسترات الكوليسترول من البروتين الدهني عالي الكثافة في الفئران عبر مستقبلات SR-BI يُضعف استجابة الإجهاد الكافية للصيام بوساطة الجلوكوكورتيكويد الكظري" . مجلة أبحاث الدهون . 49 (4): 738-45 . doi : 10.1194/jlr.M700475-JLR200 . hdl : 2066/69489 . PMID 18204096 . 
  15. ↑ مارتينو سي، مارتن-فالسترو إل، بريسيت إل، مورو آر (يناير 2014). "يُظهر نموذج الفأر المُعدَّل وراثيًا المُسبِّب لتصلب الشرايين Scarb1 نمطًا ظاهريًا لكتلة عظمية عالية" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء والغدد الصماء والتمثيل الغذائي. 306 ( 1): E48–57. doi : 10.1152/ajpendo.00421.2013 . PMC 3920004. PMID 24253048 .  
  16. 1 2 أرانا-تشافيز، في. إي.، سواريس، أ. م.، كاتشبوريان، إي. (أغسطس 1995). "الوصلات بين الخلايا العظمية النامية مبكرًا في جمجمة الفئران كما كُشِف عنها بواسطة التجميد والكسر والمجهر الإلكتروني ذي المقاطع الرقيقة جدًا" . أرشيف علم الأنسجة وعلم الخلايا . 58 (3): 285-292 . doi : 10.1679/aohc.58.285 . PMID 8527235 . 
  17. ↑ دوتي إس بي (1981). "دليل مورفولوجي على وجود وصلات فجوية بين خلايا العظام". مجلة أنسجة التكلس الدولية . 33 (5): 509-12 . doi : 10.1007/BF02409482 . PMID 6797704. S2CID 29501339 .  
  18. ↑ ييلويلي سي إي، لي زد، تشو زد، جاكوبس سي آر، دوناهو إتش جيه (فبراير 2000). "الوصلات الفجوية الوظيفية بين الخلايا العظمية والخلايا العظمية البانية" . مجلة أبحاث العظام والمعادن . 15 (2): 209-217 . doi : 10.1359/jbmr.2000.15.2.209 . PMID 10703922. S2CID 7632980 .  
  19. ↑ ريدي إيه إتش، جاي آر، جاي إس، ميلر إي جيه (ديسمبر 1977). "التحولات في أنواع الكولاجين أثناء تكوين الغضروف والعظم ونخاع العظم المحفز بواسطة المصفوفة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (12): 5589-92 . Bibcode : 1977PNAS...74.5589R . doi : 10.1073/pnas.74.12.5589 . PMC 431820. PMID 271986 .  
  20. ↑ كويفانييمي هـ، ترومب ج، بروكوب دي جيه (أبريل 1991). "طفرات في جينات الكولاجين: أسباب الأمراض النادرة وبعض الأمراض الشائعة لدى البشر" . مجلة FASEB . 5 (7): 2052-2060 . doi : 10.1096/fasebj.5.7.2010058 . PMID 2010058. S2CID 24461341 .  
  21. ↑ أوبين جيه إي، ليو إف، مالافال إل، غوبتا إيه كيه (أغسطس 1995). "تمايز الخلايا العظمية والخلايا الغضروفية". العظام . 17 (2 ملحق): 77S– 83S. doi : 10.1016/8756-3282(95)00183-E . PMID 8579903 . 
  22. ↑ ديلماس، ب. د.، ديميوكس، ب.، مالافال، ل.، شابوي، م. س.، مونييه، ب. ج. (أبريل 1986). "[الأوستيوكالسين (أو بروتين غلا العظمي)، مؤشر حيوي جديد لدراسة أمراض العظام]". بريس ميد (بالفرنسية). 15 (14): 643-646 . PMID 2939433 . 
  23. ↑ روتش، إتش آي (يونيو 1994). "لماذا تحتوي مصفوفة العظام على بروتينات غير كولاجينية؟ الأدوار المحتملة للأوستيوكالسين، والأوستيونيكتين، والأوستيوبونتين، وبروتين سيالو العظام في تمعدن العظام وامتصاصها". بيولوجيا الخلية الدولية . 18 (6): 617-28 . doi : 10.1006/cbir.1994.1088 . PMID 8075622. S2CID 20913443 .  
  24. ↑ بوسكي إيه إل، غاداليتا إس، غوندبيرغ سي، دوتي إس بي، دوسي بي، كارسنتي جي (سبتمبر 1998). "تحليل طيفي بالأشعة تحت الحمراء بتحويل فورييه لعظام فئران تعاني من نقص الأوستيوكالسين يوفر نظرة ثاقبة على وظيفة الأوستيوكالسين" . مجلة العظام . 23 (3): 187-196 . doi : 10.1016/s8756-3282(98)00092-1 . PMID 9737340 . 
  25. ↑ ثورنر بي جيه، تشين سي جي، إيونوفا-مارتن إس، صن إل، هارمان إيه، بورتر إيه، آجر جيه دبليو، ريتشي آر أو، أليستون تي (يونيو 2010). "نقص الأوستيوبونتين يزيد من هشاشة العظام ولكنه يحافظ على كتلة العظام" . مجلة العظام . 46 (6): 1564-1573 . doi : 10.1016/j.bone.2010.02.014 . PMC 2875278. PMID 20171304 .  
  26. 1 2 بلير إتش سي، زيدي إم، شليزنجر بي إتش (يونيو 2002). "آليات موازنة تخليق وتحلل مصفوفة الهيكل العظمي" . مجلة الكيمياء الحيوية. 364 ( الجزء 2): 329-41 . doi : 10.1042/BJ20020165 . PMC 1222578. PMID 12023876 .  
  27. 1 2 3 بلير إتش سي، روبنسون إل جيه، هوانغ سي إل، صن إل، فريدمان بي إيه، شليزنجر بي إتش، زيدي إم (2011). "الكالسيوم وأمراض العظام" . بيوفاكتورز . 37 (3): 159-167 . doi : 10.1002 / biof.143 . PMC 3608212. PMID 21674636 .  
  28. ↑ فروست، إتش إم (1969). "التحليل النسيجي لإعادة تشكيل العظام باستخدام التتراسيكلين". أبحاث أنسجة التكلس . 3 (1): 211-37 . doi : 10.1007/BF02058664 . PMID 4894738. S2CID 9373656 .  
  29. 1 2 نيومان دبليو إف، نيومان إم دبليو (1958-01-01). الديناميات الكيميائية لمعادن العظام . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 0-226-57512-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  30. ↑ شارتوم إس، نيكولز جي (مايو 1962). "حول تدرجات الرقم الهيدروجيني بين الحيز خارج الخلوي والسوائل المحيطة بسطح المعادن العظمية وعلاقتها بتوزيع أيونات الكالسيوم" . مجلة التحقيقات السريرية . 41 (5): 1163-1168 . doi : 10.1172/JCI104569 . PMC 291024. PMID 14498063 .  
  31. ↑ ليو إل، شليزنجر بي إتش، سلاك إن إم، فريدمان بي إيه، بلير إتش سي (يونيو 2011). "نشاط تبادل أيونات الصوديوم/الهيدروجين عالي السعة في الخلايا العظمية المُتَعَدِّلة" . مجلة علم وظائف الخلايا . 226 (6): 1702-1712 . doi : 10.1002/jcp.22501 . PMC 4458346. PMID 21413028 .  
  32. ↑ بلير إتش سي، تيتلبوم إس إل، غيسيلي آر، غلوك إس (أغسطس 1989). "امتصاص العظم بواسطة الخلايا الآكلة للعظم بواسطة مضخة بروتون فجوية مستقطبة". مجلة ساينس . 245 (4920): 855-857 . رمز Bibcode : 1989Sci...245..855B . doi : 10.1126/science.2528207 . PMID 2528207 . 
  33. ^ كلاين نوليند جيه، نيجوايد بيجاي، برجر إي إتش (يونيو 2003). “الخلايا العظمية والبنية العظمية”. مندوب هشاشة العظام بالعملة . 1 (1): 5– 10. دوى : 10.1007/s11914-003-0002-y . بميد 16036059 . S2CID 9456704 .  
  34. ↑ دانس، آمبر (23 فبراير 2022). "حقائق ممتعة عن العظام: أكثر من مجرد هيكل داعم" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-022222-1 . تاريخ الاسترجاع: 8 مارس 2022 .
  35. ↑ روبلينج، ألكسندر ج.؛ بونوالد، ليندا ف. (10 فبراير 2020). "الخلايا العظمية: رؤى جديدة" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 82 (1): 485-506 . doi : 10.1146/annurev - physiol-021119-034332 . hdl : 1805/30982 . ISSN 0066-4278 . PMC 8274561. PMID 32040934 .   
  36. ↑ بارون، رولاند؛ روادي، جورج؛ رومان-رومان، سيرجيو (2006). "إشارات WNT: منظم رئيسي لكتلة العظام". المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي . المجلد 76. الصفحات 103-127 . doi : 10.1016/S0070-2153(06)76004-5 . ISBN   978-0-12-153176-8PMID 17118265​​ 
  37. ↑ فيل، إتش بي (يناير 1932). " القدرة على تكوين العظام في المختبر للسمحاق وبطانة العظم المعزولين من الهيكل العظمي لأطراف أجنة الدجاج والصيصان الصغيرة" . مجلة التشريح . 66 (الجزء 2): 157-180.11. PMC 1248877. PMID 17104365 .  
  38. ↑ بيك، دبليو إيه؛ بيرج، إس جيه؛ فيداك، إس إيه (11 ديسمبر 1964). "خلايا العظام: دراسات بيوكيميائية وبيولوجية بعد العزل الأنزيمي". مجلة ساينس . 146 (3650): 1476-1477 . رمز Bibcode : 1964Sci...146.1476P . doi : 10.1126/science.146.3650.1476 . PMID 14208576. S2CID 26903706 .  
  39. ↑ جونز، إس جيه؛ بويد، أ . (ديسمبر 1977). "بعض الملاحظات المورفولوجية على الخلايا العظمية". أبحاث الخلايا والأنسجة . 185 (3): 387-397 . doi : 10.1007/bf00220298 . PMID 597853. S2CID 26078285 .  

للمزيد من القراءة

  • ويليام ف. نيومان ومارجريت و. نيومان. (1958). الديناميات الكيميائية للمعادن العظمية. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 0-226-57512-8.
  • نيتر، فرانك هـ. (1987). الجهاز العضلي الهيكلي: التشريح، والفيزيولوجيا، والاضطرابات الأيضية . سوميت، نيو جيرسي: شركة سيبا-جايجي. ISBN 0-914168-88-6.