تطور حجم البذور
ظهرت أولى النباتات البذرية في أواخر العصر الديفوني قبل 370 مليون سنة. وتنشأ ضغوط الانتقاء التي تشكل حجم البذور من مصادر فيزيائية وبيولوجية تشمل الجفاف، والافتراس ، والتنافس بين الشتلات ، وعمق السكون الأمثل ، والانتشار .

تاريخ
منذ ظهور أولى النباتات البذرية قبل حوالي 370 مليون سنة، [ 1 ] لوحظ أكبر تغير في حجم البذور عند تباين عاريات البذور وكاسيات البذور قبل حوالي 325 مليون سنة، ولكن بشكل عام، يبدو أن تباين حجم البذور يحدث بثبات نسبي عبر الزمن التطوري. [ 2 ] وقد وُجد أن كتلة البذور محافظة تطوريًا [ 3 ] حيث أن معظم الاختلافات في متوسط كتلة البذور ضمن أنواع انتشار البذور (أنماط الانتشار) هي اختلافات تطورية . [ 4 ] يوفر لنا هذا النوع من المعلومات أدلة حول كيفية تطور حجم البذور. [ 2 ] يُعد تأريخ البذور المتحجرة ذات الأحجام المختلفة ومقارنتها بوجود مُشتِّتات حيوانية محتملة والظروف البيئية في ذلك الوقت تقنية أخرى تُستخدم لدراسة تطور حجم البذور. ويبدو أن الظروف البيئية كان لها تأثير أكبر على تطور حجم البذور مقارنةً بوجود المُشتِّتات الحيوانية. يُعتقد أن أحد الأمثلة على تطور حجم البذور تبعًا للظروف البيئية هو انتشار الغطاء النباتي الكثيف في الغابات خلال عصر الإيوسين ، مما أدى إلى انتقاء أحجام بذور أكبر. [ 5 ] لم يُرصد أي زيادة أو نقصان عام في حجم البذور عبر الزمن، بل لوحظ تذبذب في حجم البذور تبعًا للظروف البيئية في عصور الماستريختي ، والباليوسين ، والإيوسين ، والأوليغوسين ، والميوسين ، والبليوسين . [ 5 ] واليوم، نلاحظ أيضًا نمطًا في توزيع حجم البذور والظروف البيئية العالمية، حيث يُوجد أكبر متوسط لحجم البذور في الغابات الاستوائية، ويحدث انخفاض حاد في حجم البذور عالميًا مع تغير نوع الغطاء النباتي إلى غير الغابات. [ 6 ]
الآلية
تتراوح أحجام البذور الحديثة من 0.0001 ملغ في بذور الأوركيد إلى 42 كيلوغرامًا (92 رطلًا و10 أونصات) في جوز الهند المزدوج. [ 7 ] [ 2 ] تحتوي البذور الأكبر حجمًا على كميات أكبر من الاحتياطيات الأيضية في جنينها وسويداءها، وهي متاحة للشتلة [ 8 ] مقارنةً بالبذور الأصغر حجمًا، وغالبًا ما تساعد على النمو في ظل ندرة الموارد. [ 9 ] مع ذلك، يمكن إنتاج البذور الأصغر حجمًا بكميات أكبر، مما يزيد من احتمالية إنتاج المزيد من النسل ويزيد من فرص انتشار بعض البذور في بيئات مناسبة . [ 3 ] أدت هذه المفاضلة بين حجم البذور وعددها [ 10 ] إلى تطور نطاق واسع من أحجام البذور وعددها استجابةً لضغوط الانتقاء البيئي.
الضغوط الانتقائية
لا يُنظر إلى حدث واحد، مثل تباين كبير في تطور سلالات النباتات البذرية، على أنه سبب التباينات الكبيرة في حجم البذور. بل يُعتقد أن أحداثًا صغيرة تحدث بشكل متسق إلى حد ما عبر الزمن مع تأثير تطوري طفيف. [ 2 ]
الظل
تميل الأنواع التي تنمو في البيئات المظللة إلى إنتاج بذور أكبر حجمًا، وتتمتع الأنواع ذات البذور الأكبر بمعدلات بقاء أعلى للشتلات في ظروف الإضاءة المنخفضة. [ 11 ] [ 12 ] [ 9 ] [ 8 ] [ 13 ] [ 3 ] [ 14 ] [ 15 ] تسمح الاحتياطيات الأيضية المتزايدة للبذور الأكبر حجمًا للبراعم الأولى بالنمو بشكل أطول وللأوراق بالنمو بشكل أعرض وأسرع للتنافس على ضوء الشمس القليل المتاح. [ 9 ] من بين الأشجار ذات البذور الكبيرة التي تنمو في المناطق الحرجية ذات الغطاء الشجري الكثيف، مثل الغابات القديمة ، أنواع عديدة من أشجار البلوط والجوز الأمريكي والجوز البقان والجوز الأبيض .
جفاف
تُلاحظ غلبة البذور الصغيرة في البيئات الصحراوية القاحلة. [ 16 ] في بعض النظم الصحراوية، يتراوح وزن الغالبية العظمى من البذور الحولية بين صفر وملليغرامين. [ 17 ] قد يكون صغر حجم البذور تكيفًا مفيدًا في نباتات الصحراء لعدة أسباب. فقد وُجد أن البذور الصغيرة قادرة على التخزين في البيئات الجافة لعدة سنوات دون أن تجف. كما أن الصحاري، في كثير من الأحيان، تشهد مواسم ممطرة تُتيح الفرصة للبذور الصغيرة للإنبات في ظل وفرة الموارد الخارجية. ونظرًا لأهمية إنبات البذور عند توفر الماء، فإنها غالبًا ما تستشعر وجود الماء وتستخدمه كإشارة للإنبات. كذلك، طورت العديد من نباتات الصحراء القدرة على إنتاج جزء من بذورها لا ينبت في الوقت نفسه مع بقية بذور النبات، كآلية وقائية تُعرف باسم التحوط ، حيث إذا نبتت غالبية بذور النبات في وقت واحد ثم ماتت بسبب المطر الذي أعقبه جفاف، فإن إمكانية إنتاج النبات لنسل ناجح لا تضيع تمامًا.
الافتراس
تستطيع الحيوانات آكلة البذور والحبوب أن تنتقي البذور الصغيرة أو الكبيرة، مفضلةً البذور ذات الأحجام المختلفة. عادةً، يؤدي افتراس القوارض للبذور، التي تنتقي البذور الكبيرة، [ 18 ] إلى زيادة فرص بقاء البذور الصغيرة (على سبيل المثال، تنتقي جرذان الكنغر في البيئات الصحراوية البذور الكبيرة الموجودة في مخزون البذور. [ 17 ] وبالمثل، في بعض الأحيان تُفترس البذور الصغيرة بشكل انتقائي، كما هو الحال مع النمل الأسترالي آكل البذور الذي لا يستطيع حمل سوى البذور الصغيرة. [ 19 ]
منافسة بين الشتلات
قد يؤدي التنافس بين الشتلات على الموارد المحدودة إلى ضغوط انتقائية على حجم البذور. ففي تجمعات كثيفة من الشتلات المتنافسة، تتمتع الشتلات الناتجة عن بذور أكبر بمعدل بقاء أعلى [ 8 ] نظرًا لقدرتها على إنبات براعم أطول وأوراق أعرض بسرعة أكبر، وبالتالي التفوق على الشتلات الناتجة عن بذور أصغر في الحصول على الموارد. كما يُحتمل أن تعيش الشتلات الناتجة عن بذور أكبر لفترة أطول من الشتلات الناتجة عن بذور أصغر، والتي لا تستطيع البقاء لفترة طويلة بالاعتماد على مخزونها من الطاقة. [ 9 ]
عمق السكون الأمثل
إذا وُجد ضغط انتقائي يُفضّل بقاء البذور المدفونة في أعماق التربة، فقد يتطور حجم أكبر للبذور نظرًا لاحتياطيات الطاقة الأكبر اللازمة لخروجها من أعماق أبعد. [ 20 ] ومن بين هذه الضغوط التي تُسبب هذا النوع من الانتقاء تكرار الحرائق (فعلى سبيل المثال، في البراري، قد تُلحق حرارة الحريق الضرر بالبذور القريبة من سطح التربة أو تقتلها، بينما تبقى البذور المدفونة في أعماق أكبر سليمة).
التشتت
كلما صغر حجم البذرة، زادت قدرتها على الانتشار، مما يُفيد في تجنب التنافس مع البذور الشقيقة والوالدة [ 21 ] ، بالإضافة إلى زيادة فرص وصول بعض البذور إلى بيئات مناسبة. [ 3 ] وقد يُؤدي الانتشار أيضًا إلى تحسين لياقة الأجيال اللاحقة، إذ يُرجّح أن تُلقّح البذور المنتشرة على نطاق أوسع بعضها مع بذور أخرى غير قريبة، مما يُؤدي إلى تنوّع جيني أكبر . وقد وُجد ارتباط وثيق بين نوع انتشار البذور وحجمها في النباتات حول العالم. [ 22 ] وبشكل عام، غالبًا ما تنتشر البذور التي يقل وزنها عن 0.1 ملغ دون مساعدة (عن طريق الرياح)، بينما تنتشر البذور التي يزيد وزنها عن 100 ملغ غالبًا بواسطة الفقاريات أو عن طريق الماء، أما البذور التي يتراوح وزنها بين 0.1 و100 ملغ فتنتشر عبر مجموعة واسعة من طرق الانتشار، بما في ذلك الانتشار بواسطة أنواع عديدة من الحيوانات. [ 3 ] [ 23 ]
مراجع
- ^ لينكيز، آدا؛ جريبر، كاي؛ نايت، تشارلز؛ لوبنر ميتزجر، غيرهارد (2010/06/01). "تطور البذور" . عالم النبات الجديد . 186 (4): 817-831 . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2010.03249.x . ردمك 1469-8137 . بميد 20406407 .
- 1 2 3 4 مولز، أنجيلا ت .؛ أكيرلي، ديفيد د.؛ ويب، كامبل أ.؛ تويدل، جون س.؛ ديكي، جون ب.؛ ويستوبي، مارك (28 يناير 2005). "نبذة تاريخية عن حجم البذور". مجلة ساينس . 307 (5709): 576-580 . Bibcode : 2005Sci...307..576M . doi : 10.1126 / science.1104863 . ISSN 0036-8075 . PMID 15681384. S2CID 21159683 .
- 1 2 3 4 5 ويستوبي، مارك؛ ليشمين، ميشيل؛ لورد، جانيس (30-09-1996). "علم البيئة المقارن لحجم البذور وانتشارها". معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 351 (1345): 1309-1318 . doi : 10.1098/rstb.1996.0114 . ISSN 0962-8436 .
- ↑ لورد، جانيس؛ ويستوبي، مارك؛ ليشمين، ميشيل (1995). "حجم البذور والتطور السلالي في ستة أنواع من نباتات المناطق المعتدلة: القيود، والمحافظة على البيئة، والتكيف". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 146 (3): 349-364 . doi : 10.1086/285804 . JSTOR 2463112. S2CID 85147610 .
- 1 2 إريكسون، أوف؛ فريس، إلس ماري ؛ لوفغرين، بير؛ شيمسكي، محرر مشارك: دوغلاس دبليو. (2000). "حجم البذور، وحجم الثمار، وأنظمة الانتشار في كاسيات البذور من العصر الطباشيري المبكر إلى العصر الثالث المتأخر". عالم الطبيعة الأمريكي . 156 (1 ) : 47-58 . doi : 10.1086/303367 . JSTOR 10.1086/303367 . PMID 10824020. S2CID 4380232 .
{{cite journal}}له|first4=اسم عام ( مساعدة ) - ↑ مولز، أنجيلا ت.؛ أكيرلي، ديفيد د.؛ تويدل، جون س.؛ ديكي، جون ب.؛ سميث، روجر؛ ليشمين، ميشيل ر.؛ مايفيلد، مارغريت م.؛ بيتمان، آندي؛ وود، جيف ت. (2006). "الأنماط العالمية في حجم البذور". علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 16 : 109-116 . doi : 10.1111/j.1466-8238.2006.00259.x
- ↑ هاربر، جيه إل؛ لوفيل، بي إتش؛ مور، كيه جي (1970). "أشكال وأحجام البذور". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 1 : 327-356 . doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.001551 . JSTOR 2096777 .
- ويستوبي ، مارك؛ خورادو، إنريكي؛ ليشمين ، ميشيل (1992). "علم البيئة التطوري المقارن لحجم البذور". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 7 ( 11): 368-372 . doi : 10.1016/0169-5347(92)90006-w . PMID 21236070 .
- 1 2 3 4 ليشمين، ميشيل ر؛ رايت، إيان ج؛ مولز، أنجيلا ت؛ ويستوبي، مارك (2000).«علم البيئة التطوري لحجم البذور»، في كتاب «البذور: بيئة التجدد في المجتمعات النباتية» . CABI. ISBN 9780851999470.
- ↑ سميث، كريستوفر سي ؛ فريتويل، ستيفن دي (1974). "التوازن الأمثل بين حجم وعدد النسل". عالم الطبيعة الأمريكي . 108 (962): 499-506 . doi : 10.1086/282929 . JSTOR 2459681. S2CID 84149876 .
- ↑ سافيريموتو، ثارمان؛ ويستوبي، مارك (1996). "طول عمر الشتلات تحت الظل الكثيف وعلاقته بحجم البذور". مجلة علم البيئة . 84 (5): 681-689 . Bibcode : 1996JEcol..84..681S . doi : 10.2307/2261331 . JSTOR 2261331 .
- ↑ سالزبوري، إدوارد ج. (1975). "حجم البذور وكتلتها وعلاقتهما بالبيئة". وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 186 (1083): 83-88 . doi : 10.1098/rspb.1974.0039 . ISSN 0080-4649 . S2CID 84887532 .
- ↑ غروس، كاثرين ل. (1984). "تأثير حجم البذور وشكل النمو على إنبات الشتلات لستة نباتات معمرة أحادية الإثمار". مجلة علم البيئة . 72 (2): 369-387 . Bibcode : 1984JEcol..72..369G . doi : 10.2307/2260053 . JSTOR 2260053. S2CID 53588559 .
- ↑ سالزبوري، إدوارد جيمس (1942). القدرة التكاثرية للنباتات . جي. بيل وأولاده.
- ↑ مولز، أنجيلا ت.؛ ويستوبي، مارك (2004). "ما الذي يموت منه الشتلات وما هي آثار ذلك على تطور حجم البذور؟". مجلة Oikos . 106 (1): 193-199 . Bibcode : 2004Oikos.106..193M . doi : 10.1111/j.0030-1299.2004.13101.x . JSTOR 3548409 .
- ↑ مازر، سوزان ج. (1989-02-01). "الارتباطات البيئية والتصنيفية ودورة الحياة لكتلة البذور بين كاسيات البذور في كثبان إنديانا الرملية". دراسات بيئية . 59 (2): 153-175 . Bibcode : 1989EcoM...59..153M . doi : 10.2307/2937284 . ISSN 1557-7015 . JSTOR 2937284 .
- 1 2 تشين، تينغ سي؛ فالون، توماس جيه. (2017-07-01). "تعزيز القوارض للعلاقات بين حجم البذور ووفرة النباتات في مجتمع نباتي صحراوي حولي من خلال تغذيتها على البذور". مجلة علوم النبات . 28 (4): 808-814 . Bibcode : 2017JVegS..28..808C . doi : 10.1111/jvs.12529 . ISSN 1654-1103 . S2CID 91084191 .
- ↑ تشين، تينغ سي؛ فالون، توماس جيه. (2017-07-01). "تغذية القوارض على البذور تعزز العلاقات بين حجم البذور ووفرة النباتات في مجتمع نباتي حولي صحراوي". مجلة علوم النبات . 28 (4): 808-814 . Bibcode : 2017JVegS..28..808C . doi : 10.1111/jvs.12529 . ISSN 1654-1103 . S2CID 91084191 .
- ↑ هيوز، ليزلي؛ ويستوبي، مارك (1990-02-01). "معدلات إزالة البذور المتكيفة مع الانتشار بواسطة النمل". علم البيئة . 71 (1): 138-148 . Bibcode : 1990Ecol...71..138H . doi : 10.2307/1940254 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1940254 .
- ↑ بوند، دبليو جيه؛ هونيغ، إم؛ مايز، كي إي (1999). "حجم البذور وإنبات الشتلات: علاقة قياسية وبعض الآثار البيئية". مجلة علم البيئة . 120 (1): 132-136 . Bibcode : 1999Oecol.120..132B . doi : 10.1007 /s004420050841 . JSTOR 4222367. PMID 28308044. S2CID 22426642 .
- ↑ فينابل، د. لورانس (1992). "المفاضلات بين الحجم والعدد وتغير حجم البذور تبعًا لحالة الموارد النباتية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 140 (2): 287-304 . doi : 10.1086/285413 . JSTOR 2462610. S2CID 84934433 .
- ↑ ليشمَن، ميشيل ر.؛ ويستوبي، مارك؛ خورادو، إنريكي (1995). "عوامل مرتبطة بتفاوت حجم البذور: مقارنة بين خمسة أنواع من نباتات المناطق المعتدلة". مجلة علم البيئة . 83 (3): 517-529 . Bibcode : 1995JEcol..83..517L . doi : 10.2307/2261604 . JSTOR 2261604 .
- ↑ هيوز، ليزلي؛ دنلوب، مايكل؛ فرينش، كريستين؛ ليشمين، ميشيل ر.؛ رايس، باربرا؛ رودجرسون، لويز؛ ويستوبي، مارك (1994). "التنبؤ بأطياف الانتشار: مجموعة دنيا من الفرضيات القائمة على خصائص النبات". مجلة علم البيئة . 82 (4): 933-950 . Bibcode : 1994JEcol..82..933H . doi : 10.2307/2261456 . JSTOR 2261456 .
- تطور النباتات
- علم الوراثة العرقي
- شجرة الحياة (علم الأحياء)
