بنية الجين

بنية الجين هي تنظيم عناصر التسلسل المتخصصة داخل الجين . تحتوي الجينات على معظم المعلومات اللازمة لبقاء الخلايا الحية وتكاثرها. [1] [2] في معظم الكائنات الحية، تتكون الجينات من الحمض النووي، حيث يحدد تسلسل الحمض النووي المعين وظيفة الجين. يتم نسخ الجين من الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي ، والذي يمكن أن يكون إما غير مشفر ( ncRNA ) بوظيفة مباشرة، أو رسول وسيط ( mRNA ) يتم ترجمته بعد ذلك إلى بروتين . يتم التحكم في كل من هذه الخطوات بواسطة عناصر تسلسل محددة، أو مناطق، داخل الجين. لذلك، يتطلب كل جين عناصر تسلسل متعددة ليكون وظيفيًا. [2] يتضمن هذا التسلسل الذي يشفر بالفعل البروتين الوظيفي أو ncRNA، بالإضافة إلى مناطق التسلسل التنظيمي المتعددة . قد تكون هذه المناطق قصيرة مثل بضعة أزواج قواعد ، أو تصل إلى عدة آلاف من أزواج القواعد.

يتشابه الكثير من بنية الجينات بشكل عام بين حقيقيات النوى وبدائيات النوى . وتنتج هذه العناصر المشتركة إلى حد كبير عن السلف المشترك للحياة الخلوية في الكائنات الحية منذ أكثر من 2 مليار سنة. [3] تعكس الاختلافات الرئيسية في بنية الجينات بين حقيقيات النوى وبدائيات النوى آليات النسخ والترجمة المتباينة. [4] [5] إن فهم بنية الجينات هو الأساس لفهم شرح الجينات والتعبير عنها ووظيفتها . [6]

الميزات المشتركة

تتضمن هياكل كل من الجينات حقيقية النواة وبدائية النواة عدة عناصر تسلسلية متداخلة. كل عنصر له وظيفة محددة في عملية التعبير الجيني متعددة الخطوات . تتنوع تسلسلات وأطوال هذه العناصر، لكن الوظائف العامة نفسها موجودة في معظم الجينات. [2] على الرغم من أن الحمض النووي عبارة عن جزيء مزدوج السلسلة، إلا أن أحد السلسلتين فقط عادةً ما يشفر المعلومات التي يقرأها بوليميراز الحمض النووي الريبي لإنتاج الحمض النووي الريبي المرسال المشفر للبروتين أو الحمض النووي الريبي غير المشفر. يعمل هذا الشريط "الحس" أو "الترميز" في الاتجاه من 5' إلى 3' حيث تشير الأرقام إلى ذرات الكربون في سكر الريبوز في العمود الفقري . لذلك، عادةً ما يتم تمثيل إطار القراءة المفتوح (ORF) للجين على هيئة سهم يشير إلى الاتجاه الذي تتم فيه قراءة الشريط الحسي. [7]

توجد التسلسلات التنظيمية في أطراف الجينات. يمكن أن تكون مناطق التسلسل هذه إما بجوار المنطقة المنسوخة ( المروج ) أو مفصولة بالعديد من الكيلوباستات ( المعززات والمثبطات ). [8] يقع المروج في الطرف 5' من الجين ويتكون من تسلسل مروج أساسي وتسلسل مروج قريب. يحدد المروج الأساسي موقع بداية النسخ عن طريق ربط بوليميراز الحمض النووي الريبي والبروتينات الأخرى اللازمة لنسخ الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي. ترتبط منطقة المروج القريبة بعوامل النسخ التي تعدل تقارب المروج الأساسي لبوليميراز الحمض النووي الريبي. [9] [10] يمكن تنظيم الجينات بواسطة تسلسلات متعددة من المعززات والمثبطات التي تعدل بشكل أكبر نشاط المحفزات عن طريق ربط البروتينات المنشِّطة أو الكابتة . [11] [12] قد تكون المعززات والمثبطات بعيدة عن الجين، على بعد آلاف الأزواج القاعدية. وبالتالي، فإن ارتباط عوامل النسخ المختلفة ينظم معدل بدء النسخ في أوقات مختلفة وفي خلايا مختلفة. [13]

يمكن للعناصر التنظيمية أن تتداخل مع بعضها البعض، حيث يكون قسم من الحمض النووي قادرًا على التفاعل مع العديد من المنشطات والمثبطات المتنافسة بالإضافة إلى بوليميراز الحمض النووي الريبي. على سبيل المثال، يمكن لبعض بروتينات المثبطات الارتباط بالمحفز الأساسي لمنع ارتباط البوليميراز. [14] بالنسبة للجينات ذات التسلسلات التنظيمية المتعددة، فإن معدل النسخ هو حاصل جمع جميع العناصر مجتمعة. [15] إن ارتباط المنشطات والمثبطات بتسلسلات تنظيمية متعددة له تأثير تعاوني على بدء النسخ. [16]

على الرغم من أن جميع الكائنات الحية تستخدم كل من المنشطات والمثبطات النسخية، فإن الجينات حقيقية النواة يُقال عنها إنها "متوقفة عن العمل افتراضيًا"، في حين أن الجينات بدائية النواة "مفعلة افتراضيًا". [5] يتطلب المحفز الأساسي للجينات حقيقية النواة عادةً تنشيطًا إضافيًا بواسطة عناصر المحفز لحدوث التعبير. على العكس من ذلك، يكون المحفز الأساسي للجينات بدائية النواة كافيًا للتعبير القوي ويتم تنظيمه بواسطة المثبطات. [5]


تحتوي الصورة أعلاه على روابط قابلة للنقر
بنية جين ترميز البروتين في حقيقيات النوى . يتحكم التسلسل التنظيمي في متى وأين يحدث التعبير لمنطقة ترميز البروتين ( باللون الأحمر). تنظم مناطق المحفز والمعزز (باللون الأصفر) نسخ الجين إلى ما قبل الرنا المرسال الذي تم تعديله لإزالة الإنترونات (باللون الرمادي الفاتح) وإضافة غطاء 5' وذيل بولي-أ (باللون الرمادي الداكن). تنظم مناطق الرنا المرسال 5' و 3' غير المترجمة (باللون الأزرق) الترجمة إلى المنتج البروتيني النهائي. [17]

تحدث طبقة إضافية من التنظيم لجينات ترميز البروتين بعد معالجة mRNA لتحضيره للترجمة إلى بروتين. فقط المنطقة الواقعة بين كودونات البداية والنهاية تشفر المنتج البروتيني النهائي. تحتوي المناطق غير المترجمة المجاورة (UTRs) على تسلسلات تنظيمية أخرى. [18] تحتوي المنطقة غير المترجمة 3 ' على تسلسل منتهي ، والذي يحدد نقطة النهاية للنسخ ويطلق بوليميراز الحمض النووي الريبي. [19] ترتبط المنطقة غير المترجمة 5' بالريبوسوم ، الذي يترجم منطقة ترميز البروتين إلى سلسلة من الأحماض الأمينية التي تطوى لتكوين المنتج البروتيني النهائي. في حالة الجينات الخاصة بالحمض النووي الريبي غير المشفر، لا يتم ترجمة الحمض النووي الريبي ولكنه بدلاً من ذلك يطوى ليكون وظيفيًا بشكل مباشر. [20] [21]

حقيقيات النوى

تتضمن بنية الجينات حقيقية النواة سمات لا توجد في بدائيات النوى. وتتعلق معظم هذه السمات بالتعديل بعد النسخي لجزيئات الرنا المرسال الأولية لإنتاج جزيئات الرنا المرسال الناضجة الجاهزة للترجمة إلى بروتين. وعادةً ما تحتوي الجينات حقيقية النواة على عناصر تنظيمية أكثر للتحكم في التعبير الجيني مقارنة بالبدائيات. [5] وينطبق هذا بشكل خاص على حقيقيات النوى متعددة الخلايا ، مثل البشر، حيث يختلف التعبير الجيني بشكل كبير بين الأنسجة المختلفة . [11]

من السمات الرئيسية لبنية الجينات حقيقية النواة أن نُسخها تنقسم عادةً إلى مناطق إكسون وإنترون . يتم الاحتفاظ بمناطق الإكسون في جزيء mRNA الناضج النهائي ، بينما يتم فصل مناطق الإنترون (استئصالها) أثناء المعالجة بعد النسخ. [22] في الواقع ، يمكن أن تكون مناطق الإنترون في الجين أطول بكثير من مناطق الإكسون. بمجرد ربطها معًا، تشكل الإكسونات مناطق ترميز بروتينية مستمرة واحدة، ولا يمكن اكتشاف حدود الوصل. تضيف المعالجة بعد النسخ حقيقية النواة أيضًا غطاء 5' إلى بداية mRNA وذيل بولي أدينوسين إلى نهاية mRNA. تعمل هذه الإضافات على تثبيت mRNA وتوجيه نقله من النواة إلى السيتوبلازم ، على الرغم من عدم ترميز أي من هذه الميزات بشكل مباشر في بنية الجين. [18]

بدائيات النوى

يختلف التنظيم العام للجينات البدائية بشكل ملحوظ عن التنظيم الخاص بحقيقيات النوى. والفرق الأكثر وضوحًا هو أن إطارات القراءة المفتوحة البدائية غالبًا ما يتم تجميعها في أوبيرون متعدد السيسترون تحت سيطرة مجموعة مشتركة من التسلسلات التنظيمية. يتم نسخ جميع إطارات القراءة المفتوحة هذه على نفس mRNA وبالتالي يتم تنظيمها بشكل مشترك وغالبًا ما تؤدي وظائف ذات صلة. [23] [24] عادةً ما يكون لكل إطار قراءة مفتوح موقع ربط الريبوسوم الخاص به (RBS) بحيث تترجم الريبوسومات في نفس الوقت إطارات القراءة المفتوحة على نفس mRNA. تُظهر بعض الأوبرونات أيضًا اقترانًا ترجميًا، حيث ترتبط معدلات ترجمة إطارات القراءة المفتوحة المتعددة داخل الأوبرون. [25] يمكن أن يحدث هذا عندما يظل الريبوسوم متصلاً في نهاية إطار القراءة المفتوحة وينتقل ببساطة إلى التالي دون الحاجة إلى RBS جديد. [26] يُلاحظ أيضًا اقتران ترجمي عندما تؤثر ترجمة إطار القراءة المفتوحة على إمكانية الوصول إلى RBS التالي من خلال التغييرات في البنية الثانوية للرنا. [27] إن وجود إطارات قراءة مفتوحة متعددة على mRNA واحد أمر ممكن فقط في بدائيات النوى لأن نسخها وترجمتها يحدثان في نفس الوقت وفي نفس الموقع الخلوي الفرعي. [23] [28]

التسلسل المشغل بجوار المحفز هو العنصر التنظيمي الرئيسي في بدائيات النوى. تعمل البروتينات الكابتة المرتبطة بتسلسل المشغل على عرقلة إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي جسديًا، مما يمنع النسخ. [29] [30] تعد مفاتيح الريبوسومات تسلسلًا تنظيميًا مهمًا آخر موجودًا بشكل شائع في المناطق غير المترجمة بدائية النوى. تنتقل هذه التسلسلات بين الهياكل الثانوية البديلة في الحمض النووي الريبي اعتمادًا على تركيز المستقلبات الرئيسية . ثم تقوم الهياكل الثانوية إما بحجب أو الكشف عن مناطق تسلسل مهمة مثل RBSs. تعتبر الإنترونات نادرة للغاية في بدائيات النوى وبالتالي لا تلعب دورًا مهمًا في تنظيم الجينات بدائية النوى. [31]

مراجع

تم تعديل هذه المقالة من المصدر التالي بموجب رخصة CC BY 4.0 (2017) (تقارير المراجعين): Thomas Shafee; Rohan Lowe (17 January 2017). "بنية الجينات حقيقية النواة وبدائيات النواة" (PDF) . WikiJournal of Medicine . 4 (1). doi : 10.15347/WJM/2017.002 . ISSN  2002-4436. Wikidata  Q28867140.

  1. ^ ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2002). "كيف تعمل المفاتيح الجينية". علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس.
  2. ^ abc Polyak, Kornelia; Meyerson, Matthew (2003). "نظرة عامة: بنية الجينات". طب السرطان (الطبعة السادسة). BC Decker.
  3. ^ فيرنر، فين؛ جروهمان، دينا (2011). "تطور بوليميرازات الحمض النووي الريبوزي متعدد الوحدات في المجالات الثلاثة للحياة". مراجعات الطبيعة لعلم الأحياء الدقيقة . 9 (2): 85-98. doi :10.1038/nrmicro2507. ISSN  1740-1526. PMID  21233849. S2CID  30004345.
  4. ^ كوزاك، مارلين (1999). "بدء الترجمة في بدائيات النوى وحقيقيات النوى". جين . 234 (2): 187-208. doi :10.1016/S0378-1119(99)00210-3. ISSN  0378-1119. PMID  10395892.
  5. ^ abcd Struhl, Kevin (1999). "منطق مختلف تمامًا لتنظيم الجينات في حقيقيات النوى وبدائيات النوى". Cell . 98 (1): 1–4. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80599-1 . ISSN  0092-8674. PMID  10412974. S2CID  12411218.
  6. ^ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
  7. ^ لو، ج. (2004). "Vector NTI, a balance all-in-one sequence analysis suite". Briefings in Bioinformatics . 5 (4): 378–88. doi : 10.1093/bib/5.4.378 . ISSN  1467-5463. PMID  15606974.
  8. ^ Wiper-Bergeron, Nadine; Skerjanc, Ilona S. (2009). "النسخ والتحكم في التعبير الجيني". علم المعلومات الحيوية لعلم الأحياء النظمي . Humana Press. ص. 33–49. doi :10.1007/978-1-59745-440-7_2. ISBN 978-1-59745-440-7.
  9. ^ توماس، ماري سي؛ تشيانج، تشنغ مينج (2008). "آلية النسخ العامة والعوامل المساعدة العامة". المراجعات النقدية في الكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الجزيئي . 41 (3): 105-78. CiteSeerX 10.1.1.376.5724 . doi :10.1080/10409230600648736. ISSN  1040-9238. PMID  16858867. S2CID  13073440. 
  10. ^ جوفين غيرشون، تمار؛ هسو، جير يوان؛ ثيسن، جوشوا وم. كادوناجا ، جيمس تي (2008). “المروج الأساسي لـ RNA بوليميريز II – بوابة النسخ”. الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 20 (3): 253-59. دوى :10.1016/j.ceb.2008.03.003. ISSN  0955-0674. بمك 2586601 . بميد  18436437. 
  11. ^ ab Maston, Glenn A.; Evans, Sara K.; Green, Michael R. (2006). "Transcriptional Regulatory Elements in the Human Genome". Annual Review of Genomics and Human Genetics . 7 (1): 29–59. doi : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115623 . ISSN  1527-8204. PMID  16719718. S2CID  12346247.
  12. ^ Pennacchio, LA; Bickmore, W.; Dean, A.; Nobrega, MA; Bejerano, G. (2013). "المعززات: خمسة أسئلة أساسية". Nature Reviews Genetics . 14 (4): 288–95. doi :10.1038/nrg3458. PMC 4445073. PMID 23503198  . 
  13. ^ Maston, GA; Evans, SK; Green, MR (2006). "Transcriptional Regulatory Elements in the Human Genome". Annual Review of Genomics and Human Genetics . 7 : 29–59. doi : 10.1146/annurev.genom.7.080505.115623 . PMID  16719718. S2CID  12346247.
  14. ^ Ogbourne, Steven; Antalis, Toni M. (1998). "التحكم النسخي ودور الكواتم في التنظيم النسخي في حقيقيات النوى". مجلة الكيمياء الحيوية . 331 (1): 1-14. doi :10.1042/bj3310001. ISSN  0264-6021. PMC 1219314. PMID 9512455  . 
  15. ^ Buchler, NE; Gerland, U.; Hwa, T. (2003). "On schemes of combinatorial transcription logic". Proceedings of the National Academy of Sciences . 100 (9): 5136–41. Bibcode :2003PNAS..100.5136B. doi : 10.1073/pnas.0930314100 . ISSN  0027-8424. PMC 404558. PMID 12702751  . 
  16. ^ Kazemian, M.; Pham, H.; Wolfe, SA; Brodsky, MH; Sinha, S. (11 يوليو 2013). "دليل واسع النطاق على ارتباط الحمض النووي التعاوني بعوامل النسخ في تطور ذبابة الفاكهة". Nucleic Acids Research . 41 (17): 8237–52. doi :10.1093/nar/gkt598. PMC 3783179. PMID  23847101 . 
  17. ^ ab Shafee, Thomas; Lowe, Rohan (2017). "بنية الجينات حقيقية النواة وبدائيات النواة". WikiJournal of Medicine . 4 (1). doi : 10.15347/wjm/2017.002 . ISSN  2002-4436.
  18. ^ ab Guhaniyogi, Jayita; Brewer, Gary (2001). "تنظيم استقرار mRNA في الخلايا الثديية". Gene . 265 (1–2): 11–23. doi :10.1016/S0378-1119(01)00350-X. ISSN  0378-1119. PMID  11255003.
  19. ^ Kuehner, Jason N.; Pearson, Erika L.; Moore, Claire (2011). "Unravelling the means to an end: RNA polymerase II transcription termination". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 12 (5): 283–94. doi :10.1038/nrm3098. ISSN  1471-0072. PMC 6995273. PMID 21487437  . 
  20. ^ Mattick, JS (2006). "RNA غير المشفر". علم الوراثة الجزيئي البشري . 15 (90001): R17–R29. doi : 10.1093/hmg/ddl046 . ISSN  0964-6906. PMID  16651366.
  21. ^ Palazzo, Alexander F.; Lee, Eliza S. (2015). "RNA غير المشفر: ما هو الوظيفي وما هو غير المرغوب فيه؟". Frontiers in Genetics . 6 : 2. doi : 10.3389/fgene.2015.00002 . ISSN  1664-8021. PMC 4306305. PMID 25674102  . 
  22. ^ ماتيرا، أ. جريجوري؛ وانج، زيفينج (2014). "يوم في حياة الوصلة". مراجعات الطبيعة لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 15 (2): 108-21. doi :10.1038/nrm3742. ISSN  1471-0072. PMC 4060434. PMID 24452469  . 
  23. ^ ab Salgado, H.; Moreno-Hagelsieb, G.; Smith, T.; Collado-Vides, J. (2000). "Operons in Escherichia coli: Genomic analysis and predictions". Proceedings of the National Academy of Sciences . 97 (12): 6652–57. Bibcode :2000PNAS...97.6652S. doi : 10.1073/pnas.110147297 . PMC 18690. PMID  10823905 . 
  24. ^ Jacob, F.; Monod, J. (1961-06-01). "الآليات التنظيمية الجينية في تخليق البروتينات". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 3 (3): 318–56. doi :10.1016/s0022-2836(61)80072-7. ISSN  0022-2836. PMID  13718526. S2CID  19804795.
  25. ^ تيان، تيان؛ ساليس، هوارد م. (2015). "نموذج بيوفيزيائي تنبؤي للاقتران الترجمي لتنسيق والتحكم في التعبير البروتيني في الأوبرونات البكتيرية". أبحاث الأحماض النووية . 43 (14): 7137-51. doi :10.1093/nar/gkv635. ISSN  0305-1048. PMC 4538824. PMID 26117546  . 
  26. ^ Schümperli, Daniel; McKenney, Keith; Sobieski, Donna A.; Rosenberg, Martin (1982). "اقتران ترجمي عند حدود بينية لأوبرون الجالاكتوز في Escherichia coli". Cell . 30 (3): 865–71. doi :10.1016/0092-8674(82)90291-4. ISSN  0092-8674. PMID  6754091. S2CID  31496240.
  27. ^ Levin-Karp, Ayelet; Barenholz, Uri; Bareia, Tasneem; Dayagi, Michal; Zelcbuch, Lior; Antonovsky, Niv; Noor, Elad; Milo, Ron (2013). "قياس الاقتران الترجمي في الأوبرونات الاصطناعية لـ E. coli باستخدام تعديل RBS والمراسلين الفلوريين". ACS Synthetic Biology . 2 (6): 327–36. doi :10.1021/sb400002n. ISSN  2161-5063. PMID  23654261. S2CID  63692.
  28. ^ لويس ميتشل (يونيو 2005). "القامع لاك". Comptes Rendus البيولوجيا . 328 (6): 521-48. دوى : 10.1016/j.crvi.2005.04.004 . بميد  15950160.
  29. ^ McClure, WR (1985). "Mechanism and Control of Transcription Initiation in Prokaryotes". Annual Review of Biochemistry . 54 (1): 171–204. doi :10.1146/annurev.bi.54.070185.001131. ISSN  0066-4154. PMID  3896120.
  30. ^ بيل، تشارلز إي؛ لويس، ميتشل (2001). "مثبط لاك: الجيل الثاني من الدراسات البنيوية والوظيفية". الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 11 (1): 19-25. doi :10.1016/S0959-440X(00)00180-9. ISSN  0959-440X. PMID  11179887.
  31. ^ رودريغيز تريليس، فرانسيسكو؛ تاريو، روزا؛ أيالا، فرانسيسكو ج. (2006). “أصول وتطور الإنترونات الجبسية”. المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 40 (1): 47-76. دوى :10.1146/annurev.genet.40.110405.090625. ISSN  0066-4197. بميد  17094737.
  • GSDS – خادم عرض بنية الجينات
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=البنية_الجينية&oldid=1255804305"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate