نمو العين

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
مقطع عرضي لرأس جنين دجاجة بعد 48 ساعة من الحضانة
مقطع عرضي لرأس جنين دجاجة بعد حضانة لمدة 52 ساعة، يظهر العدسة والكأس البصرية

يبدأ تكوين العين في الجنين البشري في الأسبوع الثالث تقريبًا من التطور الجنيني ويستمر حتى الأسبوع العاشر. [ 1 ] تساهم خلايا من كلٍّ من الأنسجة المتوسطة والأديمية الظاهرة في تكوين العين. تحديدًا، تُشتق العين من النسيج العصبي الظهاري ، والأديم الظاهر السطحي، والنسيج المتوسط ​​خارج الخلوي الذي يتكون من كلٍّ من العرف العصبي والأديم المتوسط . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

يشكل النسيج العصبي الظهاري الشبكية والجسم الهدبي والقزحية والأعصاب البصرية . ويشكل الأديم الظاهر السطحي العدسة وظهارة القرنية والجفن . أما النسيج المتوسط ​​خارج الخلوي فيشكل الصلبة وبطانة القرنية والسدى والأوعية الدموية والعضلات والجسم الزجاجي .

تبدأ العين بالتطور على شكل زوج من الحويصلات البصرية على جانبي الدماغ الأمامي في نهاية الأسبوع الرابع من الحمل. الحويصلات البصرية هي امتدادات من الدماغ تتصل بالطبقة الخارجية من الأديم الظاهر ، ويحفز هذا الاتصال التغيرات اللازمة لاستمرار نمو العين. تدخل الأوعية الدموية إلى العين عبر أخدود في أسفل الحويصلة البصرية يُعرف بالشق المشيمي . تساهم عدة طبقات، مثل الأنبوب العصبي ، والعرف العصبي ، والطبقة الخارجية من الأديم الظاهر ، والطبقة المتوسطة ، في نمو العين. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

يبدأ نمو العين بواسطة جين التحكم الرئيسي PAX6 ، وهو جين من عائلة جينات هوموبوكس، وله نظائر معروفة في الإنسان (انعدام القزحية)، والفأر (صغر حجم العين)، وذبابة الفاكهة (انعدام العيون). يُعد موقع جين PAX6 عامل نسخ للعديد من الجينات وعوامل النمو المشاركة في تكوين العين. [ 1 ] [ 5 ] تبدأ عملية تشكل العين ببروز الأخاديد البصرية أو التلم البصري. يتحول هذان الأخدودان في الطيات العصبية إلى حويصلات بصرية مع انغلاق الأنبوب العصبي. [ 6 ] ثم تتطور الحويصلات البصرية إلى الكأس البصرية ، حيث تُشكل الطبقة الداخلية الشبكية، بينما يُشكل الجزء الخارجي ظهارة الصباغ الشبكي. يتطور الجزء الأوسط من الكأس البصرية إلى الجسم الهدبي والقزحية. [ 7 ] أثناء انغماد الكأس البصرية، يبدأ الأديم الظاهر بالتكاثف وتشكيل صفيحة العدسة ، التي تنفصل في النهاية عن الأديم الظاهر لتشكيل حويصلة العدسة عند الطرف المفتوح للكأس البصرية. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]

يؤدي المزيد من التمايز وإعادة الترتيب الميكانيكي للخلايا في وحول الكأس البصرية إلى ظهور العين المتطورة بالكامل.

الاستقراءات المتسلسلة

يُعد هذا التطور مثالاً على الحث المتسلسل حيث يتكون العضو من ثلاثة أنسجة مختلفة:

الأديم الظاهر للأنبوب العصبي (الأديم الظاهر العصبي)

أولًا، يحدث بروز في الأنبوب العصبي يُسمى الحويصلات البصرية . يبدأ نمو هذه الحويصلات في الأسبوع الثالث من الحمل، من أخدود يتعمق تدريجيًا في الصفيحة العصبية يُسمى التلم البصري. تشير بعض الدراسات إلى أن هذه الآلية تُنظَّم بواسطة عامل النسخ RX/RAX. [ 8 ] يلعب بروتينا Wnt وFGF (عامل نمو الخلايا الليفية) دورًا في هذه المرحلة المبكرة، ويتم تنظيمهما بواسطة بروتين آخر يُسمى Shisa. [ 6 ] مع توسع هذه الحويصلات، تنغلق الثقبة العصبية الأمامية (مخرج تجويف الدماغ من الجنين)، ويتحول التلم البصري والصفيحة العصبية إلى الحويصلة البصرية. [ 9 ] تنشأ الأعصاب البصرية من اتصالات هذه الحويصلات بالدماغ الأمامي. [ 1 ]

ينشأ من الأديم العصبي الأجزاء التالية من العين:

الأديم الظاهر السطحي

يرتبط نمو عدسة العين ارتباطًا وثيقًا بنمو الحويصلة البصرية. يؤدي التفاعل بين الحويصلة النامية والأديم الظاهر إلى زيادة سمك الأديم الظاهر عند تلك النقطة. يُطلق على هذا الجزء السميك من الأديم الظاهر اسم صفيحة العدسة . بعد ذلك، تنغمد الصفيحة مكونةً جيبًا يُعرف باسم حفرة العدسة. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] يدرس العلماء قوى الشد اللازمة لانغماد صفيحة العدسة، وتشير الأبحاث الحالية إلى احتمال وجود خيوط دقيقة في خلايا الشبكية المبكرة للسماح بسلوك الانغماد. كما أظهرت الأبحاث أن الأرجل الخيطية المعتمدة على بروتين Rho GTPase من الأديم الظاهر للعدسة تلعب دورًا مهمًا في تكوين حفرة العدسة. [ 10 ] [ 3 ] [ 4 ] في النهاية، تُغلق الحفرة تمامًا. هذا التركيب المغلق هو حويصلة العدسة. [ 1 ] أظهرت الدراسات أن نمو عدسة العين يتطلب وجود جين Pax6، وهو الجين التنظيمي الرئيسي لتكوين العين. [ 11 ] هذا الجين التنظيمي الرئيسي ليس ضروريًا لنمو الحويصلة البصرية المرتبطة به ارتباطًا وثيقًا. [ 12 ] بالإضافة إلى ذلك، تبين أن تنشيط Ras كافٍ لبدء تمايز عدسة العين، ولكنه غير كافٍ لإتمامه. [ 11 ]

تبدأ الحويصلات البصرية بعد ذلك بتشكيل الكأس البصرية . [ 3 ] [ 4 ] تُعرف عملية تكوين الكأس البصرية بعملية الانغماد التي تحدث بعد حركة الأديم العصبي لتشكيل الحويصلة البصرية الكروية (المرحلة 1). يحدث الانغماد عندما ينطوي النسيج على نفسه. على مدار 12 ساعة تقريبًا، تبدأ النهاية البعيدة للطبقة الداخلية للحويصلة البصرية بالتسطح (المرحلة 2). خلال الـ 18 ساعة التالية، تبدأ كلتا الطبقتين الداخلية والخارجية بالانثناء إلى الداخل بزوايا حادة، مما يؤدي إلى بدء تكوين حافة على شكل حرف C (المرحلة 3). تتضمن الـ 18 ساعة الأخيرة استمرار هذا الانغماد المحدب القمي لتشكيل الكأس البصرية . [ 3 ] [ 4 ] عند هذه النقطة، يمكن ملاحظة أشكال مورفولوجية مثل الخلايا الظهارية العمودية، والخلايا شبه الطبقية، والخلايا الضيقة على شكل إسفين. [ 13 ]

تتكون الطبقة الداخلية للكأس البصرية من النسيج العصبي الظهاري (الشبكية العصبية)، بينما تتكون الطبقة الخارجية من ظهارة الصباغ الشبكي (RPE). وقد أظهرت التجارب أن تمايز خلايا ظهارة الصباغ الشبكي والحفاظ عليها يتطلب تفاعلاً مع الأنسجة المجاورة، على الأرجح عبر مسار إشارات Wnt الكلاسيكي، في حين أن تمايز الشبكية العصبية مدفوع بعوامل ذاتية المنشأ خاصة بالأنسجة. [ 13 ]

تُعدّ البروتينات المورفوجينية العظمية (BMPs) من أهمّ مُنظِّمات نموّ الكأس البصرية. في الواقع، أظهرت الدراسات البحثية أنَّ مُنشِّطات ومُثبِّطات هذه البروتينات ضرورية لدقة نموّ الكأس البصرية. [ 12 ] كما تلعب التفاعلات بين الأنسجة ومسارات الإشارات دورًا رئيسيًا في تكوين الكأس البصرية. [ 8 ]

من الجدير بالذكر أن الأبحاث أظهرت أن عزل الكأس البصرية عن الأنسجة المجاورة بعد اكتمال انغمادها في وسط زراعة الأنسجة يمكن أن يؤدي إلى نمو معظم أجزاء العين الرئيسية، بما في ذلك الخلايا المستقبلة للضوء، والخلايا العقدية، والخلايا ثنائية القطب، والخلايا الأفقية، والخلايا عديمة المحور، وخلايا مولر الدبقية. يشير هذا إلى أن تشكل الكأس البصرية يحدث بشكل مستقل عن المؤثرات الخارجية من بيئتها، بما في ذلك وجود العدسة. [ 13 ] ومع ذلك، فإن العدسة ضرورية لتحفيز الأديم الظاهر على التحول إلى القرنية .

ينتج الأديم الظاهر السطحي الأجزاء التالية:

العرف العصبي

خلايا العرف العصبي مشتقة بدورها من الأديم الظاهر وتقع بالقرب من الأنبوب العصبي:

الأديم المتوسط

يساهم الأديم المتوسط ​​في تكوين التراكيب التالية:

سلسلة التطور

بحسب لييم وآخرون، يُشار إلى تكوين العين كمثال على سلسلة من عمليات التحفيز التطورية. فالعين في جوهرها مشتقة من الأديم الظاهر الجسدي والأنبوب العصبي، مع سلسلة من عمليات التحفيز التي يقوم بها الأديم المتوسط ​​الحبلي.

يحفز الأديم المتوسط ​​الحبلي الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي لتكوين طلائع الدماغ الثلاثي المتماثل في الفقاريات، مُشكلاً انتفاخًا يُسمى الدماغ البيني. ويؤدي تحفيز إضافي من الأديم المتوسط ​​الحبلي إلى تكوين نتوء: الحويصلة البصرية. ثم تنغمد هذه الحويصلة بفعل تحفيزات إضافية من الأديم المتوسط ​​الحبلي. بعد ذلك، تحفز الحويصلة البصرية الأديم الظاهر الذي يتكاثف (صفيحة العدسة) وينغمس أكثر حتى ينفصل عن الأديم الظاهر مُشكلاً صفيحة عصبية مستقلة. تتأثر صفيحة العدسة بالأديم المتوسط ​​الحبلي، مما يؤدي إلى انغمادها وتكوين الكأس البصرية المُكونة من طبقة داخلية من الشبكية العصبية وطبقة خارجية من الشبكية الصبغية، والتي تتحد لتُشكل ساق العصب البصري. تتكون الشبكية الصبغية من العصي والمخاريط، وتتألف من أهداب صغيرة مميزة للظهارة البطانية للأنبوب العصبي. بعض خلايا حويصلة العدسة ستُشكّل القرنية، ثم تتطور حويصلة العدسة بالكامل لتُشكّل العدسة النهائية. أما القزحية فتتكون من خلايا الكأس البصرية.

استجابة بشرة الرأس

البشرة في الرأس فقط هي القادرة على الاستجابة للإشارة القادمة من الحويصلات البصرية. كل من الحويصلة البصرية وبشرة الرأس ضروريتان لنمو العين. تنشأ قدرة بشرة الرأس على الاستجابة لإشارات الحويصلة البصرية من التعبير عن جين Pax6 في البشرة. يُعدّ Pax6 ضروريًا وكافيًا لتحفيز نمو العين. تُكتسب هذه القدرة تدريجيًا خلال مرحلتي التكوين الجنيني المبكر والتكوين العصبي من خلال التفاعلات مع الأديم الباطن والأديم المتوسط ​​والصفيحة العصبية .

التنظيم والتثبيط

يُقلل بروتين سونيك هيدجهوج من التعبير عن جين Pax6. عند تثبيط Shh أثناء النمو، يتوسع نطاق التعبير عن Pax6، وتفشل العينان في الانفصال، مما يُسبب حالة العين الواحدة (العين الأحادية) . [ 14 ] يؤدي فرط التعبير عن Shh إلى فقدان بعض تراكيب العين.

يلعب حمض الريتينويك، المُنتَج من فيتامين أ في الشبكية، دورًا أساسيًا في نمو العين كإشارة نظيرة إفرازية تحدّ من توغل النسيج المتوسط ​​المحيط بالقرص البصري. [ 15 ] ويؤدي نقص فيتامين أ خلال التكوين الجنيني إلى عيوب في الجزء الأمامي من العين (وخاصة القرنية والجفون) مما قد يُسبب فقدان البصر أو العمى.

هناك بعض الأدلة التي تشير إلى أن LMX1B يلعب دورًا في بقاء الخلايا اللحمية المحيطة بالعين. [ 16 ]

صور إضافية

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 أورت، د.، ديفيد، هـ.، "تطور العين" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2015.
  2. 1 2 سادلر، تي دبليو (1990). علم الأجنة الطبي لـ لانغمان (  الطبعة السادسة). ويليامز وويلكنز. ISBN 978-0683074932.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 حسيني، هادي س.؛ بيبي، ديفيد س.؛ تابر، لاري أ. (2014). " التأثيرات الميكانيكية للأديم الظاهر السطحي على تكوين الحويصلة البصرية في جنين الدجاج" . مجلة الميكانيكا الحيوية . 47 (16): 3837-3846 . doi : 10.1016/j.jbiomech.2014.10.018 . PMC 4261019. PMID 25458577 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 حسيني، هادي س.؛ تابر، لاري أ. (2018). "كيف تُشكّل القوى الميكانيكية العين النامية" . التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 137 (16): 25-36 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2018.01.004 . PMC 6085168. PMID 29432780 .  
  5. ↑ كيلر، إيه إم في، "التطور الجنيني للعين"، مؤرشف بتاريخ 8 أبريل 2015 في أرشيف الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2015.
  6. 1 2 فورمان، إس.، ليفين، إي إم، وري، تي إيه (2000). "النسيج المتوسط ​​خارج العين يُشكّل الحويصلة البصرية خلال التطور المبكر للعين في جنين الدجاج". التطور 127، 4599-4609.
  7. ↑ شركة لايف ماب ساينس، "التطور الجنيني وما بعد الولادة للعين" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2015.
  8. 1 2 Fuhrmann, S., “Eye Morphogenesis and Patterning of the Optic Vesicle” Current Topics in Developmental Biology 93, 61-84 (07 October 2010)
  9. ↑ "عين (فقاري) ماكجرو هيل؛ موسوعة العلوم والتكنولوجيا (2007)، المجلد 6، الصفحات 801-802
  10. ↑ فورمان، سابين، "تكوين العين وتشكيل الحويصلة البصرية" المواضيع الحالية في علم الأحياء التنموي 93، 61-84 (07 أكتوبر 2010)
  11. 1 2 هيل، ماساتشوستس (2015) رؤية علم الأجنة - تطور العدسة . تم الاسترجاع في 22 أبريل 2015.
  12. 1 2 أدلر، ر.، كانتو-سولر، إم في، "الآليات الجزيئية لتطور الحويصلة البصرية: التعقيدات والغموض والخلافات"، علم الأحياء التنموي 305،1،1-13 (1 مايو 2007)
  13. 1 2 3 إيراكو وآخرون، "التكوين الذاتي للكأس البصرية في زراعة الخلايا ثلاثية الأبعاد"، الطبيعة 472، 51-56 (07 أبريل 2011)
  14. ↑ "تطور عين الفقاريات - علم الأحياء النمائي - مكتبة NCBI" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-04-2010 .
  15. ↑ دويستر، ج . (سبتمبر 2008). "تخليق حمض الريتينويك والإشارات خلال التكوين المبكر للأعضاء" . الخلية . 134 (6): 921-31 . doi : 10.1016/j.cell.2008.09.002 . PMC 2632951. PMID 18805086 .  
  16. ↑ ماكماهون سي، جيستري جي، ويلسون إس دبليو، لينك بي إيه (أغسطس 2009). "يُعدّ Lmx1b ضروريًا لبقاء الخلايا اللحمية المتوسطة المحيطة بالعين، ويؤثر على تشكيل نمط الشبكية بوساطة Fgf في سمك الزيبرا" . ديف . بيول . 332 (2): 287-298 . doi : 10.1016/j.ydbio.2009.05.577 . PMC 2716413. PMID 19500562 .  

للمزيد من القراءة

  • كيث إل. مور وتي في إن بيرسود (2008). الإنسان النامي - علم الأجنة السريري . الطبعة الثامنة. الولايات المتحدة الأمريكية: سوندرز، إحدى مطبوعات إلسيفير. ص  429
  • تطور العين: سلسلة من التفاعلات الاستقرائية