خلية غولجي

في علم الأعصاب ، تُعد خلايا غولجي أكثر الخلايا العصبية البينية المثبطة وفرةً في الطبقة الحبيبية للمخيخ . [ 1 ] وتوجد خلايا ^{غولجي في طبقات} مختلفة من الطبقة الحبيبية. ^{[ 2 ]} وتُعد خلية غولجي ضرورية للتحكم في نشاط الطبقة الحبيبية. ^{[ 3 ]} وقد تم تحديدها لأول مرة كخلايا مثبطة في عام 1964. ^{[ 4 ]} وكان هذا أيضًا أول مثال على شبكة تغذية راجعة مثبطة تم فيها تحديد الخلية العصبية البينية المثبطة تشريحيًا. تُنتج خلايا غولجي تثبيطًا جانبيًا واسع النطاق يمتد إلى ما وراء المجال المشبكي الوارد، وتُثبط الخلايا الحبيبية عبر حلقات تثبيط أمامية وخلفية. ^{[ 4 ]} تتشابك هذه الخلايا مع التغصنات الشجرية للخلايا الحبيبية والخلايا أحادية القطب ذات الفرشاة . وتتلقى مدخلات استثارية من الألياف الطحلبية ، التي تتشابك أيضًا مع الخلايا الحبيبية ، ومن الألياف المتوازية ، وهي محاور طويلة للخلايا الحبيبية. وبذلك تسمح هذه الدائرة بتثبيط الخلايا الحبيبية عن طريق التغذية الأمامية والتغذية الخلفية.

تحتوي شبكة المخيخ على عدد كبير من الوصلات بين خلايا غولجي. ^{[ 5 ]} المشبك الرئيسي الذي تُشكّله هذه الخلايا هو مشبك على المشبك الاستثاري بين الألياف الطحلبية والخلايا الحبيبية في الكبيبة . تتكون الكبيبة من نهاية الألياف الطحلبية، وتغصنات الخلايا الحبيبية ، ونهاية غولجي، وهي مُحاطة بغشاء دِبقي. ^{[ 3 ]} تعمل خلية غولجي عن طريق تغيير مشبك الألياف الطحلبية والخلايا الحبيبية. تشير التقارير إلى أن الخلايا الحبيبية تتصل في الغالب بخلية غولجي عبر ألياف متوازية، بينما قد تلعب المشابك دورًا أيضًا. وقد ثبت أن الألياف المتسلقة تتصل بخلايا غولجي عن طريق إعادة الدخول إلى الطبقة الحبيبية العليا من خلال فروع جانبية رقيقة تصل إلى ما دون خلايا بوركنجي بقليل. ^{[ 6 ]} يتم تحفيز ثلاثة أنواع مختلفة من الخلايا العصبية البينية المثبطة - الخلايا السلّية والخلايا النجمية، الموجودة في الطبقة الجزيئية، وخلايا غولجي، الموجودة في الطبقة الحبيبية - بواسطة الألياف المتوازية وتتحكم في نشاط خلايا بوركنجي. ^{[ 7 ]}

في نطاق تردد ثيتا، تُظهر خلايا غولجي خصائص تنظيم النبض، والرنين، وإعادة ضبط الطور، والإثارة الارتدادية. من المحتمل أن تؤثر هذه الخصائص على سلوكها. في الكائنات الحية، تُظهر هذه الخلايا نبضات غير منتظمة وعفوية تُنظمها المدخلات الحسية، وفترات توقف مفاجئة وهادئة بين استجابات النبضات لتنشيط المحفزات. علاوة على ذلك، يُقدم تفاعل خلايا غولجي في الشبكة نظرة ثاقبة حول كيفية تحكم هذه الخلايا العصبية في الترتيب المكاني والزماني لنشاط المخيخ. اتضح أن خلايا غولجي قادرة على التأثير على كلٍ من الديناميكيات الزمنية والتوزيع الجغرافي للمعلومات المنقولة عبر شبكة المخيخ. كما تتحكم خلايا غولجي في إنتاج اللدونة المشبكية طويلة الأمد في مشبك الألياف الطحلبية-الخلايا الحبيبية. وبالتالي، بدأت فكرة أن خلايا غولجي تلعب دورًا حاسمًا في التحكم بنشاط شبكة الطبقة الحبيبية، وهو ما له آثار كبيرة على الحوسبة المخيخية، في التبلور. ^{[ 8 ]}

تُعدّ المحفزات الغلوتاماتية المدخلات الاستثارية الرئيسية لخلايا غولجي. تشير الأبحاث الحالية إلى أن مستقبلات NMDA ^{[ 9 ] ومستقبلات AMPA [ 10 ]} تُشارك في عمليات نقل الإشارات بين الألياف الطحلبية وخلايا غولجي. ^{[ 11 ]} ويبدو أن وظائف دوائر خلايا غولجي تُنظّم أيضًا بواسطة مستقبلات الغلوتامات الأيضية. تمتلك خلايا غولجي مستقبلات mGluR2، ^{[ 12 ]} وعند تنشيط هذه المستقبلات، يزداد تيار البوتاسيوم المُقوّم للداخل، مما يُساعد في كبح نشاط خلية غولجي بعد فترة من النقل المكثف بين الخلايا الحبيبية وخلايا غولجي. ^{[ 13 ]} قد تُسهّل هذه العملية المعتمدة على mGluR2 انتقال النبضات الممتدة عبر مسار الألياف الطحلبية - الخلايا الحبيبية. ^{[ 14 ]}

تستخدم خلايا غولجي بشكل أساسي حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) والجليسين كناقلات عصبية، مع العلم أنه اعتمادًا على هدفها، قد تُسهّل خلية غولجي واحدة بشكل انتقائي النقل العصبي GABAergic أو glycinergic. عند تنشيط خلايا غولجي، تُظهر الخلايا الحبيبية وخلايا UBC تيارات GABAergic و glycinergic على التوالي. ويعود ذلك أساسًا إلى أن خلايا غولجي تُطلق GABA والجليسين معًا عند كل زر مشبكي على حدة، وهو ما ينتج عن التعبير عن مستقبلات ما بعد المشبك الخاصة بنوع الخلية و/أو انتقالها إلى المشبك العصبي. ^{[ 15 ]} استنادًا إلى المجهر الإلكتروني ^{[ 16 ]} والأدلة الفيزيولوجية الكهربائية، ^{[ 17 ]} كان يُعتقد أن الخلايا العصبية البينية في الطبقة الجزيئية (الخلايا النجمية والخلايا السلّية) تُشكّل مشابك GABAergic على تفرعات خلايا غولجي. ومع ذلك، تُشكّك الأبحاث الحديثة في وجود هذه المشابك الوظيفية. ^{[ ١٨ ]} بدلاً من ذلك، لا تُوفّر الخلايا العصبية البينية المحلية سوى جزء صغير من المدخلات التثبيطية لخلايا غولجي في الطبقة الجزيئية، ومعظم هذه المدخلات تُطلق حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) فقط. في الواقع، تُعصّب خلايا غولجي بواسطة خلايا غاباوية في النواة المخيخية العميقة (DCN)، مما يُشير إلى أن خلايا غولجي تتلقى مدخلات كبيرة من التثبيط الارتجاعي من النوى المخيخية العميقة لتعديل الشبكات التثبيطية المحلية. ^{[ ١٩ ]} يُنتج المستوى القاعدي من حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) موصلية تسريب بعد مشبكية عن طريق التنشيط المستمر لمستقبلات GABA-A التي تحتوي على ألفا ٦ على الخلية الحبيبية. ^{[ ١ ] [ ٢ ] [ ١٠ ]} تقع هذه المستقبلات عالية الألفة في كل من المشبك العصبي وخارجه على الخلية الحبيبية. تتوسط المستقبلات المشبكية الانقباض الطوري، الذي يستمر لمدة تتراوح بين 20 و30 مللي ثانية، بينما تتوسط المستقبلات خارج المشبكية التثبيط المستمر لمدة 200 مللي ثانية تقريبًا، ويتم تنشيطها عن طريق انتقال الإشارات من المشبك. ^{[ 9 ]}

بالإضافة إلى ذلك، يؤثر حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) على مستقبلات GABA-B الموجودة قبل المشبك العصبي في نهاية الألياف الطحلبية. تعمل هذه المستقبلات على تثبيط تيارات ما بعد المشبك الاستثارية (EPSCs) المُستحثة بواسطة الألياف الطحلبية في الخلية الحبيبية، وذلك بطريقة تعتمد على درجة الحرارة والتردد. عند تردد إطلاق عالٍ للألياف الطحلبية (10  هرتز)، لا يكون لحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) أي تأثير على تيارات ما بعد المشبك الاستثارية (EPSCs) المُستحثة من خلال مستقبلات GABA-B قبل المشبكية. مع ذلك، عند تردد إطلاق منخفض (1  هرتز)، يكون لحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) تأثير على تيارات ما بعد المشبك الاستثارية (EPSCs) التي تتوسطها مستقبلات GABA-B قبل المشبكية.

تُعدّ خلايا غولجي ضروريةً للتنسيق الحركي المعقد، كما تُظهر هذه الدراسة التي أجراها واتانابي وآخرون بعنوان "استئصال خلايا غولجي المخيخية يُعطّل التكامل المشبكي الذي يشمل تثبيط GABA وتفعيل مستقبلات NMDA في التنسيق الحركي". علاوةً على ذلك، تعتمد هذه الحركات المركبة على تكامل مشبكي ناتج عن تفعيل مستقبلات NMDA في الخلايا الحبيبية والتثبيط بوساطة GABA. ^{[ 7 ]} في النهاية، تستخدم خلايا غولجي ضفيرة محورية موسعة لحجب مجالات واسعة من الخلايا الحبيبية. ولا تزال الأسئلة الأساسية حول ما إذا كانت المعالجة الشجيرية هي أساس اللدونة المعتمدة على توقيت النبضات (STDP) المتوقعة نظريًا، وكيف تتحكم المدخلات المشبكية في توليد نبضات خلايا غولجي، دون إجابة. ^{[ 20 ]} من المثير للاهتمام ملاحظة أن التغصنات العصبية تُظهر مجموعة متنوعة من قنوات أيونات الكالسيوم والصوديوم والبوتاسيوم ^{[ 21 ]} التي قد تؤثر على العمليات الحسابية في التغصنات، بينما تُظهر المشابك العصبية بين الألياف الطحلبية وخلايا غولجي قنوات NMDA، وهي ضرورية لللدونة المشبكية. ^{[ 22 ]} يُعدّ التنبؤ بالترابطات المحتملة بين هذه الخصائص النشطة المتعددة أمرًا صعبًا، ويتطلب دراسة حسابية شاملة للتكامل المشبكي والبنية الكهروكيميائية للعصبون. ^{[ 23 ]}

تتراوح أحجام أجسام خلايا عصبونات غولجي من النوع الأول بين المتوسطة والكبيرة. ^{[ 24 ]} تمتلك عصبونات غولجي من النوع الأول محورًا عصبيًا طويلًا يبدأ من المادة الرمادية للجهاز العصبي المركزي ، وقد يمتد منها. غالبًا ما تكون أجسامها متعددة الأقطاب، ولكن في بعض الأحيان قد تكون مثلثة الشكل وتفتقر إلى أي زوائد أو أشواك. تمتلك هذه العصبونات من ثلاثة إلى عشرة تفرعات شجيرية رئيسية، خالية من الزوائد والأشواك. تتميز تفرعات هذه الخلايا بكثرة التشعبات. ^{[ 25 ]}

تتميز هذه الخلايا العصبية بنمط تفرع كثيف وشعاعي في زوائدها الشجرية، وبالمقارنة مع النمط الكثيف، كان النمط الشعاعي أكثر شيوعًا. ^{[ 26 ]} عادةً ما تكون كثافة الأشجار الشجرية موجودة في هذه الخلايا، لكن كمية وقطر الزوائد الشجرية الأولية غير منتظمة للغاية. خارج جسم الخلية، يمكن رؤية ما بين ثلاثة إلى أحد عشر زائدة شجرية. قبل أن تنقسم إلى فروع ثالثية، تُنتج بسرعة زوائد شجرية ثانوية أرق. ^{[ 27 ]}

تُعرف أيضًا باسم الخلايا العصبية الإسقاطية. وتشمل هذه الخلايا العصبية التي تُشكّل الأعصاب الطرفية والمسارات الطويلة في الدماغ والحبل الشوكي. ^{[ 11 ]} ويتراوح طول أجسامها عادةً بين 20 و40 ميكرومترًا. ^{[ 27 ]} في المقابل، تُعرَّف خلايا غولجي من النوع الثاني بأنها ذات محاور عصبية قصيرة أو بدون محاور عصبية على الإطلاق. وقد أدخل هذا التمييز عالم التشريح العصبي الرائد كاميلو غولجي ، استنادًا إلى مظهر الخلايا العصبية المصبوغة بصبغة غولجي التي ابتكرها تحت المجهر. افترض سانتياغو رامون إي كاخال أن الحيوانات الأكثر تطورًا تحتوي على عدد أكبر من خلايا غولجي من النوع الثاني مقارنةً بخلايا غولجي من النوع الأول. تتميز خلايا غولجي من النوع الثاني بمظهر نجمي، وتوجد في قشرة المخ والمخيخ وشبكية العين. ^{[ 28 ]}

كانت أجسام خلايا هذه العصبونات بيضاوية أو كروية أو متعددة الأقطاب. ^{[ 27 ]} إما أن عصبون غولجي من النوع الثاني لا يمتلك محورًا عصبيًا، أو أن محوره قصير ولا يُرسل تفرعات خارج المادة الرمادية للجهاز العصبي المركزي. ^{[ 12 ]} تتميز تفرعات غولجي من النوع الثاني بوصلات متشابكة متناظرة تقريبًا، ولها أشكال شاحبة وغير متناظرة، وغالبًا ما تكون ضخمة، وتحتوي على حويصلات متعددة الأشكال. قد تُشبه النهايات المتشابكة لمحاور غولجي من النوع الثاني النهايات التغصنية، إلا أن العديد من النهايات المحورية تبدو ذات أشكال أضيق مع حويصلات أصغر وأكثر تسطحًا. ^{[ 29 ]} تراوح متوسط ​​قطرها من 12 إلى 30 ميكرومترًا، بمتوسط ​​22.2 ميكرومترًا (5.8 ± ن = 120). ^{[ 27 ]} بالمقارنة مع عصبونات غولجي من النوع الأول، تتميز عصبونات غولجي من النوع الثاني بنسبة نواة إلى سيتوبلازم أكبر. ^{[ 27 ]} بالمقارنة مع عصبونات غولجي من النوع الأول، تُظهر تفرعات هذه العصبونات عددًا أقل بكثير من التفرعات. اثنان من التفرعات العشرة الرئيسية تبرز من جسم الخلية وتُنتج عددًا قليلًا من الفروع. ^{[ 27 ]} تُنشئ عصبونات غولجي من النوع الثاني وصلات تشعبية مع العصبون الرئيسي في تجمعات طرفية تُسمى الأعشاش المشبكية. تُشكل المحاور الواردة النازلة من القشرة السمعية والصاعدة من التل الخلفي وصلات مشبكية مع كلا النوعين من العصبونات. ^{[ 30 ]}

قد تكون خلايا غولجي من النوع الثاني خلايا عصبية بينية مثيرة أو مثبطة، أو كليهما. تعمل خلايا غولجي من النوع الثاني كخلايا عصبية بينية مثبطة، مما قد يُنتج أنماط استجابة تجعل الخلايا العصبية الأولية أكثر استجابة لبداية المحفزات وللتغيرات الزمنية في المدخلات الواردة. أما خلايا غولجي من النوع الثاني، كونها خلايا عصبية بينية مثيرة، فلديها القدرة على إنتاج أنماط استجابة تدريجية أو مستمرة تميل إلى إطالة سلاسل إشارات محددة. في كلتا الحالتين، يعتمد التحليل القشري لمواقع الصوت وأنماطه الزمنية على التفاعلات المشبكية بين خلايا غولجي من النوع الثاني لتحديد السمات المكانية والزمانية لترميز المحفز. ^{[ 31 ]}

قائمة بأنواع الخلايا المتميزة في جسم الإنسان البالغ

• بحث NIF - خلية غولجي ( مؤرشف بتاريخ 4 مارس 2016 في Wayback Machine عبر إطار معلومات علم الأعصاب)
• بحث NIF - خلية غولجي II عبر إطار معلومات علم الأعصاب