التزاوج غير المتجانس

التزاوج غير المتجانس (المعروف أيضًا بالتزاوج الانتقائي السلبي أو التغاير الجنسي ) هو نمط تزاوج تتزاوج فيه الأفراد ذات الأنماط الظاهرية المختلفة مع بعضها البعض بتردد أكبر مما هو متوقع في حالة التزاوج العشوائي . يقلل التزاوج غير المتجانس من متوسط ​​التشابهات الجينية داخل المجموعة السكانية، وينتج عنه عدد أكبر من الأفراد غير المتجانسة . هذا النمط خاص بصفات معينة، ولكنه لا يؤثر على ترددات الأليلات . ^{[ 1 ]} سيؤدي نمط التزاوج غير العشوائي هذا إلى انحراف عن مبدأ هاردي-واينبرغ (الذي ينص على أن ترددات الأنماط الجينية في المجموعة السكانية تظل ثابتة من جيل إلى جيل في غياب تأثيرات تطورية أخرى، مثل "اختيار الشريك" في هذه الحالة).

يختلف التزاوج غير المتجانس عن التزاوج الخارجي ، الذي يشير إلى أنماط التزاوج المتعلقة بالأنماط الجينية بدلاً من الأنماط الظاهرية.

بسبب الميل نحو النمط المتماثل (الانحياز نحو نفس النوع)، يحدث التزاوج الانتقائي بوتيرة أعلى من التزاوج غير الانتقائي. ^{[ 2 ] [ 3 ]} ويعود ذلك إلى أن الميل نحو النمط المتماثل يزيد من القرابة بين الشريكين وبين الآباء والأبناء، مما يعزز التعاون ويزيد من اللياقة الشاملة . أما في حالة التزاوج غير الانتقائي، فقد ثبت في كثير من الحالات أن الميل نحو الأنماط المختلفة يزيد من اللياقة العامة. ^{[ 4 ]} وعندما يكون هذا الميل سائداً، فإنه يسمح للسكان بتوليد و/أو الحفاظ على التعدد الشكلي ( التنوع الجيني داخل السكان).

يبدو جانب ميزة اللياقة البدنية للتزاوج غير المتجانس واضحًا، لكن تطور القوى الانتقائية المشاركة في التزاوج غير المتجانس لا يزال غير معروف إلى حد كبير في التجمعات الطبيعية.

يُعدّ التطبّع مثالًا على التزاوج غير المتجانس. يُظهر نموذج أن الأفراد يتطبّعون سمةً وراثيةً مُنتقلةً خلال مراحل النمو المبكرة ، وتستخدم الإناث الانتقائيات لاحقًا تلك الصور الأبوية كأساس لاختيار الشريك. قد تبقى السمة المُقلِّلة للقدرة على البقاء حتى بدون تكلفة الخصوبة الناتجة عن التزاوج مع نفس النوع. ^{[ 5 ]} مع التطبّع، يُمكن ترسيخ التفضيل حتى لو كان نادرًا في البداية، عندما تكون هناك تكلفة للخصوبة ناتجة عن التزاوج مع نفس النوع.

يُعدّ تفضيل الإناث للأنماط الظاهرية النادرة (أو الجديدة) لدى الذكور أحد أنواع التزاوج غير المتجانسة. وقد كشفت دراسة أُجريت على أسماك الغوبي ( Poecilia reticulata ) أن هذا التفضيل كان كافيًا للحفاظ على تعدد الأشكال في سمات الذكور. ^{[ 6 ]} يُبيّن هذا النوع من اختيار الشريك أن التفضيلات المكلفة قد تستمر بترددات أعلى إذا ما أُعيقت عملية اختيار الشريك، مما يسمح للأليلات بالاقتراب من التثبيت.

قد يؤدي التزاوج غير المتجانس إلى تحقيق التوازن الانتقائي والحفاظ على التنوع الجيني العالي في الجماعة. ويعود ذلك إلى زيادة عدد الأفراد غير المتجانسة الناتجة عن التزاوج غير المتجانس مقارنةً بالجماعة التي تتزاوج عشوائياً.

أشهر مثال على التزاوج غير المتجانس لدى البشر هو تفضيل الجينات الموجودة في منطقة معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) على الكروموسوم 6. يشعر الأفراد بانجذاب أكبر لروائح الأفراد الذين يختلفون عنهم جينيًا في هذه المنطقة. ^{[ 7 ]} وهذا يعزز التغاير الجيني في معقد التوافق النسيجي الرئيسي لدى الأطفال، مما يجعلهم أقل عرضة لمسببات الأمراض.

تشير الأدلة المستقاة من الأبحاث المتعلقة بتلوين فراشات هيليكونيوس إلى أن التزاوج غير المتجانس يزداد احتمال ظهوره عندما يعتمد التباين الظاهري على المرجعية الذاتية (يعتمد تفضيل الشريك على النمط الظاهري للفرد المختار، وبالتالي فإن الهيمنة في العلاقات تؤثر على تطور التزاوج غير المتجانس). ^{[ 8 ]}

لوحظ التزاوج غير المتجانس مع سمات مثل تناظر الجسم في حلزونات Amphridromus inversus . في الوضع الطبيعي، نادرًا ما تتزاوج الأفراد ذات اللفائف المتقابلة مع الأفراد ذات نمط اللفائف الطبيعي. ومع ذلك، فقد اكتُشف أن هذا النوع من الحلزونات يتزاوج بكثرة بين الأفراد ذوي اللفائف المتقابلة. ويُقال إن التناظر الحلزوني للحافظة المنوية والجهاز التناسلي الأنثوي يزيد من فرص إنجاب النسل. ^{[ 9 ]} يُعزز هذا المثال من التزاوج غير المتجانس التعدد الشكلي داخل المجموعة.

في سمكة Perissodus microlepis المفترسة التي تتغذى على القشور، يسمح التزاوج غير المتجانس للأفراد الذين يمتلكون النمط الظاهري النادر لاتجاه فتح الفم بتحقيق نجاح أفضل كمفترسين. ^{[ 10 ]}

تُمارس فئران المنازل التزاوج غير المتجانس، إذ تُفضل شركاءً يختلفون عنها جينيًا. وعلى وجه التحديد، ترتبط خصائص الرائحة لدى الفئران ارتباطًا وثيقًا بالأنماط الجينية في مواقع معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) التي تتحكم في التغيرات في الاستجابة المناعية. وعندما يُنتج نسلٌ غير متجانس في مواقع معقد التوافق النسيجي الرئيسي، فإن ذلك يُعزز كفاءته المناعية لقدرته على التعرف على نطاق واسع من مسببات الأمراض. ^{[ 11 ]} ولذلك، تميل الفئران إلى تفضيل تزويد نسلها بـ"جينات جيدة"، ما يدفعها إلى التزاوج مع أفراد يختلفون عنها في مواقع معقد التوافق النسيجي الرئيسي.

في ذبابة الأعشاب البحرية، Coelopa frigida ، أظهرت الأفراد غير المتجانسة في موقع جين نازعة هيدروجين الكحول (Adh) لياقةً أفضل من خلال كثافة يرقات أعلى وقدرة نسبية أكبر على البقاء. ^{[ 12 ]} وقد أظهرت الإناث تزاوجًا غير انتقائي فيما يتعلق بموقع جين Adh، حيث كانت تتزاوج فقط مع الذكور ذوي النمط الجيني المعاكس لـ Adh. ^{[ 13 ]} ويُعتقد أن هذا السلوك يهدف إلى الحفاظ على التنوع الجيني في المجموعة.

تُفضل عصافير الحلق الأبيض ( Zonotrichia albicollis ) سلوكيات التزاوج غير المتجانسة القوية فيما يتعلق بلون خط الرأس. ويُلاحظ الموضع الجيني الوحيد المسؤول عن هذا السلوك فقط في الأفراد غير المتجانسة. بالإضافة إلى ذلك، فإن ترتيب الكروموسوم 2 غير المتجانس الناتج عن التزاوج غير المتجانس يُنتج ذرية ذات عدوانية عالية، وهو ما يُعتبر سلوكًا اجتماعيًا يسمح لها بالسيطرة على خصومها. ^{[ 14 ]}