كانارديا

كانارديا جنس منقرض من ديناصورات اللامبيوصورين، عُثرعليه في تكوين مارن دوزاس (المرحلة الماستريختية المتأخرة ) التابع لمقاطعة هوت غارون ، في منطقة أوكسيتاني ، جنوب غرب فرنسا . وُصف النوع النمطي ، كانارديا غارونينسيس، لأول مرة وسُمّي من قِبل ألبرت برييتو ماركيز، وفابيو إم. دالا فيكيا، ورودريغو غايتي، وأنجيل غالوبارت في عام 2013. [ 1 ] ولا يُعرف عنه سوى عينات صغيرة.

يُشتق اسم الجنس من كلمة " canard " الفرنسية التي تعني "بطة"، في إشارة إلى انتماء هذا الحيوان إلى فصيلة الهادروصوريات ، المعروفة أيضًا باسم "ديناصورات منقار البط". أما النعت المحدد "garonnensis " فيشير إلى مقاطعة هوت غارون، حيث عُثر على هذا الديناصور. ورغم الاعتراف العالمي به كعضو في فصيلة اللامبيوصوريات، إلا أن موقعه الدقيق داخل هذه الفصيلة الفرعية محل نقاش. فبعض الباحثين يعتبرونه قريبًا من جنس الأرالوصور من آسيا الوسطى، والذي يُشكل معه قبيلة الأرالوصوريات، [ 1 ] بينما يُصنفه آخرون ضمن فرع حيوي أكثر تطورًا، وهو الأرينصوريات، الذي يضم جميع اللامبيوصوريات من أوروبا وشمال إفريقيا. [ 2 ] كان الكانارديا أحد آخر الديناصورات غير الطائرة، وعاش قبل ما بين 67.5 و66 مليون سنة في جزيرة إيبيرو-أرموريكا السابقة، التي كانت تضم جزءًا كبيرًا من فرنسا وإسبانيا . [ 1 ]

الاكتشاف والتسمية

تم العثور على عينة لاركان (فك علوي أيمن وعظم مربع) من كانارديا على بعد حوالي متر واحد تحت مستوى الإيريديوم الذي يحدد حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 3 ]

تُعرف كانارديا ببقايا جمجمية وهيكلية متنوعة عُثر عليها في مواقع عديدة بجنوب غرب فرنسا (مقاطعة هوت غارون). [ 1 ] اكتُشف الموقع النموذجي، تريكوتيه 3، بالقرب من قرية ماريناك-لاسبير ، عام 1999 على يد فريق من متحف ديناصورات إسبيرازا . [ 4 ] يقع هذا الموقع في الجزء السفلي من تكوين مارن دوزاس، الذي يتوافق مع بيئة بحيرية قارية. [ 4 ] [ 1 ] حُفظت بقايا الهادروصور في طبقة صغيرة عدسية الشكل من الحجر الرملي المارلي ضمن طبقة سميكة من الحجر الرملي . [ 4 ] [ 1 ] تعود هذه البقايا إلى فردين مختلفين على الأقل، كما يتضح من وجود لوحي كتف أيسرين ضمن العينات. تشمل عناصر الجمجمة فكًا علويًا أيمنًا شبه مكتمل ( النموذج الأصلي )، وفكًا علويًا أيسرًا جزئيًا، وعظمًا جبهيًا أيمنًا ، وعظمًا خلف الحجاج أيمنًا غير مكتمل، وعظمًا مربعًا أيسرًا ، وعظمًا جناحيًا أيمنًا ، وعظمًا فوق زاوي أيسرًا جزئيًا ، وعظمًا مفصليًا أيمنًا ، وتاج سن معزول من الفك السفلي، ومجموعة أسنان جزئية من الفك السفلي. أما مكونات ما بعد الجمجمة فتتمثل في لوحي كتف أيسرين جزئيين، وصفيحة قص يسرى غير مكتملة، وعظم عضد أيسر ، وعظم عانة أيمن جزئي . في عام 2003، نُسبت هذه العينات مؤقتًا إلى جنس Pararhabdodon sp.، وهو جنس إسباني كان آنذاك اللامبيوصورين الوحيد المعروف في أوروبا. ولم يتم التعرف على هذه العظام كعظام جنس جديد إلا في عام 2013 على يد برييتو ماركيز وزملائه. [ 4 ] [ 1 ] جميع العظام صغيرة الحجم نسبيًا (يبلغ طول عظم الفك العلوي للنموذج الأصلي 16.9  سم، وعظم الكتف 21.8  سم، وعظم العضد 19.4  سم فقط) وتعود إلى أفراد غير بالغين. [ 4 ]

نسب المؤلفون أنفسهم إلى الكانارديا عظمة فك علوي وعظمة مربعة مرتبطتين بها، عُثر عليهما في رواسب بحرية من الحجر الجيري المارلي لتكوين جينساك في محجر لاركان ، على بُعد حوالي عشرين كيلومترًا غرب ماريناك-لاسبير. [ 1 ] وُجدت العظمتان، اللتان وصفهما بيلوت وآخرون لأول مرة عام 2010، على عمق متر واحد تقريبًا تحت طبقة من الإيريديوم تُشير إلى الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني . [ 3 ] تُعادل هذه الطبقة جانبيًا الجزء العلوي من تكوين مارن دوزاس. يُشير هذا إلى أن فرد لاركان أحدث جيولوجيًا من عينات ماريناك-لاسبير. كما يُشير هذا الاكتشاف إلى أن الكانارديا كانت من آخر الديناصورات غير الطائرة التي وُجدت في أوروبا قبيل حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 3 ] [ 1 ] تعود عينة لاركان إلى فرد صغير السن (يبلغ طول الفك العلوي 11.5  سم)، وقد جرف النهر رفاته إلى البحر. [ 3 ]

وصف

كانارديا غارونينسيس . جزء من مجموعة الأسنان في الفك السفلي في المنظر الإطباقي (أ) واللساني (ب). تفاصيل تيجان نفس العينات (ج، هـ) وسن معزول من الفك السفلي (د). [ 1 ]
رسم تخطيطي لمادة الجمجمة

السمة الرئيسية لـ "كانارديا" هي الفك العلوي الذي يتميز بمنطقة أمامية ظهرية متضخمة تُشكل حافة شبه مستطيلة بارزة ترتفع عموديًا فوق النتوء الأمامي البطني . هذه السمة معروفة أيضًا في "أرالوصور تيوبيريفيروس" من كازاخستان ، الذي عاش قبل "كانارديا" بعشرين مليون سنة. مع ذلك، يختلف الفك العلوي لـ "كانارديا" عن فك "أرالوصور" في رفّه الجناحي الخارجي شبه الأفقي (الموازي للجزء الخلفي من صف الأسنان)، بينما هو مائل بوضوح في "أرالوصور" . يُظهر الفك العلوي لـ "كانارديا" ما لا يقل عن 26 موضعًا للأسنان [ 1 ] مقابل 30 موضعًا في "أرالوصور" [ 5 ] ، لكن صف الأسنان بأكمله غير محفوظ في الشكل الفرنسي. تحتوي الأسنان العلوية على نتوء وسطي واحد، بينما تحتوي الأسنان السفلية على نتوء إضافي أمام النتوء شبه المركزي، كما هو الحال في الأرالوصور والعديد من الهادروصورات الأخرى. [ 1 ] [ 5 ] يختلف الكانارديا أيضًا عن الأرالوصور في شكل العظم الجبهي الأمامي عند النظر إليه من الأعلى. ففي الكانارديا ، يكون النتوء الأمامي البطني للعظم الجبهي الأمامي ضيقًا من الأمام إلى الخلف، بينما في الأرالوصور ، يكون النتوء العظمي نفسه عريضًا وبارزًا بشكل جيد من الجانبين. بالإضافة إلى ذلك، يحتوي العظم الجبهي الأمامي في الكانارديا على حافة ظهرية وسطية غير موجودة في الأرالوصور . [ 1 ]

شكل قمة محتمل

استعادة الحياة بشكل افتراضي على شكل قمة

لا يُعرف ما إذا كان لدى كانارديا عرف عظمي مجوف على الجمجمة مثل معظم اللامبيوصورات. على الرغم من عدم وجود جمجمة كاملة معروفة لمجموعتي الهادروصورات اللتين نُسبت إليهما تباعًا، إلا أن لكلتيهما بنية جمجمية مختلفة تمامًا. لم يكن لدى أرالوصور ، أحد أقدم اللامبيوصورات، عرف على سقف الجمجمة لأن الأخير لم يكن مُعدلاً لاستيعاب مثل هذه البنية. بدلاً من ذلك، كان لديه بنية مجوفة أمام الحجاجين . ومع ذلك، نظرًا لأنه لم يُحفظ سوى جزء صغير من هذه البنية، فإن حجمها وشكلها غير معروفين للأسف. [ 6 ] في المقابل، يُظهر شكل سقف الجمجمة في أرينيصور بوضوح أنه كان يدعم عرفًا جمجميًا. ولكن نظرًا لعدم اكتشاف أي عرف لأرينيصوريني حتى الآن، فإن أشكالها الدقيقة لا تزال غير معروفة. [ 7 ]

تصنيف

لا يزال التصنيف الدقيق لجنس كانارديا بين الهادروصورات غير مؤكد. ففي عام 2013، وبناءً على أوجه التشابه بين عظام الفك العلوي لكانارديا وأرالوصور ، ضمّ برييتو ماركيز وزملاؤه هذين الجنسين إلى مجموعة جديدة من اللامبيوصورينات القاعدية تُسمى أرالوصوريني. [ 1 ] ومع ذلك، اقترح لونغريتش وزملاؤه تصنيفًا مختلفًا في عام 2021 عند وصفهم لجنس أجنبية من المغرب. وخلافًا للدراسات السابقة التي قسمت اللامبيوصورينات الأوروبية إلى سلالات مختلفة (لامبيوصوريني، باراسورولفيني، تسينتاوصوريني، وأرالوصوريني)، تعتبر دراسة لونغريتش وآخرون جميع اللامبيوصورينات الأوروبية تشكل فرعًا أحادي النمط يُسمى أرينيصوريني ، والذي يشمل أيضًا الجنس الموصوف حديثًا من شمال إفريقيا. ولا يُصنف جنس كانارديا هنا على أنه قريب بشكل خاص من أرالوصور ، بل يحتل موقعًا أكثر تطورًا. [ 2 ]

أدت التحليلات التطورية التي أجراها برييتو ماركيز وزملاؤه إلى المخطط التفرعي التالي: [ 1 ]

فيما يلي مخطط التفرع الذي نشره لونغريتش وآخرون [ 2 ]

علم البيئة القديمة

علم الأحياء القديمة

عظام الأطراف في كانارديا . لوح الكتف الأيسر من الجانب (أ). الصفيحة القصية اليسرى من الأمام الجانبي (ب). النصل البعيد للوح الكتف الأيسر من الجانب (ج). جزء من عظم العانة الأيمن من الجانب (د). عظم العضد الأيسر من الجانب الإنسي (هـ)، والجانبي الأمامي (و)، والجانبي (ز). [ 1 ]

يتفق علماء الحفريات على الأصل الآسيوي المحتمل لللامبيوصورات الأوروبية. ووفقًا لبرييتو ماركيز وزملائه، فإن أقرب أقرباء كانارديا وجنس بارارابدودون الإسباني هما جنسي أرالوصور وتسينتاوصور الآسيويين ، على التوالي. وهما أقدم من أقاربهما الأوروبيين المفترضين بعشرين وخمسة عشر مليون سنة على التوالي. وبالتالي، فإن كانارديا وبارارابدودون ينتميان إلى مجموعات قديمة نسبيًا من اللامبيوصورات في عصرهما، وكانت جزيرة إيبيرو-أرموريكا بمثابة ملاذ أخير لهذه المجموعات القديمة من اللامبيوصورات. [ 1 ] [ 8 ] كما يقترح لونغريتش وزملاؤه، الذين يصنفون كانارديا وجميع اللامبيوصورات الأوروبية الأخرى ضمن فرع أرينيصوريني، أصلًا آسيويًا لأسباب جغرافية قديمة. [ ٢ ] نظرًا لعدم وجود أي أثر لللامبيوصورات في المواقع الغنية التي تعود إلى أواخر العصر الكامباني وأوائل العصر الماستريختي في جزيرة إيبيرو-أرموريكا، فقد اقتُرح أن أسلاف الكانارديا وصلوا إلى هذه الجزيرة في وقت متأخر نسبيًا، ربما في نهاية العصر الماستريختي المبكر أو خلال أواخره. [ ١ ] ويدعم اكتشاف بقايا عديدة لللامبيوصورات في إسبانيا لاحقًا، في الطبقات العليا من العصر الماستريختي السفلي، الفرضية الأولى. [ ٩ ] [ ١٠ ] من المحتمل أن هذه الهجرة تمت على عدة مراحل، أولًا عبر روابط برية مؤقتة بين كتلة اليابسة في غرب آسيا والجزر الشرقية للأرخبيل الأوروبي، ثم بين الجزر الأوروبية المختلفة وصولًا إلى جزيرة إيبيرو-أرموريكا. [ 8 ] من هذه الجزيرة، كانت اللامبيوصورات ستصل إلى شمال إفريقيا عن طريق الانتشار المحيطي ، حيث كانت الهادروصورات تسبح أو تنجرف أو تطفو (في حالة الهادروصورات اليافعة المبكرة) لمسافات شاسعة، وكانت جزيرة إيبيرو-أرموريكا وسواحل المغرب (حيث عاشت أجنابيا ) مفصولة في ذلك الوقت بمسافة 500 كيلومتر من البحر المفتوح. [ 2 ]

البيئة القديمة

يبلغ سمك تكوين مارن دوزاس 100 متر. وهو عبارة عن رواسب تطورت بيئتها الترسيبية من بيئة شبه ساحلية ( بحيرات ساحلية ، ومستنقعات مد وجزر ، وقنوات طينية مد وجزر) في قاعدة التكوين، إلى بيئة قارية ( سهل فيضي ، وقنوات نهرية ) في جزئه العلوي. [ 4 ] من وجهة نظر الجغرافيا القديمة، كانت مواقع تكوين مارن دوزاس تقع على الساحل الغربي لجزيرة إيبيرو-أرموريكا (التي كانت تضم جزءًا كبيرًا من فرنسا وإسبانيا ) ، وتطل على خليج المحيط الأطلسي . [ 8 ]

عُثر على عدد قليل من أحافير الفقاريات الأخرى مع بقايا الكانارديا . فقد أسفر الموقع النموذجي لـ Tricouté 3، في الجزء القاعدي من تكوين مارن دوزاس، عن سن تمساح فقط ، [ 4 ] بينما لم يُسفر الحجر الجيري المارلي البحري لتكوين جينساك (المكافئ الجانبي لقمة مارن دوزاس) عن أي بقايا أخرى للفقاريات البرية. [ 3 ] ومع ذلك، تُعرف مجموعة حيوانية أكثر تنوعًا من مواقع كاسانيو، في الجزء الأوسط من تكوين مارن دوزاس. [ 11 ] [ 4 ] تقع حيوانات كاسانيو أيضًا بالقرب من ماريناك-لاسبير، وتشمل العديد من الأسماك ( ليبيسوستيداي ، فيلودونتيداي ، سباريداي[ 11 ] [ 4 ] والبرمائيات ( ألبانيربيتونتيداي[ 11 ] [ 4 ] والعديد من السلاحف، بما في ذلك درع كامل لـ Iberoccitanemys convenarum ، [ 11 ] [ 4 ] [ 12 ] وتماسيح مختلفة، بما في ذلك أسنان من نوع يشبه Musturzabalsuchus وجمجمة كاملة تُنسب إلى Thoracosaurus neocesariensis ، [ 11 ] [ 4 ] [ 13 ] ونوعين من الحرشفيات (سحلية غير محددة وشكل من نوع الورل [ 11 ] [ 4 ] والذي يُحتمل أن يكون من نوع الموزاصورويد الذي يعيش في المياه العذبة [ 14 ] )، و طائر إنانتيورنيثي ، [ 11 ] [ 4 ] درومايوصوريد غير محدد (معروف فقط من خلال أسنانه)، [ 11 ] [ 4 ] ثيروبود غير محدد ذو حجم أكبر (معروف فقط من خلال سن يتميز بوجود نتوء أمامي يمتد على الجانب اللساني للأسنان)، [ 4 ] سوروبود تيتانوصوري غير محدد ممثل بأسنان وعظم مشط اليد [ 11 ] [ 4 ] (يشير شكل الأسنان إلى أنها تنتمي إلى(شكل يشبه أتسينجانوصور [ 15 ] وهادروصور لامبيوصور غير محدد.

يُمثَّل النوع الأخير حصريًا بأفراد يافعة، ويشمل هيكلًا عظميًا مفصليًا بعد الجمجمة، وأسنانًا، وفكين سفليين أيسرين ، أحدهما مرتبط بفك سفلي أمامي . [ 11 ] [ 4 ] [ 1 ] لم يُحفظ أي فك علوي في هذه العينات، لذا لا يمكن معرفة ما إذا كان هذا الهادروصور ينتمي إلى جنس كانارديا أو إلى لامبيوصور آخر. كما توجد تكوينات مارن دوزاس في مقاطعة أرييج ، وتحديدًا بالقرب من قرية ميريجون . هناك، كشفت طبقة من الحجر الرملي الخشن في أعلى التكوين عن سن وجزء من فك سفلي لهادروصور غير محدد النوع، بالإضافة إلى فقرة عنقية لتيروصور أزدراكيد عملاق يبلغ طول جناحيه 9 أمتار. [ 16 ] [ 4 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 برييتو-ماركيز، أ.؛ دالا فيكيا، ف.م.؛ غايتي، ر.؛ غالوبارت، أ. (2013). دودسون، بيتر (محرر). " التنوع والعلاقات والجغرافيا الحيوية لديناصورات اللامبيوصورين من الأرخبيل الأوروبي، مع وصف الأرالوصورين الجديد كانارديا غارونينسيس " . PLOS ONE . 8 (7) e69835. Bibcode : 2013PLoSO...869835P . doi : 10.1371/journal.pone.0069835 . PMC 3724916 . PMID 23922815 .  
  2. 1 2 3 4 5 لونغريتش، نيكولاس ر.؛ سوبربيولا، خافيير بيريدا؛ بايرون، ر. ألكسندر؛ جليل، نور الدين (2021). "أول ديناصور منقار البط (هادروصوريات: لامبيوصوريات) من أفريقيا ودور الانتشار المحيطي في الجغرافيا الحيوية للديناصورات" . أبحاث العصر الطباشيري . 120 104678. Bibcode : 2021CrRes.12004678L . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104678 . S2CID 228807024 . 
  3. 1 2 3 4 5 بيلوت، م.؛ لوران، Y.؛ تيودوري، د. (2010). "Restes d'Hadrosaure dans le Crétacé Terminal marin de Larcan (Petites Pyrénées، Haute-Garonne، فرنسا)" . دفتر الجيولوجيا (2010/02): 1– 10. دوى : 10.4267/2042/32428 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 لوران ي. (2003). “الحيوانات الفقرية القارية في ماستريخت العليا في أوروبا: التنوع المنهجي والبيولوجي”. الطبقات (41): 1- 81.
  5. 1 2 روزديستفنسكي، أ.ك. (1968). "جادروزافري كازاخستانا [ هادروصورات كازاخستان ] . [ البرمائيات والزواحف في العصر الباليوزوي العلوي والميزوزوي ] " (ملف PDF) . أكاديمية العلوم في الاتحاد السوفيتي، موسكو : 97-141 .
  6. ^ جودفروت، ص. عليفانوف، V.؛ بولتسكي، ي. (2004). "إعادة تقييم Aralosaurus tuberiferus (الديناصورات، Hadrosauridae) من أواخر العصر الطباشيري في كازاخستان" . نشرة المعهد الملكي للعلوم الطبيعية في بلجيكا، علوم الأرض . 74 سوب (74): 139- 154.
  7. ^ بيريدا-سوبربيولا، زابيير؛ خوسيه إجناسيو كانودو؛ بينيلوبي كروزادو كاباليرو؛ خوسيه لويس باركو؛ نيفيس لوبيز مارتينيز؛ أوريول أومس؛ خوسيه إجناسيو رويز أوميناكا (2009). “آخر ديناصورات الهادروصوريد في أوروبا: لامبيوصورين جديد من العصر الطباشيري العلوي في آرين (هويسكا، إسبانيا)” (PDF) . كومتيس ريندوس باليفول . 8 (6): 559–572 . بيب كود : 2009CRPal...8..559P . دوى : 10.1016/j.crpv.2009.05.002 .
  8. 1 2 3 تشيكي-سافا، ز.؛ بوفيتو، إ.؛ أوسي، أ.؛ بيريدا-سوبربيولا، إكس.؛ بروسات، إس إل (2015). "الحياة الجزرية في العصر الطباشيري - التركيب الحيواني، والطبقات الحيوية، والتطور، وانقراض الفقاريات البرية في أرخبيل أوروبا في أواخر العصر الطباشيري" . ZooKeys ( 469): 1–161 . doi : 10.3897/zookeys.469.8439 . PMC 4296572. PMID 25610343 .  
  9. ^ فونديفيلا، ف. دالا فيكيا، وزير الخارجية؛ جايت، ر. جالوبارت، À .؛ مونكونيل سولي، ب. كولر، م. (2018). "نشأة وتصنيف الهادروصور (الديناصورات، أورنيثوبودا) لا يزال موجودًا في قاع عظم باستورز بوبل (أواخر أوائل ماستريخت، تريمب سينكلين، إسبانيا)" . بلوس واحد . 13 (10) هـ0206287. بيب كود : 2018PLoSO..1306287F . دوى : 10.1371/journal.pone.0206287 . بمك 6209292 . بميد 30379888 .  
  10. ^ بريتو ماركيز، أ. فونديفيلا، V.؛ سيليس، AG. فاغنر، جي آر؛ جالوبارت، أ. (2019). " Adynomosaurus arcanus ، ديناصور لامبيوصوري جديد من أواخر العصر الطباشيري في جزيرة إيبرو-أرموريكان في الأرخبيل الأوروبي". أبحاث العصر الطباشيري . 96 : 19 – 37. بيب كود : 2019CrRes..96...19P . دوى : 10.1016/j.cretres.2018.12.002 . S2CID 134582286 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 لوران، ي.؛ بيلوت، م.؛ لو لوف، ج. (2002). "فقاريات العصر الماستريختي المتأخر من جنوب غرب فرنسا: علاقتها بالحيوانات البحرية" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 187 ( 1-2 ): 121-135 . Bibcode : 2002PPP...187..121L . doi : 10.1016/S0031-0182(02)00512-6 .
  12. ^ بيريز جارسيا، أ. أورتيجا، ف. موريلاجا، X. (2012). “جنس جديد من Bothremydidae (Chelonii، Pleurodira) في العصر الطباشيري في جنوب غرب أوروبا”. جيوبيوس . 45 (2): 219– 229. بيب كود : 2012Geobi..45..219P . دوى : 10.1016/j.geobios.2011.03.001 .
  13. ^ لوران، ي.؛ بوفيه، E.؛ لو لوف، J. (2000). "Un crâne de Thoracosaurine (Crocodylia، Crocodylidae) dans le Maastrichtien Supérieur du sud de la France". أوريكتوس (3): 19-27 .
  14. ^ جارسيا، ج. بارديت، ن.؛ هوساي، أ؛ بيريدا-سوبربيولا، إكس؛ فالنتين، إكس. (2015). "اكتشاف Mosasauroid (Squamata) في الرواسب القارية للعصر الطباشيري المتأخر (أوائل الكامبانيا) في Villeveyrac-L'Olivet، جنوب فرنسا - Découverte de Mosasauroidea (Squamata) dans le Crétacé superieur (Campanien inférieur) Continental de Villeveyrac – L'Olivet، sud de la France" . كومتيس ريندوس باليفول . 14 ( 6– 7): 495– 505. دوى : 10.1016/j.crpv.2015.05.002 .
  15. غارسيا، ج.؛ أميكو، س.؛ فورنييه، ف.؛ ثواند، إ.؛ فالنتين، إكس. (2010). "جنس جديد من التيتانوصورات (ديناصورات، صوروبودا) من العصر الطباشيري المتأخر في جنوب فرنسا وآثاره الجغرافية الحيوية القديمة". نشرة الجمعية الجيولوجية الفرنسية . 181 (3): 269-277 . doi : 10.2113/gssgfbull.181.3.269 .
  16. بوفيتو، إي.؛ لوران، واي.؛ لو لوف، جيه.؛ بيلوت، إم. (1997). "تيروصور عملاق من العصر الطباشيري المتأخر من جبال البرانس الفرنسية". المجلة الجيولوجية . 134 (4): 553-556 . Bibcode : 1997GeoM..134..553B . doi : 10.1017/S0016756897007449 . S2CID 140631899 .