علم الأنسجة

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة
وضع عينة نسيجية على منصة مجهر ضوئي
نسيج رئة بشري مصبوغ بالهيماتوكسيلين والإيوسين كما يُرى تحت المجهر

علم الأنسجة ، [ مساعدة 1 ] المعروف أيضًا باسم التشريح المجهري ، أو التشريح الدقيق ، [ 1 ] أو علم الأنسجة التشريحي ، [ 2 ] [ 3 ] هو فرع من فروع علم الأحياء يدرس التشريح المجهري للأنسجة البيولوجية . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] يُعد علم الأنسجة النظير المجهري للتشريح العياني ، الذي يدرس التراكيب الأكبر حجمًا التي لا تُرى بالمجهر . [ 7 ] [ 8 ]

تاريخيًا، كان علم التشريح المجهري يُقسّم إلى علم الأعضاء، وعلم الأنسجة، وعلم الخلايا ، مع أن الاستخدام الحديث يُصنّف جميع هذه المواضيع ضمن مجال علم الأنسجة. [ 7 ] في الطب ، يُعدّ علم أمراض الأنسجة فرعًا من علم الأنسجة يشمل التحديد المجهري للأنسجة المريضة ودراستها. [ 7 ] [ 8 ] في مجال علم الأحياء القديمة ، يُشير مصطلح علم الأنسجة القديمة إلى دراسة أنسجة الكائنات الأحفورية . [ 9 ] [ 10 ]

الأنسجة البيولوجية

تصنيف الأنسجة الحيوانية

توجد أربعة أنواع أساسية من الأنسجة الحيوانية: النسيج العضلي ، والنسيج العصبي ، والنسيج الضام ، والنسيج الطلائي . [ 7 ] [ 11 ] تُعتبر جميع الأنسجة الحيوانية أنواعًا فرعية من هذه الأنواع الأربعة الرئيسية (على سبيل المثال، يُصنف الدم على أنه نسيج ضام، لأن خلايا الدم معلقة في مادة خارج خلوية ، وهي البلازما ). [ 11 ]

.

تصنيف الأنسجة النباتية

مقطع نسجي لساق نبات ( Alliaria petiolata )

بالنسبة للنباتات، تندرج دراسة أنسجتها تحت مجال تشريح النبات ، مع الأنواع الرئيسية الأربعة التالية:

علم الأنسجة الطبية

علم الأنسجة المرضية هو فرع من علم الأنسجة يشمل تحديد ودراسة الأنسجة المريضة مجهريًا. [ 7 ] [ 8 ] وهو جزء مهم من علم الأمراض التشريحي وعلم الأمراض الجراحي ، إذ يتطلب التشخيص الدقيق للسرطان وغيره من الأمراض غالبًا فحصًا نسيجيًا مرضيًا لعينات الأنسجة. [ 12 ] يقوم أطباء متخصصون، وغالبًا ما يكونون أخصائيي علم أمراض مرخصين ، بإجراء الفحص النسيجي المرضي وتقديم معلومات تشخيصية بناءً على ملاحظاتهم.

المهن

يُعرف فرع علم الأنسجة الذي يشمل تحضير الأنسجة للفحص المجهري باسم تقنية الأنسجة. وتتعدد المسميات الوظيفية للعاملين المدربين الذين يقومون بتحضير عينات الأنسجة للفحص، وتشمل فنيي الأنسجة، وخبراء تقنية الأنسجة، [ 13 ] وفنيي وتقنيي علم الأنسجة، وفنيي المختبرات الطبية ، وعلماء الطب الحيوي .

تحضير العينة

تتطلب معظم العينات النسيجية تحضيراً قبل الفحص المجهري؛ وتعتمد هذه الطرق على العينة وطريقة الفحص. [ 11 ]

تثبيت

مقطع نسيجي لحيوان لافقاري متحجر. حيوان بريوزوان من العصر الأوردوفيسي .

تُستخدم المثبتات الكيميائية لحفظ بنية الأنسجة والخلايا والحفاظ عليها؛ كما يُصلّب التثبيت الأنسجة، مما يُسهّل تقطيع الشرائح الرقيقة اللازمة للملاحظة تحت المجهر. [ 7 ] [ 14 ] تحافظ المثبتات عمومًا على الأنسجة (والخلايا) عن طريق ربط البروتينات بروابط متقاطعة غير قابلة للانعكاس. [ 14 ] أكثر المثبتات استخدامًا في المجهر الضوئي هو الفورمالين المحايد المخفف بنسبة 10% ، أو NBF ( فورمالديهايد بنسبة 4% في محلول ملحي مُخفف بالفوسفات ). [ 15 ] [ 14 ] [ 11 ]

في المجهر الإلكتروني، يُعدّ الغلوتارالدهيد أكثر المواد المثبتة استخدامًا ، وعادةً ما يكون محلولًا بنسبة 2.5% في محلول ملحي مُخفَّف بالفوسفات . [ 11 ] ومن المواد المثبتة الأخرى المستخدمة في المجهر الإلكتروني رباعي أكسيد الأوزميوم أو أسيتات اليورانيل . [ 11 ]

تتمثل الآلية الرئيسية لمثبتات الألدهيد هذه في ربط مجموعات الأمين في البروتينات بروابط متقاطعة عبر تكوين جسور الميثيلين ( -CH₂- ) في حالة الفورمالديهايد، أو عبر روابط C₅H₁₀ في حالة الغلوتارالديهايد. هذه العملية، مع أنها تحافظ على السلامة الهيكلية للخلايا والأنسجة ، إلا أنها قد تُلحق الضرر بالوظائف البيولوجية للبروتينات، وخاصة الإنزيمات . [ 16 ]

يؤدي التثبيت بالفورمالين إلى تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) والحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA) والحمض النووي (DNA)، بالإضافة إلى تمسخ وتعديل البروتينات في الأنسجة. ومع ذلك، يُمكن استخلاص وتحليل الأحماض النووية والبروتينات من الأنسجة المثبتة بالفورمالين والمضمنة في البارافين باستخدام بروتوكولات مناسبة. [ 17 ] [ 18 ]

الاختيار والتشذيب

الأدوات المستخدمة لإرسال العينات: غلاف (الخزعة)، إسفنجة (الخزعة)، كاسيت (معالجة الأنسجة) وحقيبة (الخزعة).

الانتقاء هو اختيار النسيج المناسب في الحالات التي لا تستدعي معالجة كتلة النسيج الأصلية بأكملها. ويمكن ترك الجزء المتبقي كما هو في حال الحاجة إلى فحصه لاحقاً.

التشذيب هو عملية قطع عينات الأنسجة لكشف الأسطح ذات الصلة لتقطيعها لاحقاً. كما أنه ينتج عينات أنسجة ذات حجم مناسب لتناسب الكاسيتات. [ 19 ]

التضمين

تُغمر الأنسجة في وسط أكثر صلابة كدعامة ولتسهيل تقطيعها إلى شرائح رقيقة. [ 11 ] [ 7 ] عمومًا، يجب أولًا إزالة الماء من الأنسجة (التجفيف) واستبداله بوسط يتصلب مباشرةً، أو بسائل وسيط (التصفية) يمتزج مع وسط الغمر. [ 14 ]

شمع البارافين

يتم تضمين العينة النسيجية في شمع البارافين (يتم وضع النسيج في الجزء السفلي من قالب معدني، ويتم سكب المزيد من البارافين المنصهر فوقه لملئه).

في المجهر الضوئي، يُعدّ شمع البارافين أكثر مواد التضمين استخدامًا. [ 14 ] [ 15 ] البارافين غير قابل للامتزاج بالماء، المكون الرئيسي للأنسجة البيولوجية، لذا يجب إزالته أولًا عبر سلسلة من خطوات التجفيف. [ 14 ] تُنقل العينات عبر سلسلة من أحواض الإيثانول ذات التركيز المتزايد تدريجيًا ، وصولًا إلى 100% إيثانول، لإزالة أي آثار متبقية من الماء. [ 11 ] [ 14 ] يلي التجفيف استخدام عامل تصفية (عادةً الزيلين [ 15 ] ، مع وجود بدائل أخرى آمنة بيئيًا [ 15 ] ) لإزالة الكحول، وهو قابل للامتزاج مع الشمع. أخيرًا، يُضاف شمع البارافين المذاب ليحل محل الزيلين ويتغلغل في النسيج. [ 11 ] في معظم مختبرات علم الأنسجة، أو علم الأمراض النسيجية، تُجرى عمليات التجفيف والتصفية والتغلغل بالشمع في أجهزة معالجة الأنسجة التي تُؤتمت هذه العملية. [ 15 ] بعد تشريب الأنسجة بالبارافين، يتم توجيهها في قوالب مملوءة بالشمع؛ وبمجرد وضعها في مكانها، يُبرد الشمع، مما يؤدي إلى تصلب الكتلة والنسيج. [ 15 ] [ 14 ]

مواد أخرى

لا يوفر شمع البارافين دائمًا قاعدة صلبة كافية لتقطيع الشرائح الرقيقة جدًا (وهي بالغة الأهمية للمجهر الإلكتروني). [ 14 ] كما قد يكون شمع البارافين لينًا جدًا بالنسبة للأنسجة، وقد تؤدي حرارة الشمع المذاب إلى تغيير الأنسجة بطرق غير مرغوب فيها، أو قد تضر المواد الكيميائية المستخدمة في التجفيف أو التصفية بالأنسجة. [ 14 ] تشمل بدائل شمع البارافين الإيبوكسي ، والأكريليك ، والأجار ، والجيلاتين ، والسيلويدين ، وأنواع أخرى من الشموع. [ 14 ] [ 20 ]

في المجهر الإلكتروني، تعتبر راتنجات الإيبوكسي هي وسائط التضمين الأكثر استخدامًا، [ 11 ] ولكن يتم أيضًا استخدام راتنجات الأكريليك، خاصة عندما يكون مطلوبًا علم المناعة النسيجية .

لتقطيع الأنسجة وهي مجمدة، توضع الأنسجة في وسط تضمين مائي. توضع الأنسجة المجمدة مسبقًا في قوالب مع مادة التضمين السائلة، والتي عادةً ما تكون جليكول مائي، أو OCT ، أو TBS ، أو Cryogen، أو راتنج، ثم تُجمد لتشكيل كتل صلبة.

تقسيم الأنسجة

يتم تقطيع عينة نسيجية على الميكروتوم

في المجهر الضوئي، تُستخدم سكين مثبتة في جهاز الميكروتوم لتقطيع شرائح الأنسجة (عادةً ما يتراوح سمكها بين 5 و15 ميكرومترًا ) والتي تُثبّت على شريحة زجاجية للمجهر . [ 11 ] أما في المجهر الإلكتروني النافذ (TEM)، فتُستخدم سكين من الماس أو الزجاج مثبتة في جهاز الميكروتوم فائق الدقة لتقطيع شرائح الأنسجة التي يتراوح سمكها بين 50 و150 نانومترًا . [ 11 ]

يُعرف عدد محدود من المصنّعين بإنتاجهم للميكروتومات، بما في ذلك الميكروتومات الاهتزازية المعروفة باسم الفايبراتومات ، والتي تُستخدم بشكل أساسي في الأبحاث والدراسات السريرية. بالإضافة إلى ذلك، تشتهر شركة لايكا بيوسيستمز بإنتاجها لمنتجات متعلقة بالمجهر الضوئي في سياق الأبحاث والدراسات السريرية. [ 21 ]

تلطيخ

تتميز الأنسجة البيولوجية بتباين ضئيل في كل من المجهر الضوئي والإلكتروني. [ 20 ] يُستخدم التلوين لإبراز تباين الأنسجة، بالإضافة إلى تسليط الضوء على خصائص معينة ذات أهمية. عندما يُستخدم التلوين لاستهداف مُكوّن كيميائي مُحدد في النسيج (وليس بنيته العامة)، يُستخدم مصطلح الكيمياء النسيجية . [ 11 ]

المجهر الضوئي

تلوين القصبة الهوائية للفئران بصبغة ماسون ثلاثية الألوان

يُعدّ تلوين الهيماتوكسيلين والإيوسين ( صبغة H&E ) من أكثر الصبغات استخدامًا في علم الأنسجة لإظهار البنية العامة للنسيج. [ 11 ] [ 22 ] يُلوّن الهيماتوكسيلين أنوية الخلايا باللون الأزرق، بينما يُلوّن الإيوسين، وهو صبغة حمضية ، السيتوبلازم والأنسجة الأخرى بدرجات مختلفة من اللون الوردي. [ 11 ] [ 14 ]

على عكس صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين (H&E) التي تُستخدم كصبغة عامة، توجد العديد من التقنيات التي تُصبغ الخلايا ومكوناتها ومواد محددة بشكل أكثر انتقائية. [ 14 ] ومن التقنيات النسيجية الكيميائية الشائعة التي تستهدف مادة كيميائية معينة تفاعل بيرلز الأزرق البروسي ، المستخدم لإظهار ترسبات الحديد [ 14 ] في أمراض مثل داء ترسب الأصبغة الدموية . وتُعد طريقة نيسل لمادة نيسل وطريقة غولجي ( وصبغات الفضة ذات الصلة ) مفيدة في تحديد الخلايا العصبية، وهي أمثلة أخرى على الصبغات الأكثر تخصصًا. [ 14 ]

التصوير الإشعاعي النسيجي

في التصوير الإشعاعي النسيجي ، تُعرَّض شريحة (مصبوغة أحيانًا كيميائيًا نسيجيًا) للأشعة السينية. ويُستخدم التصوير الإشعاعي الذاتي ، وهو الأكثر شيوعًا، لتصوير المواقع التي انتقلت إليها مادة مشعة داخل الجسم، مثل الخلايا في طور S (التي تخضع لتضاعف الحمض النووي ) والتي تُدمج الثيميدين المُشعّ ، أو المواقع التي ترتبط بها مجسات الحمض النووي المُشعّة في التهجين الموضعي . [ 23 ] وللتصوير الإشعاعي الذاتي على المستوى المجهري، تُغمس الشريحة عادةً في مستحلب المسار النووي السائل، الذي يجف لتكوين فيلم التعريض. وتُصوَّر حبيبات الفضة الفردية في الفيلم باستخدام مجهر الحقل المظلم .

الكيمياء المناعية النسيجية

استُخدمت الأجسام المضادة مؤخرًا لتصوير البروتينات والكربوهيدرات والدهون بدقة. تُعرف هذه العملية باسم الكيمياء المناعية النسيجية ، أو التألق المناعي عند استخدام جزيئات فلورية . وقد حسّنت هذه التقنية بشكل كبير القدرة على تحديد فئات الخلايا تحت المجهر. ويمكن دمج تقنيات متقدمة أخرى، مثل التهجين الموضعي غير المشع ، مع الكيمياء المناعية لتحديد جزيئات الحمض النووي DNA أو RNA باستخدام مجسات أو علامات فلورية تُستخدم في التألق المناعي وتضخيم التألق المرتبط بالإنزيم (وخاصةً تضخيم إشارة الفوسفاتاز القلوي والتيراميد). ويُستخدم المجهر الفلوري والمجهر متحد البؤر للكشف عن الإشارات الفلورية بتفاصيل دقيقة داخل الخلايا.

المجهر الإلكتروني

في المجهر الإلكتروني، تُستخدم المعادن الثقيلة عادةً لتلوين مقاطع الأنسجة. [ 11 ] ويُستخدم أسيتات اليورانيل وسترات الرصاص بشكل شائع لإضفاء التباين على الأنسجة في المجهر الإلكتروني. [ 11 ]

تقنيات متخصصة

التقطيع بالتجميد

على غرار إجراء التجميد النسيجي المستخدم في الطب، يُعدّ التقطيع بالتجميد طريقةً لتجميد الأنسجة وتقطيعها وتثبيتها بسرعة لأغراض الفحص النسيجي. عادةً ما تُقطّع الأنسجة باستخدام جهاز التقطيع بالتجميد أو الميكروتوم المُجمّد. [ 14 ] تُثبّت المقاطع المُجمّدة على شريحة زجاجية، ويمكن تلوينها لتعزيز التباين بين الأنسجة المختلفة. يمكن استخدام المقاطع المُجمّدة غير المُثبّتة في الدراسات التي تتطلب تحديد موقع الإنزيمات في الأنسجة والخلايا. يتطلب تثبيت الأنسجة إجراءاتٍ مُحدّدة، مثل التلوين المناعي الفلوري المرتبط بالأجسام المضادة . غالبًا ما تُحضّر المقاطع المُجمّدة أثناء الاستئصال الجراحي للأورام للسماح بالتعرّف السريع على حدود الورم، كما في جراحة موس ، أو لتحديد درجة خباثة الورم، عند اكتشافه مصادفةً أثناء الجراحة.

الاستئصال المجهري فائق الدقة

الطحالب الخضراء تحت المجهر الإلكتروني النافذ

التقطيع المجهري فائق الدقة هو أسلوب لتحضير شرائح رقيقة للغاية لتحليلها باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ (TEM). تُغمر الأنسجة عادةً في الإيبوكسي أو راتنج بلاستيكي آخر. [ 11 ] تُقطع الشرائح الرقيقة جدًا (أقل من 0.1 ميكرومتر في السماكة) باستخدام سكاكين من الماس أو الزجاج على جهاز التقطيع المجهري فائق الدقة . [ 14 ]

القطع الأثرية

تُعرف الشوائب بأنها تراكيب أو خصائص في الأنسجة تعيق الفحص النسيجي الطبيعي. وتؤثر هذه الشوائب على علم الأنسجة بتغيير مظهر الأنسجة وإخفاء بعض التراكيب. تشمل شوائب معالجة الأنسجة الأصباغ المتكونة بفعل المثبتات، [ 14 ] والانكماش، وفقدان المكونات الخلوية، وتغيرات اللون في أنواع الأنسجة المختلفة، وتغيرات في تراكيب النسيج. ومن الأمثلة على ذلك صبغة الزئبق المتبقية بعد استخدام مثبت زينكر لتثبيت مقطع نسيجي. [ 14 ] كما يمكن أن يترك التثبيت بالفورمالين صبغة بنية إلى سوداء في الظروف الحمضية. [ 14 ]

تاريخ

سانتياغو رامون إي كاخال في مختبره

في القرن السابع عشر، استخدم العالم الإيطالي مارسيلو مالبيغي المجاهر لدراسة الكائنات الحية الدقيقة؛ ويُعتبره البعض مؤسس علم الأنسجة وعلم الأمراض المجهري. [ 24 ] [ 25 ] حلل مالبيغي أجزاءً عديدة من أعضاء الخفافيش والضفادع وغيرها من الحيوانات تحت المجهر. أثناء دراسته لبنية الرئة، لاحظ مالبيغي الحويصلات الهوائية الغشائية والوصلات الشبيهة بالشعر بين الأوردة والشرايين، والتي أطلق عليها اسم الشعيرات الدموية. وقد أثبت اكتشافه كيفية دخول الأكسجين المستنشق إلى مجرى الدم وتغذيته للجسم. [ 26 ]

في القرن التاسع عشر، كان علم الأنسجة تخصصًا أكاديميًا قائمًا بذاته. قدّم عالم التشريح الفرنسي كزافييه بيشات مفهوم النسيج في علم التشريح عام ١٨٠١، [ ٢٧ ] وظهر مصطلح "علم الأنسجة" ( بالألمانية : Histologie )، الذي صِيغ للدلالة على "دراسة الأنسجة"، لأول مرة في كتاب لكارل ماير عام ١٨١٩. [ ٢٨ ] [ ٢٩ ] [ ٢٤ ] وصف بيشات واحدًا وعشرين نسيجًا بشريًا، يمكن تصنيفها ضمن الفئات الأربع المقبولة حاليًا لدى علماء الأنسجة. [ ٣٠ ] وقد روّج جان كروفيليه لاستخدام الرسوم التوضيحية في علم الأنسجة، والتي اعتبرها بيشات غير مجدية . [ ٣١ ]

في أوائل ثلاثينيات القرن التاسع عشر، اخترع بوركين جهاز الميكروتوم بدقة عالية. [ 29 ]

خلال القرن التاسع عشر، تم تطوير العديد من تقنيات التثبيت بواسطة أدولف هانوفر (محاليل الكرومات وحمض الكروميك )، وفرانز شولتز وماكس شولتز ( حمض الأوزميك )، وألكسندر بوتليروف ( الفورمالديهايد )، وبينيديكت ستيلينج ( التجميد ). [ 29 ]

طُوِّرت تقنيات التثبيت على يد رودولف هايدنهاين (1824-1898)، الذي أدخل الصمغ العربي ؛ وسالومون ستريكر (1834-1898)، الذي دعا إلى استخدام مزيج من الشمع والزيت؛ وأندرو بريتشارد (1804-1884)، الذي استخدم في عام 1832 مزيجًا من الصمغ والغراء السمكي . وفي العام نفسه، ظهر بلسم كندا ، وفي عام 1869، أفاد إدوين كليبس (1834-1913) أنه قام لسنوات بتضمين عيناتِه في البارافين. [ 32 ]

مُنحت جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1906 لعالمي الأنسجة كاميلو غولجي وسانتياغو رامون إي كاخال . وقد اختلفا في تفسيرهما للبنية العصبية للدماغ بناءً على تفسيرات متباينة للصور نفسها. فاز رامون إي كاخال بالجائزة لنظريته الصحيحة، بينما فاز غولجي بتقنية التلوين بالفضة التي ابتكرها والتي مكّنته من ذلك. [ 33 ]

التوجهات المستقبلية

علم الأنسجة في الجسم الحي

هناك اهتمام بتطوير تقنيات لعلم الأنسجة في الجسم الحي (باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي بشكل أساسي )، مما يُمكّن الأطباء من جمع معلومات غير جراحية عن الأنسجة السليمة والمريضة لدى المرضى الأحياء، بدلاً من الاعتماد على عينات الأنسجة الثابتة. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ كلمة histology ( / h ɪ s ˈ t ɒ l ə dʒ i / ) هي كلمة لاتينية حديثة ، تجمع بين histo- + -logy لتعني "دراسة الأنسجة"؛ منالكلمات اليونانية ἱστός ( histós ) "النسيج"، و -λογία ( -logía ) "دراسة".

مراجع

  1. ↑ "تعريف ومعنى علم التشريح المجهري" . قاموس كولينز الإنجليزي .
  2. ^ كيمينوري ساتو (2018). التشريح النسيجي الوظيفي للحنجرة البشرية . سبرينغر. رقم ISBN 9789811055867.
  3. ↑ حامد محمد سعيد (2012). فسيولوجيا الجهاز الهضمي ( الطبعة الخامسة). دار النشر الأكاديمية. ص 630. ISBN   9780123820273.
  4. ↑ "علم الأنسجة | علم وظائف الأعضاء" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-10-2018 .
  5. ↑ "مصطلح مُعرَّف: علم الأنسجة" . مصطلح مُعرَّف . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29-10-2018 . تم الاسترجاع بتاريخ 29-10-2018 .
  6. ↑ ماكسيموف، ألكسندر أ.؛ بلوم، ويليام (1957). كتاب مدرسي في علم الأنسجة ( الطبعة السابعة). فيلادلفيا: شركة دبليو بي سوندرز. 
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 ليسون، توماس س.؛ ليسون، سي. رولاند (1981). علم الأنسجة ( الطبعة الرابعة). شركة دبليو بي سوندرز. ص 600. ISBN   978-0721657042.
  8. 1 2 3 قاموس ستيدمان الطبي (الطبعة 27 ). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. 2006. ISBN  978-0683400076.
  9. ↑ باديان، كيفن؛ لام، إيلين-تيريز، محرران. (2013). علم الأنسجة العظمية للرباعيات الأحفورية : أساليب متقدمة، وتحليل، وتفسير ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 298. ISBN    978-0-520-27352-8.
  10. ↑ كانوفيل أ، تشينسامي أ (2015). "البنية المجهرية لعظام الليديكيرينا هوكسلي، وهي من فصيلة الستيريوسبونديل، تكشف عن استراتيجيات تكيفية مع البيئة القاسية التي أعقبت انقراض العصر البرمي" . السجل التشريحي . 298 (7): 1237-1254 . doi : 10.1002/ar.23160 . PMID 25857487. S2CID 43628074 .  
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 روس، مايكل هـ.؛ باولينا، فويتش (2016). علم الأنسجة : نص وأطلس : مع علم الأحياء الخلوي والجزيئي المرتبط به ( الطبعة السابعة). وولترز كلوير. 984 صفحة. ISBN     978-1451187427.
  12. ↑ روزاي ج (2007). " لماذا سيظل الفحص المجهري حجر الزاوية في علم الأمراض الجراحية" . مجلة التحقيقات المختبرية . 87 (5): 403-408 . doi : 10.1038/labinvest.3700551 . PMID 17401434. S2CID 27399409 .  
  13. ↑ تيتفورد، مايكل؛ بومان، بليث (2012). "ماذا يخبئ المستقبل لأخصائيي علم الأنسجة؟" . طب المختبر . 43 (ملحق 2): e5– e10. doi : 10.1309/LMXB668WDCBIAWJL . ISSN 0007-5027 . 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 بانكروفت، جون؛ ستيفنز، آلان، محرران. (1982). نظرية وممارسة التقنيات النسيجية ( الطبعة الثانية). مجموعة لونغمان المحدودة. 
  15. 1 2 3 4 5 6 ويك، مارك ر. (2019). "صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين في علم الأمراض التشريحي - محور مهمل غالبًا لضمان الجودة في المختبر". ندوات في علم الأمراض التشخيصي . 36 (5): 303-311 . doi : 10.1053/j.semdp.2019.06.003 . ISSN 0740-2570 . PMID 31230963. S2CID 195326749 .   
  16. ↑ كيرنان، جون أ. (2000-01-01). "الفورمالديهايد، والفورمالين، والبارافورمالديهايد، والجلوتارالديهايد: ماهيتها ووظائفها" . مجلة المجهر اليوم . 8 (1): 8-13 . doi : 10.1017/S1551929500057060 . ISSN 2150-3583 . 
  17. ↑ فايس إيه تي، ديلكور إن إم، ماير إيه، كلوبفلايش آر (يوليو 2011). "استخلاص الحمض النووي الجينومي بكفاءة وفعالية من حيث التكلفة من الأنسجة المثبتة بالفورمالين والمضمنة في البارافين" . علم الأمراض البيطرية . 48 (4): 834-838 . doi : 10.1177/0300985810380399 . PMID 20817894. S2CID 34974790 .  
  18. ↑ بينيك تي بي، كاستانيغارد كيه، بادوراريو إس، غايهيدي إم، بيركلوند إس، أندرسن في، ستينسبال إيه (مارس 2016). " مقارنة البروتينات في عينات الأنسجة البشرية المجمدة تجميدًا سريعًا، والمحفوظة في محلول RNAlater، والمثبتة بالفورمالين والمضمنة في البارافين" . EuPA Open Proteomics . 10 : 9-18 . doi : 10.1016/j.euprot.2015.10.001 . PMC 5988570. PMID 29900094 .  
  19. ↑ سلاوي، محمد؛ فييت، لورانس (2011). "إجراءات علم الأنسجة المرضية: من أخذ عينات الأنسجة إلى التقييم النسيجي المرضي". تقييم سلامة الأدوية . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 691. الصفحات 69-82 . doi : 10.1007/978-1-60761-849-2_4 . ISBN   978-1-60327-186-8ISSN 1064-3745 . PMID 20972747 .​  
  20. 1 2 دروري، ر. أ. ب.؛ والينغتون، إ. أ. (1980). تقنية كارلتون النسيجية ( الطبعة الخامسة). مطبعة جامعة أكسفورد. ص 520. ISBN   0-19-261310-3.
  21. ↑ "الميكروتومات الدوارة - لايكا بيوسيستمز" .
  22. ↑ دابسون، ر. و.، وهوروبين ، ر. و. (2009). "الأصباغ من منظور القرن الحادي والعشرين". مجلة التكنولوجيا الحيوية والكيمياء النسيجية . 84 (4): 135-137 . doi : 10.1080/10520290902908802 . PMID 19384743. S2CID 28563610 .  
  23. ↑ باسكن، دي جي؛ ستال، دبليو إل (ديسمبر 1993). "أساسيات التصوير الإشعاعي الكمي باستخدام قياس الكثافة الحاسوبي للتهجين الموضعي، مع التركيز على الفوسفور-33" . مجلة علم الأنسجة والكيمياء الخلوية . 41 ( 12): 1767-1776 . doi : 10.1177/41.12.8245425 . ISSN 0022-1554 . 
  24. 1 2 بريسجيردل ب (1977). "تاريخ علم الأنسجة: مسح موجز للمصادر". تاريخ العلوم . 15 (2): 77-101 . Bibcode : 1977HisSc..15...77B . doi : 10.1177/007327537701500201 . S2CID 161338778 . 
  25. ↑ موتا، ب.م. (1998). "مارسيلو مالبيغي وأسس التشريح المجهري الوظيفي" . سجل التشريح . 253 (1): 10-2 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(199802)253:1 < 10::AID-AR7 > 3.0.CO ; 2-I . PMID 9556019 . 
  26. ↑ أدلمان إتش بي، مالبيغي إم (1966). مارسيلو مالبيغي وتطور علم الأجنة . المجلد 5. إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل. OCLC 306783 .  
  27. ^ بيشات العاشر (1801). "الاعتبارات العامة" . التشريح العام المطبق على علم وظائف الأعضاء والطب (باللغة الفرنسية). باريس: Chez Brosson, Gabon et Cie, Libraires, rue Pierre-Sarrazin, no. 7، ومكان مدرسة الطب. pp.cvj – cxj. 
  28. ^ ماير AF (1819). Ueber Histologie und eine neue Eintheilung der Gewebe des menschlichen Körpers (في المانيا). بون: أدولف ماركوس.
  29. 1 2 3 بوك، أو. (2015). "تاريخ تطور علم الأنسجة حتى نهاية القرن التاسع عشر" . بحث . 2 : 1283. doi : 10.13070/rs.en.2.1283 (غير نشط في 12 يوليو 2025). مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 3 مايو 2018 .{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  30. ↑ راذر، إل جيه (1978). نشأة السرطان: دراسة في تاريخ الأفكار . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 9780801821035يمكن تصنيف معظم أنسجة بيشات الواحد والعشرين ضمن الفئات الأربع المقبولة عمومًا لدى علماء الأنسجة المعاصرين: النسيج الطلائي، والنسيج الضام، والعضلات، والأعصاب. تندرج أربعة من أنسجة بيشات تحت مسمى النسيج الطلائي (البشرة، والمخاطية، والمصلية ، والزلالية)؛ وستة تحت مسمى النسيج الضام (الجلدية، والليفية، والليفية الغضروفية، والغضروفية، والعظمية، والخلوية)؛ واثنان تحت مسمى العضلات؛ واثنان تحت مسمى الأعصاب - ويتوافق التمييز بين الجهاز العصبي الذي يتحكم في الحياة "الحيوانية" والجهاز العصبي الذي يتحكم في الحياة "العضوية" مع التمييز بين الجهاز العصبي الإرادي والجهاز العصبي اللاإرادي. أما الشرايين والأوردة، التي كانت مصدرًا للجدل لفترة طويلة، فتُصنف اليوم ضمن الأنسجة المركبة. وقد اختفت الأوعية الماصة والزفيرية (التي اعتقد بيشات أنها أوعية مفتوحة) أو استُبدلت بالأوعية اللمفاوية. ولا يوجد نظير لجهازه النخاعي بين أنسجة العصر الحديث.
  31. ↑ ميلي دي بي (2017). تصوير المرض: فن وتاريخ الرسوم التوضيحية المرضية . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو.
  32. ↑ بوك، أورتوين (5 يناير 2015). "تاريخ تطور علم الأنسجة حتى نهاية القرن التاسع عشر" . بحث . مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 3 مايو 2018 .
  33. ↑ "جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب 1906" . NobelPrize.org .
  34. ↑ دومينيتو، ماركو؛ رودين، ماركوس (2014). " هل يمكن للرنين المغناطيسي توفير علم الأنسجة في الجسم الحي؟" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 4 : 298. doi : 10.3389/fgene.2013.00298 . ISSN 1664-8021 . PMC 3888945. PMID 24454320 .   
  35. ^ ديلنويج، ثيس. فان سويلين، روبرت جان؛ كليوتجينس، جاك بيإم؛ شالا، سيمون. بيكرز ، سيباستيان CAM (أكتوبر 2009). "علم الأنسجة في الجسم الحي عن طريق التصوير بالرنين المغناطيسي للقلب والأوعية الدموية" . مجلة القلب الأوروبية . 30 (20): 2492. دوى : 10.1093/eurheartj/ehp319 . ردمك 1522-9645 . بميد 19696188 .  
  36. ↑ بريدج، هولي؛ كلير، ستيوارت (29 يناير 2006). "التصوير بالرنين المغناطيسي عالي الدقة: علم الأنسجة في الجسم الحي؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 (1465): 137-146 . doi : 10.1098/rstb.2005.1777 . ISSN 0962-8436 . PMC 1626544. PMID 16553313 .   
  37. ↑ ديستونغ، أندرياس؛ شيفر، أندرياس؛ شفيزر، فرديناند؛ بيدرمان، أوتا؛ تيرنر، روبرت؛ رايشنباخ، يورغن ر. (يناير 2013). "نحو علم الأنسجة في الجسم الحي: مقارنة بين رسم خرائط الحساسية الكمية (QSM) والتصوير بالقدرة والطور وR2* عند شدة مجال مغناطيسي فائقة". NeuroImage . 65 : 299-314 . doi : 10.1016 /j.neuroimage.2012.09.055 . PMID 23036448. S2CID 140122831 .  
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بعلم الأنسجة على ويكيميديا ​​كومنز