كينيتوبلاست

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

صورة مجهرية إلكترونية للكينيتوبلاست الطبيعي (K) من طفيل التريبانوسوما البروسية

الكينيتوبلاست عبارة عن شبكة من الحمض النووي الدائري (يُسمى kDNA) داخل الميتوكوندريا ، تحتوي على نسخ عديدة من جينوم الميتوكوندريا . [ 1 ] [ 2 ] الشكل الأكثر شيوعًا للكينيتوبلاست هو القرص، ولكن لوحظت أشكال أخرى. توجد الكينيتوبلاستات فقط في الطفيليات من فئة الكينيتوبلاستيدا (Excavata) . قد يعكس التباين في هياكل الكينيتوبلاستات العلاقات التطورية بين الكينيتوبلاستيدا. [ 3 ] عادةً ما يكون الكينيتوبلاست مجاورًا للجسم القاعدي للسوط في الكائن الحي ، مما يشير إلى ارتباطه ببعض مكونات الهيكل الخلوي . في التريبانوسوما البروسية، يُطلق على هذا الارتباط الهيكلي الخلوي اسم مُركب الارتباط الثلاثي. [ 4 ]

التريبانوسوما

في التريبانوسومات ، وهي مجموعة من الأوليات السوطية، يوجد الكينيتوبلاست على شكل حبيبة كثيفة من الحمض النووي داخل الميتوكوندريا. تُعدّ التريبانوسوما البروسية ، الطفيلي المسبب لداء المثقبيات الأفريقي (مرض النوم الأفريقي)، مثالًا على التريبانوسومات التي تحتوي على كينيتوبلاست. يمكن رؤية الكينيتوبلاست الخاص بها بسهولة في العينات المصبوغة بصبغة DAPI ، وهي صبغة فلورية للحمض النووي ، أو باستخدام التهجين الموضعي الفلوري (FISH) مع BrdU، وهو نظير للثيميدين . [ 5 ] طفيلي آخر من نفس الجنس، وهو التريبانوسوما الكروزية ، يُسبب داء شاغاس لدى البشر (بشكل رئيسي في أمريكا الوسطى والجنوبية)، والذي ينتقل عن طريق حشرة الترياتوما . يكون الكينيتوبلاست الخاص بالتريبانوسوما الكروزية أكبر بكثير من نظيره الخاص بالتريبانوسوما البروسية . [ 6 ] يُسبب طفيل التريبانوسوما إيكيبيردوم مرض الدويرين في الخيول ، وهو العدوى الوحيدة من فصيلة التريبانوسوما التي تنتقل جنسيًا. [ 7 ] تتميز الكينيتوبلاستات في طفيل التريبانوسوما إيكيبيردوم بأن كل حلقة صغيرة منها تحمل نفس التسلسل الجيني. [ 8 ]

معقد ارتباط ثلاثي الأجزاء

يُعدّ مُركّب الارتباط الثلاثي (TAC) مُركّبًا بروتينيًا يربط الكينيتوبلاست بالجسم القاعدي للسوط . في طفيل التريبانوسوما البروسية، يُعدّ هذا المُركّب ضروريًا لانقسام الخلية بشكل سليم، إذ يرتبط انفصال الكينيتوبلاست إلى الخليتين البنتين ارتباطًا وثيقًا بانفصال الجسم القاعدي. [ 9 ] يتكوّن هذا المُركّب بشكل هرمي، حيث يؤدي نقص البروتينات القريبة من الجسم القاعدي إلى فقدان البروتينات القريبة من الكينيتوبلاست. [ 10 ]

الاستخدام في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية

تُباع جزيئات الحمض النووي الكينيتوبلاستي المنقى من طحلب كريثيديا فاسيكولاتا من قِبل شركتين متخصصتين في الكيمياء الحيوية، هما توبوجين وإنسبيراليس . يُستخدم هذا الحمض النووي الكينيتوبلاستي كركيزة لاختبار فعالية الأدوية أو السموم التي تستهدف إنزيم توبويزوميراز II ، وهو بروتين مرتبط بانقسام الخلايا قادر على فك تشابك الحمض النووي عن طريق تمرير خيوطه عبر بعضها البعض. ولأن الكينيتوبلاستات عادةً ما تكون كبيرة جدًا بحيث لا يمكنها المرور عبر هلام الأغار ، فإن ظهور حزم مرتبطة بدوائر صغيرة أثناء فحص الترحيل الكهربائي الهلامي يشير إلى أن إنزيم توبويزوميراز II قد فك تشابك الكينيتوبلاستات. يمكن استخدام هذا الفحص لتحديد ما إذا كانت الأدوية أو السموم التي تستهدف إنزيم توبويزوميراز II موجودة. [ 11 ] كما تُستخدم الكينيتوبلاستات من طحلب كريثيديا فاسيكولاتا في الدراسات الفيزيائية الحيوية للحمض النووي الكينيتوبلاستي كمثال طبيعي لهلام أولمبيك . [ 12 ]

بناء

يحتوي الكينيتوبلاست على حمض نووي دائري في شكلين: دوائر كبيرة ودوائر صغيرة . يتراوح حجم الدوائر الكبيرة بين 20 و40 كيلوبايت، ويوجد منها بضع عشرات في كل كينيتوبلاست. أما الدوائر الصغيرة، فيوجد منها عدة آلاف في كل كينيتوبلاست، ويتراوح حجمها بين 0.5 و1 كيلوبايت. تشفر الدوائر الكبيرة البروتينات النموذجية اللازمة للميتوكوندريا، وهي مشفرة. وهنا تكمن الوظيفة الوحيدة المعروفة للدوائر الصغيرة، وهي إنتاج الحمض النووي الريبوزي الدليل (gRNA) لفك تشفير معلومات الدوائر الكبيرة المشفرة، وذلك عادةً من خلال إدخال أو حذف بقايا اليوريدين (U). [ 5 ] عادةً ما توجد عدة تسلسلات مختلفة للدوائر الصغيرة، ولكن يوجد شكل واحد فقط للدائرة الكبيرة. يمكن الحصول على العديد من النسخ المعدلة من توليفة معينة من تسلسلات الدوائر الكبيرة والصغيرة، بعضها أكثر شيوعًا أو يشفر بروتينات ذات مظهر نموذجي ("نموذجية") من غيرها. يمكن استنتاج نتائج التحرير في الغالب من هذه التسلسلات باستخدام برنامج يسمى T-Aligner، [ 13 ] ولكن يوجد استثناء واحد على الأقل جدير بالذكر لقواعده المبرمجة. [ 14 ]

تتشابك شبكة الحلقات الكبيرة والصغيرة لتشكيل شبكة مستوية تشبه الدرع الشبكي . ويتطلب تكاثر هذه الشبكة فصل هذه الحلقات عن الكينيتوبلاست الأصلي، ثم إعادة ربطها في الكينيتوبلاست الناتج. [ 5 ] [ 15 ] قد يُلهم هذا النمط الفريد من تضاعف الحمض النووي أهدافًا دوائية محتملة .

أفضل بنية دُرست لـ kDNA هي تلك الموجودة في Crithidia fasciculata ، وهي عبارة عن قرص متسلسل من حلقات kDNA دائرية كبيرة وصغيرة، معظمها غير ملتف بشكل فائق . [ 3 ] خارج قرص kDNA، ولكن بجواره مباشرة، يوجد مُركّبان من البروتينات يقعان على بُعد 180 درجة من بعضهما البعض، ويشاركان في تضاعف الحلقات الصغيرة. [ 1 ] [ 2 ] [ 5 ] [ 15 ] يُفهم تركيب شبكة الحمض النووي للكينيتوبلاست بشكل أساسي من خلال تجارب أُجريت على C. fasciculata ، [ 16 ] استنادًا إلى الفصل الكهربائي الهلامي للكينيتوبلاستات التي تم تكسيرها بواسطة إنزيمات التقييد . تُشير هذه التجارب إلى أن كل حلقة صغيرة مرتبطة بثلاث حلقات في المتوسط، وأن بنية الشبكة البلورية الأكثر توافقًا مع البيانات هي شبكة قرص العسل . وقد أكدت دراسات أحدث، استنادًا إلى مجهر القوة الذرية، الترابط الثلاثي، لكنها تُظهر أن البنية غير منتظمة للغاية. [ 17 ]

الاختلافات

كما لوحظت اختلافات في شبكات الكينيتوبلاست ويتم وصفها من خلال ترتيب وموقع الحمض النووي الحركي الخاص بها.

  • الكينيتوبلاست الأولي للحمض النووي الحركي (pro-kDNA) هو بنية شبيهة بالحزمة توجد في مصفوفة الميتوكوندريا بالقرب من الجسم القاعدي للسوط. وعلى عكس شبكة الحمض النووي الحركي التقليدية، يحتوي الكينيتوبلاست الأولي للحمض النووي الحركي على القليل جدًا من التشابك، وتكون حلقاته الكبيرة والصغيرة مرتخية بدلًا من أن تكون ملتفة بشكل فائق. وقد لوحظ وجود الحمض النووي الحركي الأولي في أنواع Bodo saltans و Bodo designis و Procryptobia sorokini ( مرادف Bodo sorokini) و Rhynchomonas nasuta و Cephalothamnium cyclopi . [ 3 ]
  • يُشابه الكينيتوبلاست متعدد الحمض النووي الحركي (poly-kDNA) في بنيته الكينيتوبلاست الأولي (pro-kDNA). فهو يحتوي على القليل من التشابك ولا يحتوي على التفاف فائق. وتكمن السمة المميزة للكينيتوبلاست متعدد الحمض النووي الحركي في أنه بدلاً من أن يتكون من حزمة كروية واحدة كما هو الحال في الكينيتوبلاست الأولي، يتوزع متعدد الحمض النووي الحركي بين بؤر منفصلة متعددة في جميع أنحاء تجويف الميتوكوندريا. وقد لوحظ وجود متعدد الحمض النووي الحركي في ديماستيجيلا تريبانيفورميس ( متعايش في أمعاء النمل الأبيض )، وديسماستيجيلا ميموزا (كينيتوبلاستيد حر المعيشة)، وكروزيلا مارينا ( طفيلي في أمعاء حيوان البخاخ البحري ). [ 3 ]
  • تحتوي الكينيتوبلاستات المحتوية على الحمض النووي الحركي الشامل (pan-kDNA)، مثل الكينيتوبلاستات متعددة الحلقات (poly-kDNA) والكينيتوبلاستات الأولية (pro-kDNA)، على درجة أقل من الترابط، ولكنها تحتوي على حلقات صغيرة فائقة الالتفاف. تملأ الكينيتوبلاستات المحتوية على الحمض النووي الحركي الشامل معظم مصفوفة الميتوكوندريا، ولا تقتصر على بؤر منفصلة مثل الكينيتوبلاستات متعددة الحلقات. وقد لوحظ وجود الحمض النووي الحركي الشامل في كل من كريبتوبيا هيليسيس ( طفيلي يصيب مستقبلات المني في القواقع )، وبودو كوداتوس ، وكريبتوبيا برانشياليس (طفيلي يصيب الأسماك ). [ 3 ]
  • تتوزع جزيئات الكينيتوبلاست الضخمة من الحمض النووي الحركي (mega-kDNA) بشكل متجانس تقريبًا في جميع أنحاء مصفوفة الميتوكوندريا، لكنها لا تحتوي على حلقات صغيرة. بدلاً من ذلك، ترتبط تسلسلات الحمض النووي الحركي (kDNA) المتشابهة في تسلسلها مع حلقات الكينيتوبلاست الصغيرة الأخرى على التوالي لتكوين جزيئات أكبر يبلغ طولها حوالي 200 كيلوبايت. وقد لوحظ وجود جزيئات الحمض النووي الحركي الضخمة (أو تراكيب مشابهة لها) في طفيلي التريبانوبلازم بوريلي (طفيلي يصيب الأسماك) وطفيلي جاريليا ( طفيلي يصيب الحيتان ). [ 3 ]

إن وجود هذا التنوع في تراكيب الحمض النووي الحركي (kDNA) يعزز العلاقة التطورية بين أنواع الكينيتوبلاستيدات. وبما أن الحمض النووي الحركي الشامل (pan-kDNA) يشبه إلى حد كبير بلازميد الحمض النووي ، فقد يكون الشكل السلفي للحمض النووي الحركي. [ 3 ]

النسخ

رسم توضيحي لموقع مركب تضاعف البروتين في الكينيتوبلاست وهجرة الدوائر الصغيرة إلى مركب البروتين.
الشكل 8. توضيح لموقع مركب البروتين المضاد بالنسبة لقرص الكينيتوبلاست (أعلاه) وهجرة الدائرة الصغيرة إلى هذه المركبات للتضاعف (أدناه).

يحدث تضاعف الكينيتوبلاست بالتزامن مع تضاعف السوط المجاور وقبل تضاعف الحمض النووي النووي مباشرةً . في شبكة الحمض النووي الحركي التقليدية لـ Crithidia fasciculata ، يُحفز بدء التضاعف بفصل حلقات الحمض النووي الحركي الصغيرة بواسطة إنزيم توبويزوميراز II . تُطلق الحلقات الصغيرة الحرة في منطقة بين الكينيتوبلاست وغشاء الميتوكوندريا تُسمى منطقة الكينيتوبلاست والسوط (KFZ). [ 2 ] [ 3 ] [ 15 ] بعد التضاعف، تهاجر الحلقات الصغيرة بآليات غير معروفة إلى معقدات البروتين المقابلة التي تحتوي على العديد من بروتينات التضاعف، بما في ذلك إنزيم نوكلياز داخلي ، وإنزيم هيليكاز ، وإنزيم بوليميراز الحمض النووي ، وإنزيم برايميز الحمض النووي ، وإنزيم ليغاز الحمض النووي ، والتي تبدأ إصلاح الانقطاعات المتبقية في الحلقات الصغيرة المتضاعفة حديثًا. [ 5 ]

تحدث هذه العملية على شكل حلقات صغيرة واحدة في كل مرة، ولا ينفصل سوى عدد قليل من الحلقات الصغيرة في أي لحظة. ولتتبع الحلقات الصغيرة التي تم نسخها، عند إعادة ربطها بشبكة الحمض النووي الحلقي (kDNA)، تبقى فجوة صغيرة في الحلقات الصغيرة الناشئة، مما يدل على أنها قد تم نسخها بالفعل. أما الحلقات الصغيرة التي لم يتم نسخها بعد، فتبقى مغلقة تساهميًا. مباشرة بعد النسخ، يتم ربط كل حلقة جديدة بشبكة الحمض النووي الحلقي (kDNA) بالقرب من معقدات البروتين المقابلة، ويتم إصلاح الفجوات جزئيًا. [ 1 ] [ 15 ]

رسم توضيحي لدوران الكينيتوبلاست أثناء تضاعف الدوائر الصغيرة.
الشكل 9. رسم توضيحي لدوران الكينيتوبلاست أثناء تضاعف الدوائر الصغيرة.
تنقسم الكينيتوبلاست (K) أولاً ثم النواة (N) عند انقسام طفيل التريبانوسوما البروسية

مع تقدم عملية تضاعف الدوائر الصغيرة، ولمنع تراكم دوائر صغيرة جديدة، تدور شبكة الحمض النووي الحركي بأكملها حول المحور المركزي للقرص. يُعتقد أن هذا الدوران مرتبط مباشرةً بتضاعف السوط المجاور، حيث يدور الجسم القاعدي الناتج أيضًا حول الجسم القاعدي الأم بتوقيت وطريقة مشابهة لدوران الكينيتوبلاست. من خلال الدوران، تتجمع الدوائر الصغيرة للكينيتوبلاست الناتج بشكل حلزوني وتبدأ بالتحرك نحو مركز القرص، بينما تنفصل دوائر صغيرة جديدة وتنتقل إلى منطقة تضاعف الكينيتوبلاست (KFZ). [ 2 ] [ 5 ] [ 15 ]

على الرغم من أن الآليات الدقيقة لتكوين الحمض النووي الحلقي الكبير (maxicircle kDNA) لم تُحدد بعد بنفس دقة تحديد تكوين الحمض النووي الحلقي الصغير (minicircle kDNA)، فقد لوحظ وجود بنية تُسمى " نابيلشنور " ( كلمة ألمانية تعني " الحبل السري ") تربط شبكات الحمض النووي الحلقي الوليدة، ولكنها تنفصل في النهاية أثناء عملية الانفصال. وباستخدام مجسات التهجين الفلوري في الموقع (FISH) لاستهداف "نابيلشنور"، وُجد أنها تحتوي على الحمض النووي الحلقي الكبير. [ 5 ]

يوصف تضاعف الكينيتوبلاست بأنه يحدث في خمس مراحل، كل منها مرتبط بتضاعف السوط المجاور.

  • المرحلة الأولى : لم يبدأ الكينيتوبلاست بعد في التضاعف، ولا يحتوي على أي مركبات بروتينية مضادة، ويتم وضعه بالنسبة لجسم قاعدي سوطي واحد.
  • المرحلة الثانية : يبدأ الكينيتوبلاست بإظهار معقدات بروتينية مضادة. يبدأ الجسم القاعدي للسوط بالتضاعف، وكذلك الكينيتوبلاست. يؤدي ارتباط الكينيتوبلاست المتضاعف بالجسمين القاعديين إلى ظهور شكل مقبب.
  • المرحلة الثالثة : يبدأ السوط الجديد بالانفصال ويتخذ الكينيتوبلاست شكلاً ثنائي الفصوص.
  • المرحلة الرابعة : تظهر الكينيتوبلاستات على شكل أقراص منفصلة ولكنها تظل متصلة بواسطة نابيلشنور.
  • المرحلة الخامسة : تنفصل الكينيتوبلاستات الوليدة تمامًا عند انكسار نابيلشنور. ويكون تركيبها مطابقًا لما شوهد في المرحلة الأولى. [ 5 ]

إصلاح الحمض النووي

يستطيع طفيل التريبانوسوما كروزي إصلاح النيوكليوتيدات في الحمض النووي الجينومي أو الكينيتوبلاستي المتضرر بفعل أنواع الأكسجين التفاعلية التي ينتجها مضيف الطفيل أثناء العدوى. [ 18 ] يُستخدم بوليميراز الحمض النووي بيتا المُعبَّر عنه في التريبانوسوما كروزي في إزالة تلف الحمض النووي التأكسدي من خلال عملية إصلاح استئصال القاعدة . ويبدو أن بوليميراز الحمض النووي بيتا يعمل أثناء تضاعف الحمض النووي الكينيتوبلاستي لإصلاح تلف الحمض النووي التأكسدي الناجم عن الإجهاد السام للجينات في هذا العضي. [ 18 ]

مراجع

  1. 1 2 3 شابيرو، ت. أ.، وإنجلوند، ب. ت. (1995). "بنية وتضاعف الحمض النووي للكينيتوبلاست". المجلة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 49 : 117-143 . doi : 10.1146/annurev.mi.49.100195.001001 . PMID 8561456 . 
  2. 1 2 3 4 شلومي ج (2004). "بنية وتضاعف الحمض النووي للكينيتوبلاست". الطب الجزيئي الحالي . 4 (6): 623-47 . doi : 10.2174/1566524043360096 . PMID 15357213 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 لوكس ج، وآخرون (2002). "شبكة الحمض النووي للكينيتوبلاست: تطور بنية غير محتملة" . الخلية حقيقية النواة . 1 (4): 495-502 . doi : 10.1128/ec.1.4.495-502.2002 . PMC 117999. PMID 12455998 .   
  4. ↑ أوغبادوي إي أو، روبنسون دي آر، غول كيه (مايو 2003). "رابطة هيكلية عالية الرتبة عبر الغشاء مسؤولة عن تحديد موقع جينوم الميتوكوندريا وفصله بواسطة الأجسام القاعدية للسوط في التريبانوسومات" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 14 (5): 1769-1779 . doi : 10.1091/mbc.e02-08-0525 . ISSN 1059-1524 . PMC 165075. PMID 12802053 .   
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 غلوينز إي، بوفيلونز إم إل، إنجلوند بي تي، غول كيه (مارس 2011). " دورة تضاعف الكينيتوبلاست في التريبانوسوما البروسية تُنظَّم بواسطة التشكّل الخلوي بوساطة الهيكل الخلوي" . بيولوجيا الخلية الجزيئية . 31 (5): 1012-1021 . doi : 10.1128/MCB.01176-10 . PMC 3067821. PMID 21173163 .  
  6. ↑ غيلبرايد دي إل، إنجلوند بي تي (1998). "آلية تضاعف شبكات الحمض النووي للكينيتوبلاست في عدة أنواع من التريبانوسومات". مجلة علوم الخلية . 1111 (6): 675-679 . doi : 10.1242/jcs.111.6.675 . PMID 9471996 . 
  7. ↑ كلايس ف، بوشر ب، توراتييه ل، جوديريس ب م (2005). " تريبانوسوما إيكيبيردوم : سيد التمويه أم خطأ تاريخي؟". اتجاهات في علم الطفيليات . 21 (7): 316-321 . doi : 10.1016/j.pt.2005.05.010 . PMID 15923142 . 
  8. ↑ شابيرو، ت. (1993). "حلقات الحمض النووي الكبيرة في الكينيتوبلاست: شبكات داخل شبكات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 90 (16): 7809-7813 . Bibcode : 1993PNAS...90.7809S . doi : 10.1073/pnas.90.16.7809 . PMC 47232. PMID 8395055 .  
  9. ↑ شنايدر أ، أوكسنرايتر ت (15-09-2018). "الفشل ليس خيارًا - فصل جينوم الميتوكوندريا في التريبانوسومات" . مجلة علوم الخلية . 131 (18). doi : 10.1242/jcs.221820 . ISSN 1477-9137 . 
  10. ↑ هوفمان أ، كايزر س، جاكوب م، أموديو س، بيتش س، تيتش ج، وآخرون . (2018-02-20). " نموذج جزيئي لآلية فصل جينوم الميتوكوندريا في التريبانوسوما البروسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (8). doi : 10.1073/pnas.1716582115 . ISSN 0027-8424 . PMC 5828607. PMID 29434039 .    
  11. ↑ هوت أ، كالف ج (1996). "تثبيط إنزيم توبويزوميراز الحمض النووي البشري II بواسطة الهيدروكينون وبارا-بنزوكينون، وهما مستقلبان تفاعليان للبنزين". منظورات الصحة البيئية . 104 (6).
  12. ↑ كلوتز أ، سوه ب، دويل ب (2020). "بنية التوازن واستجابة التشوه لصفائح الكينيتوبلاست ثنائية الأبعاد". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (1).
  13. ↑ جيراسيموف إس، أفونين دا، كورزافينا الزراعة العضوية، لوكيش جيه، لو آر، هول إن، وآخرون . (2022). “تحرير الحمض النووي الريبي الميتوكوندريا في التريبانوبلازما بوريلي: أدوات جديدة، اكتشافات جديدة”. مجلة التكنولوجيا الحيوية الحسابية والهيكلية . 20 : 6388–6402 . دوى : 10.1016/j.csbj.2022.11.023 . بميد 36420151 .  
  14. ↑ وانغ جيه إف، بي واي إكس، هاموند إم، لوكيس جيه، لاي دي إتش، لون زد آر (7 نوفمبر 2025). "بنية الحمض النووي للكينيتوبلاست، وأنماط تحرير الحمض النووي الريبوزي، والمعقد التنفسي الصغير الأول في التريبانوسوما العضلية". مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 8 (1). doi : 10.1038/s42003-025-08883-2 .
  15. 1 2 3 4 5 توري أ، وآخرون (1996). تضاعف الحمض النووي في الخلايا حقيقية النواة . مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور. الصفحات 1029-1042 . ISBN   0-87969-459-9.
  16. ↑ تشين جيه، راوخ سي، وايت جيه، إنجلوند بي، كوزاريلي إن (1995). "طوبولوجيا شبكة الحمض النووي للكينيتوبلاست" . الخلية . 80 (1): 61-69 . doi : 10.1016/0092-8674(95)90451-4 . PMID 7813018 . 
  17. ↑ هي ب، كاتان أ، توبيانا ل، ديكر س، ميكيليتو د (2023). "بنية وتكوين جزيء واحد لشبكات الحمض النووي للكينيتوبلاست" . مجلة Physical Review X. 13 ( 2) 021010. doi : 10.1103/PhysRevX.13.021010 . hdl : 11572/376553 .
  18. 1 2 شامبر-ريس بي إل، نارديللي إس، ريجيس-سيلفا سي جي، كامبوس بي سي، سيركيرا بي جي، ليما إس إيه، وآخرون (2012). "يشارك بوليميراز الحمض النووي بيتا من تريبانوسوما كروزي في تضاعف الحمض النووي للكينيتوبلاست وإصلاح التلف التأكسدي" . مجلة الكيمياء الحيوية الجزيئية وعلم الطفيليات . 183 (2): 122-131 . doi : 10.1016/j.molbiopara.2012.02.007 . PMID 22369885 .