تباين الأمشاج

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
أشكال مختلفة من عدم تجانس الأمشاج: أ) عدم تجانس الأمشاج للخلايا المتحركة، ب) تجانس البويضات ( خلية البويضة وخلية الحيوان المنوي )، ج) عدم تجانس الأمشاج للخلايا غير المتحركة (خلية البويضة والحيوانات المنوية).

التكاثر غير المتساوي الأمشاج هو شكل من أشكال التكاثر الجنسي يتضمن اتحاد أو اندماج مشيجين يختلفان في الحجم و/أو الشكل. المشيج الأصغر هو الذكر ، ويُسمى المشيج الصغير أو الحيوان المنوي ، بينما المشيج الأكبر هو الأنثى ، ويُسمى المشيج الكبير أو عادةً البويضة . ينتشر التكاثر غير المتساوي الأمشاج بين الكائنات متعددة الخلايا. [ 1 ] في كل من النباتات والحيوانات، يُعد اختلاف حجم الأمشاج هو الفرق الأساسي بين الإناث والذكور . [ 2 ]

من المرجح أن التباين في حجم الأمشاج قد تطور من التماثل في حجمها . [ 3 ] وبما أن التعريف البيولوجي للذكر والأنثى يعتمد على حجم الأمشاج، يُنظر إلى تطور التباين في حجم الأمشاج على أنه الأصل التطوري للذكور والإناث . [ 4 ] [ 5 ] يُعد التباين في حجم الأمشاج نتاجًا لكل من الانتقاء الطبيعي والانتقاء الجنسي ، [ 6 ] وقد أدى إلى تطور خصائص جنسية أولية وثانوية مختلفة بين الجنسين [ 7 ] بما في ذلك الاختلافات السلوكية بينهما. [ 8 ]

كان جيف باركر ، وروبن بيكر ، وفيك سميث أول من قدم نموذجًا رياضيًا لتطور تباين الأمشاج يتوافق مع نظرية التطور الحديثة. [ 4 ] لاقت نظريتهم قبولًا واسعًا، ولكن توجد فرضيات بديلة حول تطور تباين الأمشاج. [ 9 ] [ 1 ] [ 10 ]

أصل الكلمة

يُشتق مصطلح "التكاثر غير المتساوي" (عكس التكاثر المتساوي ) من البادئة اليونانية القديمة " a(n)-" ( ألفا، نفي )، والصفة اليونانية " isos " (بمعنى متساوٍ)، والفعل اليوناني "gameo " (بمعنى التكاثر الجنسي)، ليُصبح معناه النهائي "التكاثر غير المتساوي"، في إشارة واضحة إلى الاختلافات الهائلة بين الأمشاج الذكرية والأنثوية في الحجم والقدرات. [ 11 ] أول استخدام معروف لمصطلح "التكاثر غير المتساوي" كان في عام 1891. [ 12 ]

تعريف

التكاثر الجنسي غير المتساوي هو شكل من أشكال التكاثر الجنسي يتضمن اتحاد أو اندماج مشيجين يختلفان في الحجم و/أو الشكل. [ 13 ] يُعتبر المشيج الأصغر ذكراً ( خلية منوية )، بينما يُعتبر المشيج الأكبر أنثى (عادةً بويضة ، إذا كانت غير متحركة ). [ 14 ] [ 15 ]

توجد عدة أنواع من تباين الأمشاج. قد يكون كلا المشيجين مُهدّبين وبالتالي متحركين . أو، كما هو الحال في النباتات المزهرة والصنوبريات والنباتات الجنيتوفيتية ، لا يكون أي من المشيجين مُهدّبًا. في هذه المجموعات، تكون الأمشاج الذكرية خلايا غير متحركة داخل حبوب اللقاح ، وتُنقل إلى البويضات عبر أنابيب اللقاح . في الطحلب الأحمر بوليسيفونيا ، تُخصب البويضات غير المتحركة بواسطة حيوانات منوية غير متحركة.

يُعدّ التلقيح البيضي أحد أشكال التباين الجنسي الذي يحدث في الحيوانات ، بما في ذلك البشر ، حيث تُخصب بويضة كبيرة غير متحركة بواسطة حيوان منوي صغير متحرك . تتميز البويضة بقدرتها على البقاء لفترة أطول، بينما يتميز الحيوان المنوي الصغير بقدرته على الحركة والسرعة. يسمح حجم البويضة ومواردها بإنتاج الفيرومونات التي تجذب الحيوانات المنوية المتحركة. [ 16 ]

الازدواج الجنسي

يُعدّ تباين الأمشاج عنصرًا أساسيًا في الازدواج الجنسي ، وهو يُساعد في تفسير الاختلافات الظاهرية بين الجنسين. [ 17 ] [ 18 ] ويُقدّر الباحثون أن أكثر من 99.99% من حقيقيات النوى تتكاثر جنسيًا. [ 19 ] ويتم ذلك في الغالب عن طريق الذكور والإناث، وكلاهما مُهيّأ لتحقيق أقصى قدرة إنجابية. ونظرًا لاختلاف أحجام وأشكال الأمشاج، فقد طوّر كل من الذكور والإناث اختلافات فسيولوجية وسلوكية تُحسّن من خصوبة الفرد . [ 17 ] وبما أن معظم الإناث التي تضع البيض عادةً ما تتحمل مسؤولية إنجاب الصغار، ولديها دورة تكاثرية أقصر، فإن هذا يجعل الإناث عادةً عاملًا مُحددًا لمعدل نجاح التكاثر لدى الذكور في النوع. وينطبق هذا الأمر أيضًا على الإناث التي تختار الذكور، وبافتراض أن الذكور والإناث يختارون سمات مختلفة في شركائهم، فإن ذلك سيؤدي إلى اختلافات ظاهرية بين الجنسين على مدى أجيال عديدة. تُستخدم هذه الفرضية، المعروفة بمبدأ بيتمان ، لفهم الضغوط التطورية التي يتعرض لها الذكور والإناث نتيجةً لاختلاف الأمشاج. [ 20 ] ورغم وجود بعض الانتقادات الموجهة لهذا الافتراض، إلا أنه يُعد نموذجًا مقبولًا عمومًا للانتقاء الجنسي داخل الأنواع التي تتسم باختلاف الأمشاج. يُعرف انتقاء الصفات المختلفة تبعًا للجنس داخل النوع الواحد بالانتقاء الجنسي، وهو ما يُفسر الاختلافات في الأنماط الظاهرية بين الجنسين في النوع نفسه. كما يؤدي هذا الانتقاء الجنسي بين الجنسين بمرور الوقت إلى تطور الخصائص الجنسية الثانوية ، التي تُساعد الذكور والإناث على النجاح الإنجابي.

في معظم الأنواع، يختار كلا الجنسين الشريك بناءً على الصفات الظاهرية المتاحة للشركاء المحتملين. [ 20 ] وتختلف هذه الصفات الظاهرية باختلاف الأنواع، مما يؤدي إلى استراتيجيات متنوعة للتكاثر الجنسي الناجح. على سبيل المثال، يُفضّل الذكور الكبيرة جنسيًا في فقمات الفيل لأن حجمها الكبير يساعدها على صدّ الذكور الأخرى، بينما يُفضّل الذكور الصغيرة جنسيًا في العناكب لأنها تستطيع التزاوج مع الأنثى بسرعة أكبر مع تجنب الافتراس الجنسي . [ 21 ] ومع ذلك، على الرغم من النطاق الواسع للصفات الظاهرية المختارة جنسيًا، فإن معظم الأنواع غير المتماثلة الأمشاج تتبع مجموعة من السمات المرغوبة المتوقعة والسلوكيات الانتقائية بناءً على نماذج النجاح التناسلي العامة.

الأنماط الظاهرية الأنثوية

في حالة التلقيح الداخلي ، يكون استثمار الأنثى كبيرًا في عملية التكاثر، إذ تبذل عادةً طاقة أكبر خلال عملية التكاثر الواحدة. ويتضح ذلك منذ مرحلة تكوين البويضات ، حيث تُضحي الأنثى بعدد الأمشاج لصالح حجمها، مما يزيد من فرص بقاء الزيجوت المحتمل؛ وهي عملية تتطلب طاقة أكبر من تكوين الحيوانات المنوية لدى الذكور. [ 22 ] يحدث تكوين البويضات في المبيض ، وهو عضو خاص بالأنثى يُنتج أيضًا هرمونات تُهيئ أعضاءً أنثوية أخرى للتغيرات الضرورية في الأعضاء التناسلية لتسهيل وصول البويضات في حالة التلقيح الخارجي، ونمو الزيجوت في حالة التلقيح الداخلي. لا تكون البويضة الناتجة كبيرة الحجم فحسب، بل قد تكون غير متحركة أحيانًا، مما يتطلب اتصالها بالحيوانات المنوية الأكثر حركةً لتحفيز الإخصاب. [ 22 ]

نظرًا لأن هذه العملية تتطلب طاقةً ووقتًا كبيرين من الأنثى، فإن اختيار الشريك غالبًا ما يكون جزءًا لا يتجزأ من سلوكها. [ 17 ] عادةً ما تكون الإناث انتقائية للغاية في اختيار الذكور الذين تتكاثر معهم، إذ يُمكن أن يُشير المظهر الخارجي للذكر إلى صحته البدنية وسماته الوراثية. وهذا يُشجع ذكور وإناث أنواع مُحددة على الاستثمار في سلوكيات التودد، بالإضافة إلى السمات التي تُظهر الصحة البدنية للشريك المُحتمل. تُعرف هذه العملية بالانتقاء الجنسي ، [ 17 ] وتؤدي إلى تطوير سمات تُسهل النجاح الإنجابي بدلًا من ضمان بقاء الفرد، مثل الحجم الكبير لملكة النمل الأبيض. من المهم أيضًا للإناث تجنب الشركاء المُحتملين الذين قد يكونون مُصابين بعدوى منقولة جنسيًا ، لأن المرض لا يُؤثر فقط على قدرة الأنثى على الإنجاب، بل يُلحق الضرر أيضًا بالنسل الناتج. [ 23 ]

على الرغم من شيوعها لدى الذكور، إلا أن الإناث أكثر ارتباطًا برعاية الصغار . ولأن الإناث لديهن جدول تكاثر محدود مقارنةً بالذكور، فإن الأنثى غالبًا ما تستثمر أكثر من الذكر في حماية صغارها حتى بلوغهم النضج الجنسي. ومثل اختيار الشريك، يختلف مستوى رعاية الصغار اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، وغالبًا ما يعتمد على عدد الصغار الناتجين عن كل لقاء جنسي. [ 24 ]

في العديد من الأنواع، بما في ذلك أنواع من جميع المجموعات الرئيسية للفقاريات [ 25 ]، تستطيع الإناث استخدام آلية تخزين الحيوانات المنوية [ 26 ]، وهي عملية تُمكّن الأنثى من تخزين الحيوانات المنوية الزائدة من الذكر، وتخصيب بويضاتها لفترة طويلة بعد التكاثر إذا انخفضت فرص التزاوج أو تراجعت جودة الذكور. وبفضل قدرتها على حفظ الحيوانات المنوية من ذكور مرغوبة، تكتسب الأنثى مزيدًا من التحكم في نجاحها التناسلي، مما يسمح لها بانتقاء الذكور بشكل أدق، بالإضافة إلى زيادة احتمالية حدوث الإخصاب في حال ندرة الذكور. [ 26 ]

الأنماط الظاهرية الذكرية

بالنسبة لذكور جميع الأنواع، تُعدّ الحيوانات المنوية التي ينتجونها مُحسّنة لضمان تخصيب بويضة الأنثى. تُنتَج هذه الحيوانات المنوية من خلال عملية تكوين الحيوانات المنوية، وهي شكل من أشكال تكوين الأمشاج يركز على إنتاج أكبر عدد ممكن من الأمشاج في كل عملية تزاوج. [ 22 ] تحدث عملية تكوين الحيوانات المنوية في الخصيتين ، وهما عضوان خاصان بالذكور يُنتجان أيضًا هرمونات تُحفّز نمو الخصائص الجنسية الثانوية. نظرًا لأن أمشاج الذكر رخيصة الطاقة ومتوفرة بكثرة في كل قذفة، يُمكن للذكر زيادة فرص نجاحه الجنسي بشكل كبير من خلال التزاوج بوتيرة أعلى بكثير من الأنثى. [ 22 ] تتميز الحيوانات المنوية، على عكس البويضات، بقدرتها على الحركة، مما يسمح لها بالسباحة نحو البويضة عبر الأعضاء التناسلية للأنثى. يُعدّ التنافس بين الحيوانات المنوية عاملًا رئيسيًا في نمو الحيوانات المنوية. إذ لا يُمكن إلا لحيوان منوي واحد تخصيب البويضة، وبما أن الإناث يُمكنها التزاوج مع أكثر من ذكر قبل حدوث الإخصاب، فإن إنتاج حيوانات منوية أسرع وأكثر وفرة وأكثر قدرة على البقاء من تلك التي ينتجها الذكور الآخرون يُمكن أن يُعطي الذكر ميزة تناسلية . [ 22 ]

بما أن الإناث غالباً ما تُمثل العامل المحدد لنجاح التكاثر في الأنواع، فإن الإناث تتوقع من الذكور البحث عن الإناث والتنافس عليها، وهو ما يُعرف بالتنافس بين أفراد النوع الواحد . [ 20 ] ويتجلى هذا في كائنات حية مثل خنافس الفاصوليا، حيث يكون الذكر الذي يبحث عن الإناث بشكل متكرر أكثر نجاحاً في العثور على شريكات والتكاثر. وفي الأنواع التي تخضع لهذا النوع من الانتقاء، يكون الذكر المناسب هو الذكر السريع، ذو الحواس المتطورة، والإدراك المكاني. [ 20 ]

لا تقتصر بعض الخصائص الجنسية الثانوية على جذب الإناث فحسب، بل تُستخدم أيضًا للتنافس مع الذكور الآخرين على فرص التزاوج. فبعض التراكيب، كقرون الأيل، تُعزز فرص الذكور في التكاثر، إذ تُشكل سلاحًا يمنع الذكور المنافسين من تحقيق النجاح التناسلي. [ 23 ] في المقابل، تُعزى تراكيب أخرى، كريش الذيل الكبير الملون لدى ذكور الطاووس، إلى ظاهرة "هروب فيشر" بالإضافة إلى عوامل أخرى خاصة بكل نوع. ونظرًا لانتقاء الإناث لصفات محددة في الذكور، تتضخم هذه الصفات بمرور الوقت إلى درجة قد تُعيق بقاء الذكر. [ 23 ] مع ذلك، ولأن هذه الصفات تُفيد الانتقاء الجنسي بشكل كبير، فإن فائدتها في توفير المزيد من فرص التزاوج تفوق احتمال أن تُؤدي هذه الصفة إلى تقصير عمر الذكر بسبب الافتراس أو الجوع. ولا تقتصر هذه الصفات المرغوبة على أجزاء الجسم فحسب، بل تمتد غالبًا إلى سلوك التودد والهدايا الزوجية أيضًا.

على الرغم من أن بعض سلوكيات الذكور مصممة لتتوافق مع معايير اختيار الإناث، إلا أن بعض سماتهم تتعارض مع ذلك. ففي بعض الحالات، قد يفرض الذكور الأقوياء أنفسهم على الإناث، مما يؤدي إلى الإخصاب وتجاوز خيارها. [ 27 ] ولأن هذا قد يكون خطيرًا على الإناث، غالبًا ما ينتج عنه سباق تسلح تطوري بين الجنسين.

تاريخ

كتب تشارلز داروين أن تباين الأمشاج يؤثر على تطور الازدواج الجنسي . كما جادل بأن تباين الأمشاج يؤثر على السلوك الجنسي. [ 28 ] أصبح تباين الأمشاج موضوعًا رئيسيًا في العلوم البيولوجية عندما كتب تشارلز داروين عن الانتقاء الجنسي . [ 29 ]

تم نشر النماذج الرياضية التي تسعى إلى تفسير تطور التباين الجنسي في وقت مبكر من عام 1932، ولكن النموذج الأول المتوافق مع نظرية التطور كان ذلك الذي نشره جيف باركر وروبن بيكر وفيك سميث في عام 1972. [ 4 ]

تطور

على الرغم من أن تطورها لم يترك أي سجلات أحفورية، [ 3 ] فمن المقبول عمومًا أن التباين في حجم الأمشاج تطور من التماثل في حجم الأمشاج ، وأنه تطور بشكل مستقل في عدة مجموعات من حقيقيات النوى، بما في ذلك الطلائعيات والطحالب والنباتات والحيوانات. [ 30 ] ووفقًا لجون أفيس، فمن المحتمل أن يكون التباين في حجم الأمشاج قد نشأ في نفس الوقت تقريبًا الذي ظهر فيه التكاثر الجنسي وتعدد الخلايا . [ 31 ] وقد حدث ذلك قبل مليار سنة. [ 32 ] وتطور التباين في حجم الأمشاج لأول مرة في الأنواع أحادية المجموعة الكروموسومية متعددة الخلايا بعد أن استقرت أنماط التزاوج المختلفة . [ 33 ]

تتمثل النظريات الرئيسية الثلاث لتطور تباين الأمشاج في تنافس الأمشاج، ومحدودية الأمشاج، والصراعات داخل الخلايا، إلا أن الأخيرة منها لا تحظى بدعم كافٍ من الأدلة الحالية. [ 34 ] تفترض كل من نظرية تنافس الأمشاج ومحدودية الأمشاج أن تباين الأمشاج نشأ من خلال الانتقاء التخريبي الذي أثر على سلالة أصلية متماثلة الأمشاج ذات إخصاب خارجي، وذلك نتيجة للمفاضلة بين زيادة عدد الأمشاج وحجمها (مما يؤثر بدوره على بقاء الزيجوت)، إذ يُفترض أن إجمالي الموارد التي يمكن للفرد استثمارها في التكاثر ثابت. [ 32 ]

استندت أول نظرية رياضية رسمية مقترحة لتفسير تطور تباين الأمشاج إلى محدودية الأمشاج: [ 35 ] افترض هذا النموذج أن الانتقاء الطبيعي سيؤدي إلى أحجام أمشاج تُحقق أكبر عدد من عمليات الإخصاب الناجحة على مستوى الجماعة. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] إذا افترضنا أن كمية معينة من الموارد التي توفرها الأمشاج ضرورية لبقاء الزيجوت الناتج، وأن هناك مفاضلة بين حجم الأمشاج وعددها، فقد تبين أن هذا الوضع الأمثل هو الذي يتم فيه إنتاج كل من الأمشاج الصغيرة (الذكرية) والكبيرة (الأنثوية). مع ذلك، تفترض هذه النماذج المبكرة أن الانتقاء الطبيعي يعمل بشكل رئيسي على مستوى الجماعة، وهو افتراض يُعرف اليوم بأنه إشكالي للغاية. [ 38 ]

كان أول نموذج رياضي يُفسر تطور تباين الأمشاج عبر الانتقاء على مستوى الفرد، والذي حظي بقبول واسع، هو نظرية تنافس الأمشاج أو الحيوانات المنوية. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] في هذه النظرية، يحدث الانتقاء على مستوى الفرد: فالأفراد الذين ينتجون عددًا أكبر من الأمشاج (لكنها أصغر حجمًا) يحصلون أيضًا على نسبة أكبر من عمليات الإخصاب، ببساطة لأنهم ينتجون عددًا أكبر من الأمشاج التي "تبحث" عن الأمشاج الأكبر حجمًا. مع ذلك، ولأن الزيجوتات المتكونة من أمشاج أكبر حجمًا تتمتع بفرص بقاء أفضل، فقد تؤدي هذه العملية مرة أخرى إلى تباين أحجام الأمشاج إلى أمشاج كبيرة وصغيرة (أنثوية وذكرية). والنتيجة النهائية هي أن الأمشاج الصغيرة الكثيرة تتنافس على الأمشاج الكبيرة المكلفة بتوفير أقصى قدر من الموارد للنسل.

تحدّت بعض الدراسات النظرية الحديثة نظرية تنافس الأمشاج، مُظهرةً أن محدودية الأمشاج بحد ذاتها قد تؤدي إلى تباين أحجامها حتى في ظل الانتقاء على المستوى الفردي. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] مع أن هذا ممكن، فقد ثبت أيضًا أن تنافس الأمشاج ومحدوديتها يُمثلان طرفي نقيض في سلسلة متصلة من الضغوط الانتقائية، ويمكنهما العمل بشكل منفصل أو معًا تبعًا للظروف. [ 45 ] كما تعمل هذه الضغوط الانتقائية في الاتجاه نفسه (لزيادة عدد الأمشاج على حساب حجمها) وعلى المستوى نفسه (الانتقاء الفردي). وتشير النظرية أيضًا إلى أن محدودية الأمشاج لم تكن القوة الانتقائية المهيمنة للأصل التطوري للجنسين إلا في ظروف محدودة للغاية، وأن وجود مُنافس واحد في المتوسط ​​قد يجعل القوة التطورية "الأنانية" لتنافس الأمشاج أقوى من القوة "التعاونية" لمحدودية الأمشاج حتى لو كانت محدودية الأمشاج حادة للغاية (تقترب من 100% من البويضات غير مُخصبة). [ 46 ]

يوجد إذن أساس نظري متين نسبيًا لفهم هذا التحول الجوهري من التكاثر المتماثل إلى التكاثر غير المتماثل في تطور التكاثر، والذي يُتوقع أن يرتبط بالانتقال إلى الكائنات متعددة الخلايا. في الواقع، أثبت هانشن وآخرون (2018) أن التكاثر غير المتماثل تطور من أسلاف متعددة الخلايا متماثلة الأمشاج، وأن التكاثر غير المتماثل سيؤدي لاحقًا إلى ظهور التباين الجنسي الثانوي. [ 33 ] توجد بعض الأدلة التجريبية المقارنة لنظريات تنافس الأمشاج، [ 34 ] [ 47 ] [ 48 ] على الرغم من صعوبة استخدام هذه الأدلة للفصل التام بين نظريتي التنافس والتقييد نظرًا لتشابه تنبؤاتهما القابلة للاختبار. [ 32 ] كما زُعم أن بعض الكائنات الحية المستخدمة في مثل هذه الدراسات المقارنة لا تتوافق جيدًا مع الافتراضات النظرية. [ 49 ]

فرضية "التماثل الجنسي المتضخم"

في عام 2022، اقترح ياسوي [ 10 ] فرضية "التكاثر المتماثل المتضخم"، مقدماً منظوراً جديداً لتطور التباين الجنسي يتجاوز الانتقاء المُعطِّل للحجم المفترض في نموذج باركر-بيكر-سميث (PBS). في الكائنات وحيدة الخلية، تُلاحَظ الحالة الأساسية لـ"التكاثر المتماثل الذكي". في هذه الحالة، يقسم كل أب (بحجم 2R) الحد الأدنى من الموارد اللازمة للبقاء (R) عن طريق إنتاج أربعة أمشاج متماثلة، كل منها بحجم 0.5R، من خلال الانقسام الاختزالي. ثم يندمج أحد هذه الأمشاج المتماثلة مع آخر (0.5R + 0.5R = R). إذا قلل أحد الأبوين حجم مشيجه (أي حاول أن يصبح ذكراً)، فإن الزيجوت الناتج يفشل في الوصول إلى الحجم المطلوب R ويموت. علاوة على ذلك، لا تستطيع الكائنات وحيدة الخلية إنتاج أكثر من أربعة أمشاج. مع ذلك، ومع تطور الكائنات متعددة الخلايا، ازدادت قدرة إنتاج الموارد، مما سمح لحجم الأمشاج في كلا الجنسين بالتضخم إلى 1R، مُكَوِّنًا زيجوتات بحجم 2R. وقد خلق هذا حالة مؤقتة تلقت فيها الزيجوتة موارد أكثر من اللازم للبقاء. عند هذه النقطة، تبنى أحد الجنسين استراتيجية "التحايل" بتقليل حجم مشيجاته إلى 0.5R، وبالتالي خفض استثماره، مكتسبًا ميزة من خلال إنتاج العديد من الأمشاج الصغيرة (أي الحيوانات المنوية) وتخصيب شركاء متعددين - تجدر الإشارة إلى أن تعدد الخلايا مكّن من إنتاج أكثر من أربعة، بل خمسة أو أكثر، من الأمشاج. وقد مثّل هذا بداية ظهور الذكور. في البداية، لم يُغيّر الجنس الآخر (الذي أصبح أنثى) استثماره من حالة التماثل الأمشيجي المُتضخمة، وقبل هذا "التحايل" دون أن يربح أو يخسر منه، مما أدى إلى حالة من التعايش استفاد منها الذكور فقط. ومع ذلك، عندما بدأ الذكور بتوفير العديد من الأمشاج الصغيرة، ازداد معدل الإخصاب، واكتسبت الإناث أيضًا ميزة من خلال تقليل خطر عدم تخصيب البويضات. وهكذا، تطورت العلاقة بين الذكور والإناث إلى علاقة تكافلية، حيث يعوض كل منهما نقاط ضعف الآخر؛ فالإناث توفر الغذاء لكنها تفتقر إلى الحركة، والذكور توفر الحركة لكنها تفتقر إلى المساهمة الغذائية. وفي نهاية المطاف، استقرت هذه العلاقة التكافلية في شكل ثنائي جنسي واضح: بيض كبير غير متحرك وحيوانات منوية صغيرة متحركة، وهو شكل مستقر من أشكال التباين الجنسي بوجود جنسين منفصلين.

تُعدّ طحالب الفولفوكسين نموذجًا قيّمًا لدراسة تطور التباين الجنسي، إذ تتميز هذه المجموعة من الطحالب الخضراء بتنوع أنظمة التزاوج ( التزاوج المتماثل والتباين الجنسي) في أنواعها الحالية، فضلًا عن تنوعها بين أحادية الخلية ومتعددة الخلايا، مع تنوع أشكالها في الأنواع ذات الأحجام المتوسطة. [ 50 ] وقد خضعت الطحالب البحرية لدراسات معمقة لفهم مسارات هذه الأنظمة التكاثرية المتنوعة، [ 51 ] وتطور الجنس وأنواع التزاوج، [ 52 ] بالإضافة إلى قدرة التباين الجنسي على التكيف والاستقرار. [ 53 ] [ 51 ] [ 33 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ليهتونين، ج.؛ كوكو، حنا ؛ باركر، جيف أ. (أكتوبر 2016). "ماذا تعلمنا الكائنات المتماثلة الأمشاج عن الجنس والجنسين؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 371 (1706). doi : 10.1098/rstb.2015.0532 . PMC 5031617. PMID 27619696 .  
  2. ↑ ديفيز، نيكولاس ب .؛ كريبس، جون ر. (17 يوليو 2009). مقدمة في علم البيئة السلوكي . جون وايلي وأولاده. ص 175-206 . ISBN  978-1-4443-1402-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-06-2021 .
  3. 1 2 بيتنيك، سكوت س.؛ هوسكن، ديف ج.؛ بيركهيد، تيم ر. (2008). بيولوجيا الحيوانات المنوية: منظور تطوري . دار النشر الأكاديمية. ص 43-44 . ISBN  978-0-08-091987-4.
  4. 1 2 3 ليتونين، جوسي (5 مارس 2021). "إرث باركر، بيكر، وسميث 1972: تنافس الأمشاج، وتطور تباين الأمشاج، ومتانة النموذج" . الخلايا . 10 ( 3): 573. doi : 10.3390/cells10030573 . PMC 7998237. PMID 33807911 .  
  5. ↑ توغاشي، تاتسويا؛ بارتلت، جون ل.؛ يوشيمورا، جين؛ تايناكا، كي-إيتشي؛ كوكس، بول آلان (21 أغسطس 2012). "مسارات تطورية تفسر التطور المتنوع للتماثل والتباين في الطحالب الخضراء البحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (34): 13692-13697 . Bibcode : 2012PNAS..10913692T . doi : 10.1073 / pnas.1203495109 . PMC 3427103. PMID 22869736 .  
  6. ↑ ليونارد، جانيت؛ كوردوبا-أغيلار، أليكس (19 يوليو 2010). تطور الصفات الجنسية الأولية في الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. الصفحات 18-20 . ISBN  978-0-19-532555-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-08-2021 .
  7. ↑ موسوعة سلوك الحيوان . المجلد 2. دار النشر الأكاديمية. 21 يناير 2019. ص 7. ISBN   978-0-12-813252-4أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-11-2021 .
  8. ↑ أندرسون، مالتي (31 ديسمبر 2019). الانتقاء الجنسي . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-20727-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-11-2021 .
  9. ↑ ماجيروس، مين (2003). حروب الجنس: الجينات، والبكتيريا، ونسب الجنس المتحيزة . مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 7-8 . ISBN  978-0-691-00981-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-08-2021 .
  10. 1 2 ياسوي، يوكيو؛ هاسيغاوا، إيسوكي (2022). "أحداث نشأة التكاثر الجنسي الأمشيجي وعدم تجانس الأمشاج" . مجلة علم السلوك الحيواني . 40 : 273-284 . doi : 10.1007/s10164-022-00760-3 .
  11. ↑ وركمان، لانس؛ ريدر، ويل (16-09-2015). التطور والسلوك . روتليدج. ص 70. ISBN  978-1-317-53682-6أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-11-2021 .
  12. ↑ "تعريف كلمة غير متماثلة الأمشاج" . قاموس ميريام-ويبستر . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14-09-2021 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-09-2021 .
  13. ↑ "تباين الأمشاج" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2011-06-07 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-11-22 .
  14. ↑ كومار ر، مينا م، سوابنيل ب (2019). "تباين الأمشاج". في فونك ج، شاكلفورد ت (محرران). تباين الأمشاج . موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 1-5 . doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN  978-3-319-47829-6.
  15. ↑ موسوعة علم الأحياء التطوري . دار النشر الأكاديمية. ١٤ أبريل ٢٠١٦. رقم ISBN 978-0-12-800426-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-04-2021 .
  16. ↑ دوسنبري، ديفيد ب. (2009). "الأمشاج". الحياة على المستوى الميكروسكوبي: فيزياء غير متوقعة للصغر . مطبعة جامعة هارفارد. ص 308-326 . doi : 10.2307/j.ctv1pncp4p.26 . ISBN  978-0-674-03116-6JSTOR j.ctv1pncp4p.26 .​ 
  17. 1 2 3 4 دي ليل، إس بي؛ رو، إل. (1803). "التطور المستقل للأجناس يعزز تنوع البرمائيات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1803) 20142213. doi : 10.1098/rspb.2014.2213 . PMC 4345436. PMID 25694616 .  
  18. ↑ ليفيتان، دون ر. (1996). "تأثيرات خصائص الأمشاج على الإخصاب في البحر وتطور الازدواج الجنسي". مجلة نيتشر . 382 (11 يوليو 1996): 154. Bibcode : 1996Natur.382..153L . doi : 10.1038/382153a0 .
  19. ↑ أوتو، سارة ب (2008). "التكاثر الجنسي وتطور الجنس" . تعليم الطبيعة . 1 (1): 182.
  20. 1 2 3 4 فريتشه، ك؛ أرنكفيس، ج (2013). "تكريمًا لباتمان: أدوار الجنس تتنبأ بالاختلافات بين الجنسين في الانتقاء الجنسي" . التطور . 67 (7): 1926-1936 . doi : 10.1111/evo.12086 . PMID 23815650 . 
  21. ↑ دانييلسون-فرانسوا، آن؛ هو، تشويه؛ كول، نينا؛ تسو، آي-مين (أكتوبر 2012). "التنافس الشديد على الإناث أثناء فترة الانسلاخ كقوة دافعة للتقزم الشديد لدى ذكور العناكب". سلوك الحيوان . 84 (4): 937-945 . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.07.018 .
  22. 1 2 3 4 5 مونرو، كين؛ مارشال، داستن جيه. (13 يوليو 2016). "كشف غموض تباين الأمشاج : حجم البويضة وحجم السائل المنوي يلعبان دورًا وسيطًا في اختيار الشكل في الحيوانات المنوية السابحة بحرية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1834) 20160671. doi : 10.1098/rspb.2016.0671 . PMC 4947887. PMID 27412273 .  
  23. 1 2 3 ديفيز، إن بي، كريبس، جيه آر، وويست، إس إيه (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي . أكسفورد: وايلي-بلاك ويل.
  24. ↑ فرومهاج، لوتز؛ جينيونز، مايكل د. (2016). "التطور المشترك للاستثمار الأبوي والسمات المختارة جنسيًا يقود إلى تباين الأدوار الجنسية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 (1) 12517. Bibcode : 2016NatCo...712517F . doi : 10.1038/ncomms12517 . PMC 4992156. PMID 27535478 .  
  25. ↑ ج. أور، تيري؛ برينان، باتريشيا إل آر (2018). "تخزين الحيوانات المنوية وتأخير الإخصاب". موسوعة التكاثر . ص 350-355 . doi : 10.1016/B978-0-12-809633-8.20577-3 . ISBN  978-0-12-815145-7.
  26. 1 2 ناكاديرا، ي.؛ كوين، ج.م. (2013). "استراتيجيات التكاثر في بطنيات الأقدام الخنثى: مناهج مفاهيمية وتجريبية". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 91 (6): 367-381 . Bibcode : 2013CaJZ...91..367N . doi : 10.1139/cjz-2012-0272 .
  27. ↑ فريزن، سي آر؛ أوريج، إي جيه؛ ماسون، آر تي؛ برينان، بي إل آر (2016). "سلوك الإناث وتفاعل الصفات التناسلية الذكرية والأنثوية يساهمان في نقل الحيوانات المنوية أثناء التزاوج" . مجلة علم الأحياء التطوري . 29 (5): 952-964 . doi : 10.1111/jeb.12836 . PMID 26809830 . 
  28. ^ سيكيلي، تاماس. مور، ألين J.؛ كومدور ، جان (2010/11/18). السلوك الاجتماعي: الجينات والبيئة والتطور . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 231 – 232. ISBN  978-0-521-88317-7.
  29. ^ هاماجي، تاكاشي. كاواي تويوكا، هيروكو؛ أوتشيمورا، هاروكا؛ سوزوكي، ماساهيرو؛ نوغوتشي، هيديكي؛ ميناكوتشي، يوهي؛ تويودا، أتسوشي؛ فوجيياما، أساو؛ مياغيشيما، شين يا؛ أومين، جيمس جي؛ نوزاكي ، هيسايوشي (2018/03/08). "تطور تباين الزواج مع انخفاض منطقة تحديد الجنس في الطحالب الخضراء الفولفوسينية" . بيولوجيا الاتصالات . 1 (1): 17. دوى : 10.1038/s42003-018-0019-5 . بمك 6123790 . بميد 30271904 .  
  30. ↑ باختروغ د، مانك جيه إي، بيشيل سي إل، كيركباتريك إم، أوتو إس بي، أشمان تي إل، هان إم دبليو، كيتانو جيه، مايروز آي، مينغ آر، بيرين إن، روس إل، فالينزويلا إن، فاموسي جيه سي (2014). "تحديد الجنس: لماذا توجد طرق عديدة للقيام بذلك؟" . مجلة PLOS Biology . 12 (7) e1001899. doi : 10.1371/journal.pbio.1001899 . PMC 4077654. PMID 24983465 .  
  31. ↑ أفيس، جون (15 يناير 2013). منظورات تطورية حول الحمل . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 9. ISBN  978-0-231-16060-5.
  32. 1 2 3 ليهتونين، ج.؛ باركر، ج. أ. (2014). "تنافس الأمشاج، ومحدودية الأمشاج، وتطور الجنسين" . التكاثر البشري الجزيئي . 20 (12): 1161-1168 . doi : 10.1093/molehr/gau068 . PMID 25323972 . 
  33. هانشن، إريك ر.؛ هيرون، ماثيو د.؛ وينز، جون ج.؛ نوزاكي، هيسايوشي؛ ميشود، ريتشارد إي. (2018). "تعدد الخلايا يقود تطور الصفات الجنسية" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 192 ( 3 ): E93 – E105. Bibcode : 2018ANat..192E..93H . doi : 10.1086/698301 . PMC 6685534. PMID 30125231 .  
  34. 1 2 ليسيلز، سي (كيت) إم.؛ سنووك، روندا آر.؛ هوسكين، ديفيد جيه. (2009). "الأصل التطوري للحيوانات المنوية والحفاظ عليها". بيولوجيا الحيوانات المنوية . ص 43-67 . doi : 10.1016/B978-0-12-372568-4.00002-1 . ISBN  978-0-12-372568-4.
  35. 1 2 كالموس، هـ. (1932). "Über den Erhaltungswert der phänotypischen (morphologischen) Anisogamie und die Entstehung der ersten Geschlechtsunterschiede" [ حول قيمة الحفاظ على تباين النمط الظاهري (المورفولوجي) وظهور الاختلافات الجنسية الأولى ] . Biologisches Zentralblatt (في المانيا). 52 : 716– 736. hdl : 2027/mdp.39015011421792 .
  36. ↑ سكودو، إف إم (1967). "القيمة التكيفية للازدواج الجنسي - الجزء الأول، تباين الأمشاج". التطور . 21 ( 2): 285-291 . doi : 10.2307/2406676 . JSTOR 2406676. PMID 28556138 .  
  37. ↑ دوسنبري، د.ب. (2000). "يفسر الانتقاء لمعدلات التقاء الأمشاج العالية نجاح أنماط التزاوج الذكرية والأنثوية". مجلة البيولوجيا النظرية . 202 (1): 1-10 . Bibcode : 2000JThBi.202....1D . doi : 10.1006/jtbi.1999.1017 . PMID 10623494 . 
  38. ↑ ويليامز، جورج كريستوفر (2008). التكيف والانتقاء الطبيعي . doi : 10.1515/9781400820108 . ISBN 978-1-4008-2010-8كتاب مشروع MUSE رقم 33159 .   
  39. ↑ باركر، جي إيه؛ بيكر، آر آر؛ سميث، في جي إف (1972). "أصل وتطور ازدواج شكل الأمشاج وظاهرة الذكر والأنثى". مجلة البيولوجيا النظرية . 36 (3): 529-553 . Bibcode : 1972JThBi..36..529P . doi : 10.1016/0022-5193(72)90007-0 . PMID 5080448 . 
  40. ↑ باركر، جي إيه (1978). "الانتقاء على الاندماج غير العشوائي للأمشاج أثناء تطور تباين الأمشاج". مجلة البيولوجيا النظرية . 73 (1): 1-28 . Bibcode : 1978JThBi..73....1P . doi : 10.1016/0022-5193(78)90177-7 . PMID 567721 . 
  41. ↑ باركر، جي إيه (1982). "لماذا يوجد هذا العدد الكبير من الحيوانات المنوية الصغيرة؟ تنافس الحيوانات المنوية والحفاظ على الجنسين". مجلة البيولوجيا النظرية . 96 (2): 281-294 . Bibcode : 1982JThBi..96..281P . doi : 10.1016/0022-5193(82)90225-9 . PMID 7121030. S2CID 29879237 .  
  42. ↑ كوكس، ب.أ.؛ سيثيان، ج.أ. (1985). "حركة الأمشاج، والبحث، وتطور تباين الأمشاج، وتكوين البيض، والانجذاب الكيميائي" . عالم الطبيعة الأمريكي . 125 (1): 74-101 . Bibcode : 1985ANat..125...74C . doi : 10.1086/284329 .
  43. ↑ آير، ب.؛ رافغاردن، ج. (2008). "الصراع التكاثري مقابل التلامس في تطور تباين الأمشاج". علم الأحياء السكاني النظري . 73 (4): 461-472 . Bibcode : 2008TPBio..73..461I . doi : 10.1016/j.tpb.2008.02.002 . PMID 18485981 . 
  44. ↑ يانغ، جيه-إن. (2010). "التعاون وتطور تباين الأمشاج". مجلة البيولوجيا النظرية . 264 (1): 24-36 . Bibcode : 2010JThBi.264...24Y . doi : 10.1016/j.jtbi.2010.01.019 . PMID 20097207 . 
  45. ↑ ليهتونين، ج.؛ كوكو، هـ. (2011). "طريقان إلى جنسين: توحيد تنافس الأمشاج ومحدودية الأمشاج في نموذج واحد لتطور تباين الأمشاج". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (3): 445-459 . Bibcode : 2011BEcoS..65..445L . doi : 10.1007/s00265-010-1116-8 . S2CID 10329769 . 
  46. ↑ باركر، جي إيه؛ ليهتونين، جيه. (2014). "تطور الأمشاج وعدد الحيوانات المنوية: تنافس الحيوانات المنوية مقابل محدودية الحيوانات المنوية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1791): 1791. doi : 10.1098/rspb.2014.0836 . PMC 4132674. PMID 25100694 .  
  47. ↑ نولتون، ن. (1974). "ملاحظة حول تطور ازدواج شكل الأمشاج". مجلة البيولوجيا النظرية . 46 (1): 283-285 . Bibcode : 1974JThBi..46..283K . doi : 10.1016/0022-5193(74)90153-2 . PMID 4850251 . 
  48. ↑ باركر، جيف أ. (2011). "أصل وبقاء الجنسين (تباين الأمشاج)، وأحجام الأمشاج من خلال تنافس الأمشاج". في: توغاشي، تاتسويا؛ كوكس، بول آلان (محرران). تطور تباين الأمشاج . ص 17-74 . doi : 10.1017/CBO9780511975943 . ISBN  978-0-521-88095-4.
  49. ↑ رانديرسون، جيه بي؛ هيرست، إل دي (2001). "التطور غير المؤكد للأجناس". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (10): 571-579 . doi : 10.1016/s0169-5347(01)02270-4 .
  50. ^ فيريس، باتريك. أولسون، برادلي جي إس سي؛ دي هوف، بيتر L.؛ دوغلاس، ستيفن. كاسيرو، ديفيد؛ بروشنيك، سيمون؛ قنغ، سا؛ راي، ريتو؛ جريموود، جين؛ شموتز، جيريمي. نيشي، إيشيرو؛ هاماجي، تاكاشي؛ نوزاكي، هيسايوشي؛ بيليجريني، ماتيو؛ أومين ، جيمس ج. (16 أبريل 2010). "تطور موضع موسع لتحديد الجنس في فولفوكس" . علوم . 328 (5976): 351–354 . بيب كود : 2010Sci...328..351F . دوى : 10.1126/science.1186222 . بمك 2880461 . بميد 20395508 .  
  51. 1 2 توغاشي، تاتسويا؛ بارتلت، جون ل.؛ يوشيمورا، جين؛ تايناكا، كي-إيتشي؛ كوكس، بول آلان (2012). "مسارات تطورية تفسر التطور المتنوع للتماثل والتباين في الطحالب الخضراء البحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (34): 13692-13697 . Bibcode : 2012PNAS..10913692T . doi : 10.1073 / pnas.1203495109 . PMC 3427103. PMID 22869736 .  
  52. ↑ هيرون، ماثيو د. (2016). "أصول التعقيد متعدد الخلايا : فولفوكس والطحالب الفولفوكسية" . علم البيئة الجزيئية . 25 (6): 1213-1223 . Bibcode : 2016MolEc..25.1213H . doi : 10.1111/mec.13551 . PMC 5765864. PMID 26822195 .  
  53. ↑ كوكس، ب.أ.؛ سيثيان، ج.أ. (1984). "البحث، ومعدلات الالتقاء، وتطور تباين الأمشاج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 81 (19): 6078-6079 . Bibcode : 1984PNAS...81.6078C . doi : 10.1073/pnas.81.19.6078 . PMC 391862. PMID 6592603 .