هابتوفايت

الهابتوفايتات ، المصنفة إما على أنها هابتوفايتينا أو هابتوفايتا أو بريمنيسيوفايتا (المسماة نسبة إلى بريمنيسيوم )، هي مجموعة من الطحالب التي يمكنها إنتاج المعادن .

يُستخدم أحيانًا اسما Haptophyceae أو Prymnesiophyceae بدلاً من ذلك. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} تشير هذه النهاية إلى التصنيف على مستوى الصنف وليس على مستوى التقسيم. على الرغم من أن علم الوراثة العرقي لهذه المجموعة قد أصبح مفهومًا بشكل أفضل في السنوات الأخيرة، إلا أنه لا يزال هناك بعض الجدل حول الرتبة الأنسب.

تُصبغ البلاستيدات الخضراء في هذه الطحالب بشكل مشابه لتلك الموجودة في الطحالب غيرية التغذية ^{[ 6 ]،} إلا أن بنية بقية الخلية تختلف، لذا يُحتمل أن تكون سلالة منفصلة مشتقة بلاستيداتها الخضراء من طحالب حمراء تكافلية داخلية مماثلة . تحتوي بلاستيدات الطحالب الهابتوفيتية على الكلوروفيل أ ، ج ₁ ، وج ₂ ، لكنها تفتقر إلى الكلوروفيل ب . أما بالنسبة للكاروتينات، فهي تحتوي على بيتا ، وألفا ، وجاما كاروتين. ومثل الدياتومات والطحالب البنية ، تحتوي أيضًا على فوكوكسانثين ، وهو مشتق مؤكسد من الإيزوبرينويد، والذي يُرجح أنه العامل الأهم في لونها البني المصفر. ^{[ 7 ]}

تحتوي الخلايا عادةً على سوطين غير متساويين قليلاً ، وكلاهما أملس، وعضية فريدة تُسمى الهابتونيما ، وهي تشبه السوط ظاهريًا ولكنها تختلف عنه في ترتيب الأنيبيبات الدقيقة ووظيفتها. يأتي الاسم من الكلمتين اليونانيتين hapsis ، وتعني اللمس، و nema ، وتعني الخيط المستدير. تحتوي الميتوكوندريا على أعراف أنبوبية .

تُنتج معظم الهابتوفيتات، بحسب التقارير، الكريزولامينارين بدلاً من النشا كسكريات تخزين رئيسية، بينما تُنتج بعض أنواع البافلوفاسيا الباراميلون . ^{[ 8 ] [ 9 ]} ويُذكر أن طول سلسلة الكريزولامينارين قصير (بوليمرات من 20-50 جزيء جليكوسيد، على عكس الأميلوز الذي يزيد طوله عن 300 جزيء )، ويتواجد في فجوات محاطة بغشاء سيتوبلازمي. ^{[ 9 ]}

أشهر أنواع الهابتوفيتات هي الكوكوليثوفورات ، التي تشكل 673 نوعًا من أصل 762 نوعًا موصوفًا من الهابتوفيتات، ^{[ 10 ]} ولها هيكل خارجي من صفائح كلسية تُسمى الكوكوليثات . تُعد الكوكوليثوفورات من أكثر أنواع العوالق النباتية البحرية وفرةً ، خاصةً في المحيطات المفتوحة، وتوجد بكثرة على شكل أحافير دقيقة، مُكَوِّنةً رواسب الطباشير . ومن بين أنواع الهابتوفيتات العوالقية الأخرى الجديرة بالذكر: كريسوكرومولينا وبريمينسيوم ، اللتان تُكَوِّنان دوريًا ازدهارًا طحلبيًا بحريًا سامًا ، وفايوسيستيس ، التي يُمكن أن يُنتج ازدهارها رغوةً كريهة الرائحة تتراكم غالبًا على الشواطئ. ^{[ 11 ]}

تُعدّ الهابتوفايتات ذات أهمية اقتصادية، إذ تُستخدم أنواع مثل بافلوفا لوثري وإيزوكرايسيس على نطاق واسع في صناعة الاستزراع المائي لتغذية يرقات المحار والروبيان . وتحتوي هذه الهابتوفايتات على كمية كبيرة من الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة ، مثل حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA) وحمض الستيريدونيك وحمض ألفا لينولينيك . ^{[ 12 ]} أما تيسوكرايسيس لوتيا، فتحتوي على دهون البيتاين والفوسفوليبيدات . ^{[ 13 ]}

صُنفت الهابتوفيتات في البداية ضمن فئة الطحالب الذهبية ( Chrysophyceae )، لكن البيانات البنيوية الدقيقة قدمت أدلةً لتصنيفها بشكل منفصل. ^{[ 14 ]} تدعم الأدلة الجزيئية والمورفولوجية تقسيمها إلى خمس رتب؛ تشكل الكوكوليثوفورات رتبتي Isochrysidales وCoccolithales. وتُعد البيكو-بريمينسيوفيتات الصغيرة جدًا (2-3 ميكرومتر) غير المستزرعة ذات أهمية بيئية. ^{[ 11 ]}

تمت مناقشة أن الهابتوفايتس ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالكريبتومونادات . ^{[ 15 ]}

ترتبط الهابتوفايتات ارتباطًا وثيقًا بمجموعة SAR . ^{[ 16 ]}

• Subphylum Haptophytina Cavalier-Smith 2015 [Haptophyta Hibberd 1976 sensu Ruggerio et al. 2015 ] ^{[ 17 ]}
  • فئة Rappephyceae كافاليير-سميث 2015
    • اطلب رابيموناداليس
      • عائلة الرابيموناداسيا
  • فئة بافلوفوفيسيا كافاليير-سميث 1986 [بافلوفوفيسيداي كافاليير-سميث 1986 ]
    • طلب بافلوفاليس الأخضر 1976
      • عائلة بافلوفاسيا غرين 1976
  • فئة Prymnesiophyceae Christensen 1962 emend. Cavalier-Smith 1996 [Haptophyceae ss; Prymnesiophycidae Cavalier-Smith 1986 ; Coccolithophyceae Casper 1972 ex Rothmaler 1951 ]
    • العائلة † Eoconusphaeraceae Kristan-Tollmann 1988 [Conusphaeraceae]
    • العائلة † Goniolithaceae Deflandre 1957
    • العائلة † Lapideacassaceae Black، 1971
    • العائلة † Microrhabdulaceae Deflandre 1963
    • العائلة † نانوكوناسيا ديفلاندري 1959
    • العائلة † Polycyclolithaceae Forchheimer 1972 emend Varol, 1992
    • العائلة † Lithostromationaceae Deflandre 1959
    • العائلة † Rhomboasteraceae Bown, 2005
    • عائلة Braarudosphaeraceae Deflandre 1947
    • عائلة Ceratolithaceae Norris 1965 emend Young & Bown 2014 [Triquetrorhabdulaceae Lipps 1969 - cf Young & Bown 2014 ]
    • عائلة الأليسفيراسيا ( يونغ وآخرون، 2003)
    • عائلة بابوسفيراسيا جوردان ويونغ 1990 المعدلة أندروليت ويونغ 2010
    • عائلة Umbellosphaeraceae Young et al., 2003 [Umbellosphaeroideae]
    • Order † Discoasterales Hay 1977
      • العائلة † Discoasteraceae Tan 1927
      • العائلة † Heliolithaceae Hay & Mohler 1967
      • العائلة † Sphenolithaceae Deflandre 1952
      • العائلة † Fasciculithaceae Hay & Mohler 1967
    • رتبة الفايوسيستاليس ميدلين 2000
      • عائلة Phaeocystaceae Lagerheim 1896
    • ترتيب Prymnesiales Papenfuss 1955 تعديل. إدفاردسن وإيكريم 2000
      • عائلة Chrysochromulinaceae Edvardsen، Eikrem & Medlin 2011
      • عائلة Prymnesiaceae كونراد 1926 السابق شميدت 1931
    • تحت فئة Calcihaptophycidae
      • Order Isochrysidales Pascher 1910 [Princiales Young & Bown 1997 ]
        • العائلة † Prinsiaceae Hay & Mohler 1967 emend. Young & Bown, 1997
        • عائلة Isochrysidaceae Parke 1949 [Chrysotilaceae؛ Marthasteraceae Hay 1977 ]
        • عائلة Noelaerhabdaceae Jerkovic 1970 emend. Young & Bown, 1997 [Gephyrocapsaceae Black 1971 ]
      • Order † Eiffellithales Rood, Hay & Barnard 1971 (loxolith; imbrating murolith)
        • العائلة † Chiastozygaceae Rood, Hay & Barnard 1973 [Ahmuellerellaceae Reinhardt, 1965 ]
        • العائلة † Eiffellithaceae Reinhardt 1965
        • العائلة † Rhagodiscaceae Hay 1977
      • رتبة ستيفانوليثياليس براون ويونغ 1997 (الحجر الأصلي؛ الحجر الجداري غير المتداخل)
        • عائلة بارهادوليثاسيا باون 1987
        • العائلة † Stephanolithiaceae Black 1968 emend. Black 1973
      • رتبة Zygodiscales Young & Bown 1997 [Crepidolithales]
        • عائلة Helicosphaeraceae Black 1971
        • عائلة بونتوسفيراسيا ليمرمان 1908
        • العائلة † Zygodiscaceae Hay & Mohler 1967
      • ترتيب Syracosphaerales Ostenfeld 1899 تعديل. يونغ وآخرون، 2003 [Rhabdosphaerales Ostenfeld 1899 ]
        • عائلة Calciosoleniaceae كامبتنر 1927
        • عائلة Syracosphaeraceae Lohmann، 1902 [Halopappiaceae Kamptner 1928 ] (caneolith & cyrtolith; murolith)
        • عائلة Rhabdosphaeraceae Haeckel، 1894 (planolith)
      • Order † Watznaueriales Bown 1987 (imbrating placolith)
        • العائلة † Watznaueriaceae Rood, Hay & Barnard 1971
      • الترتيب † أرخانجيلسكياليس براون وهامبتون 1997
        • العائلة † Arkhangelskiellaceae Bukry 1969
        • العائلة † Kamptneriaceae Bown & Hampton 1997
      • Order † Podorhabdales Rood 1971 [Biscutales Aubry 2009 ; Prediscosphaerales Aubry 2009 ] (non-imbricating or radial placolith)
        • العائلة † Axopodorhabdaceae Wind & Wise 1977 [Podorhabdaceae Noel 1965 ]
        • العائلة † Biscutaceae Black، 1971
        • العائلة † Calyculaceae Noel 1973
        • العائلة † Cretarhabdaceae Thierstein 1973
        • العائلة † Mazaganellaceae Bown 1987
        • العائلة † Prediscosphaeraceae Rood et al., 1971 [Deflandriaceae Black 1968 ]
        • العائلة † Tubodiscaceae Bown & Rutledge 1997
      • رتبة الكوكوليثاليس شوارتز 1932 [كوكوليثوفوراليس]
        • عائلة Reticulosphaeraceae Cavalier-Smith 1996 [Reticulosphaeridae]
        • عائلة Calcidiscaceae ، يونغ وبوون 1997
        • عائلة Coccolithaceae Poche 1913 emend. Young & Bown, 1997 [Coccolithophoraceae]
        • عائلة Pleurochrysidaceae ، فريسنل وبيلارد 1991
        • عائلة Hymenomonadaceae Senn 1900 [Ochrosphaeraceae Schussnig 1930 ]