صدفة الرخويات

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة
تنوع واختلاف أصداف الرخويات المعروضة.

عادةً ما يكون غلاف الرخويات هيكلاً خارجياً كلسياً يحيط بالأجزاء الرخوة من الحيوان ويدعمها ويحميها، وينتمي إلى شعبة الرخويات التي تضم الحلزونات والمحار والأصداف ذات الأنياب ، بالإضافة إلى العديد من الأصناف الأخرى. ولا تعيش جميع الرخويات ذات الأصداف في البحر، بل يعيش الكثير منها على اليابسة وفي المياه العذبة.

يُعتقد أن أسلاف الرخويات كانت تمتلك صدفة، لكن هذه الصدفة فُقدت أو تقلصت لاحقًا في بعض الفصائل، مثل الحبار والأخطبوط، وبعض المجموعات الأصغر مثل رتبة ذوات الذيل (caudofoveata) ورتبة ذوات البطن (solenogastres) . [ 3 ] اليوم، يمتلك أكثر من 100,000 نوع حي صدفة؛ وهناك جدل حول ما إذا كانت هذه الرخويات ذات الصدفة تُشكل مجموعة أحادية النمط (conchifera) أو ما إذا كانت الرخويات عديمة الصدفة مُتداخلة في شجرة عائلتها. [ 4 ]

علم الرخويات ، وهو الدراسة العلمية للرخويات ككائنات حية، له فرع مخصص لدراسة الأصداف، وهذا ما يسمى علم الأصداف - على الرغم من أن هذه المصطلحات كانت تستخدم، ولا تزال تستخدم إلى حد ما، بشكل متبادل، حتى من قبل العلماء (وهذا أكثر شيوعًا في أوروبا).

ضمن بعض أنواع الرخويات، غالباً ما يكون هناك درجة واسعة من التباين في الشكل الدقيق والنمط والزخرفة ولون الصدفة.

تشكيل

مجموعة متنوعة من أصداف الرخويات (البطنيات الأقدام: أصداف الحلزون البري والأصداف البحرية).
أصداف مغلقة ومفتوحة لمحار بحري ثنائي الصدفة ، يُدعى Petricola pholadiformis . تتكون صدفة المحار ثنائي الصدفة من صمامين مفصليين متصلين برباط.
أربع صور لصدفة حلزون الأرض Arianta arbustorum
يُعدّ المحار العملاق ( Tridacna gigas ) أكبر أنواع الرخويات ثنائية الصدفة الموجودة حاليًا. ويمكن رؤية عباءته بين الصدفتين المفتوحتين.

تُشكّل الصدفة وتُرمّم وتُحافظ عليها في الرخويات بواسطة جزء من الجسم يُسمى الوشاح . أي إصابات أو حالات غير طبيعية في الوشاح تنعكس عادةً على شكل الصدفة وهيئتها، وحتى لونها. عندما يواجه الحيوان ظروفًا قاسية تحدّ من إمداداته الغذائية، أو تُجبره على الدخول في حالة سبات لفترة من الزمن، يتوقف الوشاح غالبًا عن إنتاج مادة الصدفة. وعندما تتحسن الظروف مجددًا ويستأنف الوشاح وظيفته، يتشكل ما يُعرف بـ"خط النمو". [ 5 ] [ 6 ]

تفرز حافة الوشاح صدفة تتكون من عنصرين. يتألف العنصر العضوي بشكل رئيسي من عديدات السكاريد والبروتينات السكرية؛ [ 7 ] وقد يختلف تركيبه اختلافًا كبيرًا: تستخدم بعض الرخويات مجموعة واسعة من الجينات المتحكمة في الكيتين لتكوين مادتها الأساسية، بينما يعبر البعض الآخر عن جين واحد فقط، مما يشير إلى أن دور الكيتين في هيكل الصدفة شديد التباين؛ [ 8 ] بل قد يكون غائبًا في أحاديات الصفيحة. [ 9 ] يتحكم هذا الهيكل العضوي في تكوين بلورات كربونات الكالسيوم [ 10 ] [ 11 ] (وليس الفوسفات أبدًا، [ 12 ] باستثناء Cobcrephora [ 13 ] الذي يُشك في وجوده )، ويحدد متى وأين تبدأ البلورات في النمو وتتوقف، وبأي سرعة تتمدد؛ بل إنه يتحكم في الشكل البلوري للبلورة المترسبة، [ 8 ] [ 14 ] ويتحكم في موضع البلورات واستطالتها ويمنع نموها عند الاقتضاء. [ 7 ]

يتطلب تكوين الصدفة آليات بيولوجية محددة. تترسب الصدفة داخل حيز صغير يُسمى الحيز خارج الصدفة، وهو معزول عن البيئة الخارجية بواسطة الغشاء الخارجي الجلدي المحيط بحافة الصدفة، حيث يحدث النمو. يُغلق هذا الغشاء الحيز خارج الصدفة، الذي يحده من أسطحه الأخرى الصدفة الموجودة والوشاح. [ 4 ] : ​​475 يعمل الغشاء الخارجي كإطار يمكن تعليق الطبقة الخارجية من الكربونات منه، كما أنه، من خلال إغلاق الحيز، يسمح بتراكم الأيونات بتراكيز كافية لحدوث التبلور. ويتم دفع تراكم الأيونات بواسطة مضخات أيونية موجودة داخل النسيج الطلائي المُتكلس. [ 4 ] تُستمد أيونات الكالسيوم من بيئة الكائن الحي عبر الخياشيم والأمعاء والظهارة، وتُنقل بواسطة الدم إلى الظهارة المُتكلسة، وتُخزن على شكل حبيبات داخل الخلايا أو بينها، جاهزة للذوبان والضخ إلى الفراغ خارج القشرة عند الحاجة. [ 4 ] تُشكل المادة العضوية الهيكل الذي يُوجه عملية التبلور، كما تُنظم الهرمونات التي يُنتجها الرخوي ترسب البلورات ومعدلها. [ 4 ] : ​​475 ولأن الفراغ خارج القشرة مُشبع فوق الحد، يُمكن اعتبار المادة عائقًا لترسب الكربونات بدلًا من تشجيعه؛ فعلى الرغم من أنها تعمل كنقطة تنوية للبلورات وتتحكم في شكلها واتجاهها وتعدد أشكالها، إلا أنها تُوقف نموها بمجرد وصولها إلى الحجم المطلوب. [ 4 ] يكون التكوين داخل الظهارة في نيوبيلينا ونوتيلوس ، ولكنه خارج الظهارة في ذوات الصدفتين والبطنيات الأقدام . [ 15 ]

تتضمن عملية تكوين الصدفة عددًا من الجينات وعوامل النسخ. وبشكل عام، تُعدّ عوامل النسخ وجينات الإشارة محفوظة بشكل كبير، بينما تُعتبر البروتينات الموجودة في الإفرازات الخلوية مشتقة للغاية وسريعة التطور. [ 16 ] يعمل جين engrailed على تحديد حافة منطقة الصدفة؛ ويتحكم جين dpp في شكل الصدفة، وقد ثبت تورط جيني Hox1 و Hox4 في بدء التمعدن. [ 17 ] في أجنة بطنيات الأقدام، يُعبّر عن جين Hox1 في المنطقة التي تتراكم فيها الصدفة؛ [ 18 ] ومع ذلك، لم تُلاحظ أي علاقة بين جينات Hox وتكوين صدفة رأسيات الأرجل. [ 19 ] يزيد بروتين بيرلوسين من معدل ترسب كربونات الكالسيوم لتكوين الصدفة عند وجوده في مياه البحر المشبعة؛ [ 20 ] ينتمي هذا البروتين إلى نفس مجموعة البروتينات ( اللكتينات من النوع C ) المسؤولة عن تكوين بلورات قشرة البيض وحصى البنكرياس، ولكن دور اللكتينات من النوع C في التمعدن غير واضح. [ 20 ] يعمل بروتين بيرلوسين بالاشتراك مع بروتين بيرلسترين، [ 20 ] وهو بروتين أصغر حجماً من بروتين لوسترين أ ، المسؤول عن مرونة الطبقات العضوية التي تجعل الصدف مقاوماً للتشقق. [ 21 ] يُظهر بروتين لوسترين أ تشابهاً بنيوياً ملحوظاً مع البروتينات المشاركة في التمعدن في الدياتومات ، على الرغم من أن الدياتومات تستخدم السيليكا، وليس الكالسيت، لتكوين أصدافها. [ 22 ]

تطوير

أصداف الرخويات في متحف مانشستر

تتمايز منطقة إفراز الصدفة في مراحل مبكرة جدًا من التطور الجنيني. إذ تتكاثف منطقة من الأديم الظاهر، ثم تنغمد لتصبح "غدة الصدفة". ويرتبط شكل هذه الغدة بشكل الصدفة البالغة؛ ففي بطنيات الأقدام، تكون حفرة بسيطة، بينما في ذوات الصدفتين، تشكل أخدودًا سيصبح في النهاية خط المفصل بين الصدفتين، حيث تتصلان برباط. [ 4 ] ثم تبرز الغدة في الرخويات التي تُنتج صدفة خارجية. [ 4 ] وأثناء انغمادها، يتشكل غشاء خارجي (البريوستراكوم) - الذي سيشكل دعامة للصدفة النامية - حول فتحة الانغماد، مما يسمح بترسيب الصدفة عند انقلاب الغدة. [ 4 ] ويتم التعبير عن مجموعة واسعة من الإنزيمات أثناء تكوين الصدفة، بما في ذلك الأنهيدراز الكربوني، والفوسفاتاز القلوي، وأكسيداز الدوبا (التيروزيناز)/البيروكسيداز. [ 4 ]

يُحدد شكل صدفة الرخويات بيئتها. ففي الرخويات التي تتغير بيئتها من اليرقة إلى البلوغ، يخضع شكل الصدفة أيضًا لتعديل ملحوظ عند التحول. [ 16 ] قد تختلف التركيبة المعدنية لصدفة اليرقة تمامًا عن صدفة المحار البالغ، وربما تتكون من الكالسيت غير المتبلور بدلًا من الأراغونيت في صدفة المحار البالغ. [ 4 ]

في الرخويات ذات الصدفة التي تتميز بنمو غير محدد ، تنمو الصدفة بثبات طوال حياة الرخويات بإضافة كربونات الكالسيوم إلى الحافة الأمامية أو الفتحة. وهكذا، تصبح الصدفة تدريجيًا أطول وأعرض، بشكل حلزوني متزايد، لتستوعب الحيوان النامي بداخلها بشكل أفضل. وتزداد سماكة الصدفة مع نموها، بحيث تبقى قوية نسبيًا لحجمها.

خسارة ثانوية

يحدث فقدان الصدفة في الشكل البالغ لبعض الرخويات البطنقدمية عن طريق التخلص من صدفة اليرقة؛ أما في أنواع أخرى من الرخويات البطنقدمية ورأسيات الأرجل، فتُفقد الصدفة أو تُزال منها المعادن عن طريق إعادة امتصاص مكون الكربونات فيها بواسطة نسيج الوشاح. [ 23 ]

بروتينات الغلاف

تتحكم مئات [ 16 ] من البروتينات الذائبة [ 24 ] وغير الذائبة [ 25 ] في تكوين الصدفة. تُفرز هذه البروتينات في الفراغ خارج الصدفة بواسطة الوشاح، الذي يُفرز أيضًا البروتينات السكرية، والبروتيوغليكانات، والسكريات المتعددة، والكيتين التي تُشكل المادة العضوية للصدفة. [ 4 ] يُعتقد أن البروتينات غير الذائبة تلعب دورًا أكثر أهمية في التحكم في التبلور. [ 24 ] تتكون المادة العضوية للصدفة عادةً من بيتا-كيتين وفيبروين الحرير. [ 26 ] يُحفز البيرلوسين ترسب الكربونات، ويوجد عند الحد الفاصل بين طبقة الكيتين وطبقة الأراغونيت في بعض الأصداف. [ 20 ] يبدو أن المادة الحمضية للصدفة ضرورية لتكوينها، على الأقل في رأسيات الأرجل؛ أما المادة في غلاديوس الحبار غير المُمعدن فهي قاعدية. [ 27 ]

في المحار، وربما في معظم الرخويات، تحتوي الطبقة الصدفية على هيكل عضوي من بروتين MSI60، الذي يتميز ببنية تشبه إلى حد ما خيوط العنكبوت ويشكل صفائح؛ [ 25 ] وتستخدم الطبقة المنشورية بروتين MSI31 لبناء هيكلها. وهذا بدوره يشكل صفائح مطوية بيتا. [ 25 ] ونظرًا لأن الأحماض الأمينية الحمضية، مثل حمض الأسبارتيك وحمض الجلوتاميك، تُعد وسائط مهمة في التمعدن الحيوي، فإن بروتينات الصدفة تميل إلى أن تكون غنية بهذه الأحماض الأمينية. [ 28 ] ويُعد حمض الأسبارتيك، الذي قد يشكل ما يصل إلى 50% من بروتينات هيكل الصدفة، أكثر وفرة في الطبقات الكلسية، كما أنه موجود بكثرة في الطبقات الأراغونيتية. وعادةً ما ترتبط البروتينات ذات النسب العالية من حمض الجلوتاميك بكربونات الكالسيوم غير المتبلورة. [ 26 ]

يعمل المكون القابل للذوبان في مصفوفة الصدفة على تثبيط التبلور عندما يكون في حالته الذائبة، ولكن عندما يرتبط بركيزة غير قابلة للذوبان، فإنه يسمح بتكوين نوى البلورات. ومن خلال التحول من الحالة الذائبة إلى الحالة المرتبطة ثم العودة إلى الحالة الذائبة مرة أخرى، يمكن للبروتينات أن تُحدث طفرات نمو، مما يُنتج بنية جدار الطوب للصدفة. [ 4 ]

قد يكون من الممكن استخدام معلومات بروتين الصدفة في تصنيف بطنيات الأقدام ، على سبيل المثال للتمييز بين التنوع على مستوى الأنواع، ولكن الأساليب تحتاج إلى مزيد من التطوير. [ 29 ]

كيمياء

يبدو أن تكوين الصدفة في الرخويات مرتبط بإفراز الأمونيا، التي تنشأ من اليوريا. يؤدي وجود أيون الأمونيوم إلى رفع درجة حموضة السائل خارج الصدفة، مما يُسهّل ترسب كربونات الكالسيوم. وقد اقتُرحت هذه الآلية ليس فقط للرخويات، بل أيضاً لسلالات أخرى غير مرتبطة بها من الكائنات المُتَمَعْدِنة. [ 30 ]

بناء

مصيدة وينتليت الثمينة: ​​الصدفة الحلزونية لقوقع البحر Epitonium scalare .

تتكون طبقات كربونات الكالسيوم في الصدفة عمومًا من نوعين: طبقة خارجية موشورية تشبه الطباشير، وطبقة داخلية لؤلؤية صفائحية أو صدفية. تحتوي هذه الطبقات عادةً على مادة تُسمى الكونكيولين ، وذلك غالبًا للمساعدة في ربط بلورات كربونات الكالسيوم معًا. يتكون الكونكيولين في معظمه من بروتينات مدبوغة بالكينون .

تُفرز الطبقة الخارجية والطبقة المنشورية بواسطة شريط هامشي من الخلايا، بحيث ينمو الصدف عند حافته الخارجية. في المقابل، تُشتق الطبقة الصدفية من السطح الرئيسي للوشاح. [ 31 ]

تحتوي بعض الأصداف على أصباغ مدمجة في تركيبها، وهذا ما يفسر الألوان والأنماط اللافتة للنظر التي تُرى في بعض أنواع الأصداف البحرية ، وأصداف بعض أنواع الحلزونات البرية الاستوائية. وتشمل هذه الأصباغ أحيانًا مركبات مثل البيرولات والبورفيرينات .

تتكون الأصداف في الغالب من أشكال متعددة لكربونات الكالسيوم ، إما الكالسيت أو الأراغونيت. في كثير من الحالات، كما هو الحال في أصداف العديد من بطنيات الأقدام البحرية، تتكون طبقات مختلفة من الصدفة من الكالسيت والأراغونيت. في بعض الأنواع التي تعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية، يُستخدم كبريتيد الحديد لبناء الصدفة. لا تستخدم الرخويات الفوسفات مطلقًا، [ 12 ] باستثناء جنس كوبكريفورا ، الذي لا يزال انتماؤه إلى الرخويات غير مؤكد. [ 13 ]

الأصداف مواد مركبة من كربونات الكالسيوم (الموجودة إما على شكل كالسيت أو أراغونيت ) وجزيئات عضوية كبيرة (بروتينات وسكريات متعددة بشكل رئيسي). تتعدد الأنماط البنيوية الدقيقة للأصداف، وأكثرها شيوعًا هي: الصفائح المتقاطعة (أراغونيت)، والمنشورية (أراغونيت أو كالسيت)، والمتجانسة (أراغونيت)، والورقية (أراغونيت)، والصدفية ( أراغونيت). وعلى الرغم من أنها ليست الأكثر شيوعًا، إلا أن الصدفية هي أكثر أنواع الطبقات دراسة.

مقاس

في معظم الرخويات ذات الصدفة، تكون الصدفة كبيرة بما يكفي لانكماش جميع الأجزاء الرخوة إلى الداخل عند الضرورة، للحماية من الافتراس أو الجفاف. مع ذلك، توجد أنواع عديدة من رخويات البطنقدم تكون فيها الصدفة صغيرة أو كبيرة الحجم، بحيث لا توفر سوى حماية جزئية للكتلة الحشوية، ولكنها ليست كبيرة بما يكفي للسماح بانكماش الأجزاء الرخوة الأخرى. وهذا شائع بشكل خاص في الرخويات الخلفية الخيشومية وبعض الرخويات الرئوية ، مثل الرخويات شبه الحلزونية .

بعض أنواع الرخويات البطنقدمية لا تمتلك صدفة على الإطلاق، أو تمتلك صدفة داخلية فقط أو حبيبات كلسية داخلية، وتُعرف هذه الأنواع غالبًا باسم البزاقات . أما البزاقات شبه الرئوية فهي بزاقات رئوية ذات صدفة خارجية صغيرة جدًا، وفي بعض الحالات تكون مغطاة جزئيًا بالوشاح.

شكل

يُتحكم في شكل صدفة الرخويات بواسطة عوامل النسخ (مثل engrailed و decapentaplegic ) ومعدل النمو. يُعتقد أن تبسيط شكل الصدفة عملية تطور سهلة نسبيًا، وقد فقدت العديد من سلالات بطنيات الأقدام بشكل مستقل شكلها الحلزوني المعقد. مع ذلك، فإن استعادة هذا الشكل الحلزوني تتطلب العديد من التعديلات المورفولوجية، وهي عملية نادرة الحدوث. على الرغم من ذلك، لا يزال من الممكن تحقيق ذلك؛ إذ يُعرف ذلك من سلالة واحدة ظلت غير حلزونية لمدة لا تقل عن 20 مليون سنة، قبل أن تُعدّل توقيت نموها لاستعادة الشكل الحلزوني. [ 32 ]

في ذوات الصدفتين على الأقل، يتغير شكل الصدفة مع نموها، لكن نمط النمو يبقى ثابتًا. عند كل نقطة حول فتحة الصدفة، يظل معدل النمو ثابتًا. ينتج عن ذلك نمو مناطق مختلفة بمعدلات مختلفة، وبالتالي التفاف الصدفة وتغير شكلها - تحدبها، وشكل فتحتها - بطريقة يمكن التنبؤ بها ومتسقة. [ 33 ]

يُعدّ شكل الصدفة ذا مكون بيئي وجيني على حد سواء؛ إذ يمكن أن تُظهر سلالات الرخويات أشكالًا مختلفة للصدفة. في الواقع، قد يكون التباين داخل النوع الواحد أكبر بكثير من التباين بين الأنواع. [ 34 ]

تُستخدم عدة مصطلحات لوصف شكل أصداف الرخويات؛ ففي الرخويات أحادية الصدفة، تلتف الأصداف الداخلية المعدية للخلف (بعيدًا عن الرأس)، بينما تلتف الأصداف الخارجية المعدية للأمام؛ [ 35 ] أما المصطلحات المكافئة في الرخويات ثنائية الصدفة فهي الأصداف الخلفية والخلفية المعدية على التوالي. [ 36 ]

عرق اللؤلؤ

يُشكّل الصدف ، المعروف باسم أم اللؤلؤ، الطبقة الداخلية لبنية الصدفة في بعض مجموعات الرخويات البطنقدمية وذوات الصدفتين، وخاصةً في العائلات القديمة مثل حلزونات القمة ( Trochidae ) ومحار اللؤلؤ ( Pteriidae ). ومثل الطبقات الكلسية الأخرى للصدفة، يتكون الصدف من الخلايا الظهارية (المُشكّلة من طبقة الأديم الظاهر الجرثومية ) في نسيج الوشاح. ومع ذلك، لا يبدو أن الصدف يُمثّل تعديلاً لأنواع الصدف الأخرى، إذ يستخدم مجموعةً مُختلفةً من البروتينات. [ 37 ]

تطور

يُظهر السجل الأحفوري أن جميع فئات الرخويات تطورت قبل حوالي 500 مليون سنة [ 38 ] من سلف ذي صدفة يشبه إلى حد ما أحاديات الصدفة الحديثة، وأن تعديلات شكل الصدفة أدت في النهاية إلى تكوين فئات وأنماط حياة جديدة. [ 39 ] ومع ذلك، تشير مجموعة متزايدة من البيانات الجزيئية والبيولوجية إلى أن بعض سمات الصدفة على الأقل قد تطورت عدة مرات بشكل مستقل. [ 40 ] تُعد الطبقة الصدفية اللؤلؤية بنية معقدة، ولكن بدلاً من أن يكون تطورها صعبًا، فقد نشأت في الواقع عدة مرات بشكل متقارب. [ 40 ] تختلف الجينات المستخدمة للتحكم في تكوينها اختلافًا كبيرًا بين التصنيفات: أقل من 10% من الجينات (غير الأساسية) المُعبر عنها في الأصداف التي تُنتج عرق اللؤلؤ في بطنيات الأقدام موجودة أيضًا في الأصداف المكافئة لذوات الصدفتين: ومعظم هذه الجينات المشتركة موجودة أيضًا في الأعضاء المعدنية في سلالة ثانويات الفم. [ 8 ] وتدعم الاختلافات البلورية بين المجموعات التصنيفية الأصول المستقلة لهذه السمة: إذ يختلف اتجاه محاور "طوب" الأراغونيت المترسب الذي يشكل الطبقة الصدفية في كل من أحاديات الصفيحة، والبطنيات الأقدام، وثنائيات الصدفة. [ 8 ]

تتميز أصداف الرخويات (وخاصةً تلك التي تُكوّنها الكائنات البحرية) بمتانتها العالية، إذ تدوم لفترة أطول بكثير من الحيوانات الرخوة التي تُنتجها (أحيانًا آلاف السنين حتى قبل أن تتحجر). تتحجر معظم أصداف الرخويات البحرية بسهولة، ويعود تاريخ أحافيرها إلى العصر الكامبري . أحيانًا، تُشكّل كميات كبيرة من الأصداف رواسب، ومع مرور الزمن الجيولوجي، قد تنضغط لتُكوّن رواسب الحجر الجيري .

يتألف معظم السجل الأحفوري للرخويات من أصدافها، إذ غالبًا ما تكون الصدفة الجزء الوحيد المُتَمَعْدِن في الرخويات (انظر أيضًا إلى Aptychus و operculum ). تُحفظ الأصداف عادةً على شكل كربونات الكالسيوم، وعادةً ما يكون الأراغونيت مُتَحَوِّلًا إلى الكالسيت. [ 41 ] يمكن حماية الأراغونيت من إعادة التبلور إذا حُجب الماء عنه بواسطة مواد كربونية، لكن هذه المواد لم تتراكم بكميات كافية حتى العصر الكربوني؛ وبالتالي، فإن الأراغونيت الأقدم من العصر الكربوني غير معروف عمليًا؛ ولكن يمكن أحيانًا استنتاج البنية البلورية الأصلية في ظروف مواتية، كما لو أن طحلبًا يُغطي سطح الصدفة بكثافة، أو إذا تشكل قالب فوسفاتي بسرعة أثناء عملية التكوّن اللاحق للترسيب. [ 41 ]

تمتلك الرخويات عديمة الصدفة طبقة خارجية كيتينية تشبه هيكل الصدفة؛ وقد تم اقتراح أن دباغة هذه الطبقة الخارجية، بالإضافة إلى التعبير عن بروتينات إضافية، ربما تكون قد مهدت الطريق التطورية لإفراز صدفة كلسية في رخويات سلفية شبيهة بالرخويات عديمة الصدفة. [ 42 ]

لقد تم استيعاب الصدفة الداخلية في عدد من السلالات الرخوية، بما في ذلك رأسيات الأرجل الكوليويدية والعديد من سلالات بطنيات الأرجل. ويؤدي فك التواء بطنيات الأرجل إلى تكوين صدفة داخلية، ويمكن أن يحدث ذلك نتيجة لتغيرات نمائية طفيفة نسبيًا، مثل تلك التي تحدث بسبب التعرض لتركيزات عالية من البلاتين. [ 43 ]

تشكيل الأنماط

تمت محاكاة عمليات تكوين الأنماط في أصداف الرخويات بنجاح باستخدام أنظمة التفاعل والانتشار أحادية البعد ، ولا سيما نظام جيرير-ماينهاردت الذي يعتمد بشكل كبير على نموذج تورينج . [ 44 ]

أنواع

أحاديات الصفيحة

يبدو أن الطبقة الصدفية في أصداف أحاديات الصفيحة قد خضعت لبعض التعديلات. فبينما يتكون الصدف الطبيعي، بل وجزء من الطبقة الصدفية لأحد أنواع أحاديات الصفيحة ( Veleropilina zografi )، من بلورات الأراغونيت "الطوبية"، فإن هذه البلورات في أحاديات الصفيحة أشبه بصفائح متعددة الطبقات. [ 9 ] المحور c عمودي على جدار الصدفة، والمحور a موازٍ لاتجاه النمو. يُفترض أن هذا الأراغونيت المتورق قد تطور من الطبقة الصدفية، التي اختلط بها تاريخيًا، ولكنه يمثل سمة جديدة في عالم الرخويات. [ 9 ]

الكيتونات

الكيتون Tonicella lineata ، الطرف الأمامي باتجاه اليمين

تتكون أصداف الكيتونات من ثمانية صمامات كلسية متداخلة ، محاطة بحزام.

بطنيات الأقدام

يُظهر الحلزون البحري Cypraea chinensis ، المعروف باسم "الصدفة الصينية"، عباءة ممتدة جزئيًا

في بعض الأجناس البحرية، يمر الحيوان خلال نموه الطبيعي بمراحل راحة دورية لا يزداد فيها حجم الصدفة، بل تتكون بدلاً من ذلك شفة سميكة ومتينة للغاية. وعندما تتشكل هذه التراكيب بشكل متكرر مع استمرار النمو الطبيعي بين المراحل، تظهر آثار هذا النمط من النمو على السطح الخارجي للصدفة، وتُسمى هذه المناطق الرأسية السميكة غير العادية بالدوالي (varices) ، ومفردها " varix ". وتُعد الدوالي سمة مميزة لبعض فصائل بطنيات الأقدام البحرية، بما في ذلك فصائل Bursidae و Muricidae و Ranellidae .

أخيرًا، قد تُكوّن الرخويات ذات نمط النمو المحدد بنية شفوية واحدة ونهائية عند اقترابها من مرحلة النضج، وبعدها يتوقف نموها. وتشمل هذه الرخويات قواقع الكاوري ( Cypraeidae ) وقواقع الخوذة ( Cassidae )، وكلاهما ذو شفاه ملتوية للداخل، وقواقع المحار الحقيقية ( Strombidae ) التي تُطوّر شفاهًا متسعة، والعديد من القواقع البرية التي تُطوّر تراكيب سنية أو فتحات ضيقة عند بلوغها الحجم الكامل.

Cypraea_Tigris
Cypraea Tigris

رأسيات الأرجل

يُعدّ نوتيلوس بيلاوينسيس واحداً من ستة أنواع فقط من رأسيات الأرجل الموجودة حالياً والتي تمتلك صدفة خارجية.

النوتيلوس هي رأسيات الأرجل الوحيدة الباقية التي تمتلك صدفة خارجية. تشمل رأسيات الأرجل المنقرضة ذات الصدفة الخارجية أنواعًا أخرى من النوتيلويدات وفئة الأمونيتات . أما الحبار ، والسبيدج ، والسبيرولا ، وحبار مصاص الدماء ، والأخطبوطات ذات الزعانف ، فلها أصداف داخلية صغيرة. تفرز إناث جنس الأخطبوط أرجوناوتا كيس بيض رقيقًا جدًا، يُشبه الورق، حيث تستقر فيه جزئيًا، ويُعتبر هذا الكيس بمثابة "صدفة"، على الرغم من أنه غير متصل بجسم الحيوان.

ذوات الصدفتين

يتكون غلاف ذوات الصدفتين من جزأين، وهما صدفتان متصلتان بمفصلة وموصولتان برباط.

الأرجل الزاحفة

صدفة ناب من نوع Antalis vulgaris .

يشبه غلاف العديد من الأصداف النابيّة (أصداف الأنياب) ناب فيل مصغر في الشكل العام، باستثناء أنه مجوف ومفتوح من كلا الطرفين.

تلف الأصداف في المجموعات

نظرًا لأن أصداف الرخويات تتكون أساسًا من كربونات الكالسيوم، فهي عرضة للتلف بفعل الأبخرة الحمضية. وقد يُصبح هذا الأمر مشكلةً عند تخزين الأصداف أو عرضها بالقرب من مواد غير محفوظة؛ وتُعرف هذه الحالة بمرض باينز أو التحلل الباينزي.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ غالبًا ما تُكتب "mollusk" في الولايات المتحدة الأمريكية؛ بينما يُفضل استخدام "mollusc" في أماكن أخرى. [ 1 ] [ 2 ]

مراجع

  1. ↑ بروسكا، ريتشارد سي؛ بروسكا، غاري جيه (2003). "شعبة الرخويات". اللافقاريات . رسومات نانسي هافر (  الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس. ص  702. ISBN 0-87893-097-3.
  2. ↑ روزنبرغ، غاري (سبتمبر 1996). "Mollusckque - Mollusk vs Mollusc" . عالم الأصداف الأمريكي . 24 (3). ISSN 1072-2440 . مؤرشف من الأصل في 25 يونيو 2024. 
  3. ↑ جيريبت، ج.؛ أوكوسو، أ.؛ ليندغرين، أ.ر.؛ هوف، س.و.؛ شرودل، م.؛ نيشيغوتشي، م.ك. (مايو 2006). "دليل على وجود فرع حيوي يتكون من رخويات ذات تراكيب متكررة بشكل متسلسل: أحاديات الصفيحة مرتبطة بالكيتونات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (20): 7723-7728 . Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID 16675549 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 مارين، ف.؛ لوكيه، ج. (2004). "بروتينات القشرة الرخويات". كومتيس ريندوس باليفول . 3 ( 6– 7): 469– 492. بيب كود : 2004CRPal...3..469M . دوى : 10.1016/j.crpv.2004.07.009 .
  5. ↑ هولي، دينيس (2016). علم الحيوان العام: استكشاف عالم الحيوان . دار نشر دوغ إير. ص 345. ISBN  9781457542121.
  6. ↑ بوجيتا، جون الابن. "الرخويات" (ملف PDF) . الجمعية الأحفورية .
  7. مارين ، ف.؛ لوكيه ، ج. (2005). "التمعدن الحيوي في الرخويات: المكونات البروتينية لقشرة Pinna nobilis L" . علم وهندسة المواد: ج . 25 (2): 105-111 . Bibcode : 2005MSEnC..25..105M . doi : 10.1016/j.msec.2005.01.003 .
  8. جاكسون، د.؛ ماكدوغال، س.؛ وودكروفت، ب.؛ موس، ب.؛ روز، ر.؛ كوب، م.؛ راينهارت، ر.؛ روكسار، د.؛ مونتانياني، س.؛ جوبير، س.؛ بيكيمال، د.؛ ديغنان، ب.م. (2010). " التطور المتوازي لمجموعات الجينات المسؤولة عن بناء الصدف في الرخويات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 27 (3): 591-608 . doi : 10.1093/molbev/msp278 . PMID 19915030 . 
  9. 1 2 3 تشيكا، أ؛ راميريز ريكو، J .؛ غونزاليس سيجورا، أ؛ سانشيز نافاس، أ. (2009). "الصدف والصدف الكاذب (الأراجونيت المورق) في الصفائح الأحادية الموجودة (=Tryblidiida: Mollusca)". يموت Naturwissenschaften . 96 (1): 111– 122. بيب كود : 2009NW .....96..111C . دوى : 10.1007/s00114-008-0461-1 . بميد 18843476 . S2CID 10214928 .  
  10. ↑ روبرت، إي إي، فوكس، آر إس، وبارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 284-291 . ISBN   978-0-03-025982-1.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  11. ↑ بورتر، إس إم (يونيو 2007). "كيمياء مياه البحر والتمعدن الحيوي المبكر للكربونات". مجلة ساينس . 316 (5829): 1302. رمز Bibcode : 2007Sci...316.1302P . doi : 10.1126/science.1137284 . ISSN 0036-8075 . PMID 17540895. S2CID 27418253 .   
  12. 1 2 يوشيلسون، إي إل (1975). "مناقشة "الرخويات" في العصر الكامبري المبكر"( ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 131 (6): 661-662 . رمز Bibcode : 1975JGSoc.131..661. doi : 10.1144 /gsjgs.131.6.0661 . S2CID 219540340 . 
  13. 1 2 تشيرنز، ل. (2004). "تنوع الكيتونات (متعددة الأصداف، الرخويات) في العصر الباليوزوي المبكر بناءً على بيانات جديدة من العصر السيلوري في غوتلاند، السويد". ليثايا . 37 (4): 445-456 . Bibcode : 2004Letha..37..445C . doi : 10.1080/00241160410002180 .
  14. ↑ ويلت، إف إتش؛ كيليان، سي إي؛ ليفينغستون، بي تي (2003). "تطور العناصر الهيكلية الكلسية في اللافقاريات". التمايز . 71 ( 4-5 ): 237-250 . doi : 10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x . PMID 12823225 . 
  15. ^ شيلتيما، أ؛ شاندر، سي (2010). اكتا زولوجيكا . في الصحافة.{{cite journal}}: مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )
  16. جاكسون ، دي جيه ؛ وورهايد، جي؛ ديغنان، بي إم (2007). "التعبير الديناميكي لجينات أصداف الرخويات القديمة والجديدة خلال التحولات البيئية" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 7 (1): 160. Bibcode : 2007BMCEE...7..160J . doi : 10.1186/1471-2148-7-160 . PMC 2034539. PMID 17845714 .  
  17. ↑ إيجيما، م.؛ تاكيوتشي، ت.؛ ساراشينا، إ.؛ إندو، ك. (2008). "أنماط التعبير الجيني لـ engrailed و dpp في بطنيات الأقدام Lymnaea stagnalis " . جينات التطور والتطور . 218 (5): 237-251 . Bibcode : 2008DGEvo.218..237I . doi : 10.1007/s00427-008-0217-0 . PMID 18443822. S2CID 1045678 .  
  18. ↑ هينمان، ف. ف.؛ أوبراين، إ. ك.؛ ريتشاردز، ج. س.؛ ديغنان، ب. م. (2003) . "تعبير جينات هوكس الأمامية خلال التطور اليرقي لبطنيات الأقدام هاليوطيس أسينينا ". التطور والنمو . 5 (5): 508-521 . Bibcode : 2003EvDev...5..508H . doi : 10.1046/j.1525-142X.2003.03056.x . PMID 12950629. S2CID 12910942 .  
  19. ↑ سامادي، ل.؛ شتاينر، ج. (2009). "دور جينات هوكس في تكوين الصدفة خلال التطور المغلف لبطنيات الأقدام ذات الصدفة العلوية ( Gibbula varia L.)". جينات التطور والتطور . 219 ( 9-10 ): 523-530 . doi : 10.1007/s00427-009-0308-6 . PMID 19949812. S2CID 26031156 .  
  20. 1 2 3 4 فايس، آي.؛ كوفمان، إس.؛ مان، ك.؛ فريتز، إم. (2000). "تنقية وتوصيف بروتينَي بيرلوسين وبيرلستين، وهما بروتينان جديدان من صدفة الرخويات هاليوطيس ليفيجاتا". مجلة الاتصالات في البحوث البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 267 (1): 17-21 . Bibcode : 2000BBRC..267...17W . doi : 10.1006/bbrc.1999.1907 . PMID 10623567 . 
  21. ↑ جاكسون، د.؛ ماكدوغال، س.؛ غرين، ك.؛ سيمبسون، ف.؛ وورهايد، ج.؛ ديغنان، ب. (2006). " إفرازات سريعة التطور تبني وتشكّل صدفة بحرية" . بي إم سي بيولوجي . 4 40. doi : 10.1186/1741-7007-4-40 . PMC 1676022. PMID 17121673 .  
  22. ↑ شين، إكس؛ بيلشر، إيه إم؛ هانزما، بي كيه؛ ستوكي، جي دي؛ مورس، دي إي (1997). " الاستنساخ الجزيئي وتوصيف بروتين لوسترين أ، وهو بروتين مصفوفي من صدفة ولؤلؤة صدف البحر هاليوطيس روفيسينس" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 272 ​​(51): 32472-81 . doi : 10.1074/jbc.272.51.32472 . PMID 9405458. S2CID 25630810 .  
  23. ↑ فوروهاشي، ت.؛ شوارزينجر، س.؛ ميكسيك، إ.؛ سميرز، م.؛ بيران، أ. (2009). "تطور أصداف الرخويات مع مراجعة لفرضية تكلس الأصداف". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء ب . 154 (3): 351-371 . doi : 10.1016/j.cbpb.2009.07.011 . PMID 19665573 . 
  24. 1 2 بيلشر، أ.م.؛ وو، إكس.إتش.؛ كريستنسن، آر.جيه.؛ هانزما، ب.ك.؛ ستوكي، جي.دي.؛ مورس، دي.إي. (1996). "التحكم في تبديل الطور البلوري وتوجيهه بواسطة بروتينات قشرة الرخويات الذائبة". نيتشر . 381 (6577): 56-58 . Bibcode : 1996Natur.381...56B . doi : 10.1038/381056a0 . S2CID 4285912 . 
  25. 1 2 3 سودو، س.؛ فوجيكاوا، ت.؛ ناغاكورا، ت.؛ أوهكوبو، ت.؛ ساكاغوتشي، ك.؛ تاناكا، م.؛ ناكاشيما، ك.؛ تاكاهاشي، ت. (1997). "بنية بروتينات هيكل قشرة الرخويات". نيتشر . 387 ( 6633): 563-564 . Bibcode : 1997Natur.387..563S . doi : 10.1038/42391 . PMID 9177341. S2CID 205030740 .  
  26. 1 2 غوتليف، ب.؛ أدادي، ل.؛ وينر، س. (2003). "البروتينات الحمضية في أصداف الرخويات: بحثًا عن وظائفها الفردية". ChemBioChem . 4 ( 6): 522–529 . doi : 10.1002/cbic.200200548 . PMID 12794863. S2CID 29967464 .  
  27. ↑ دوفين، ي. (1996). "المادة العضوية لأصداف رأسيات الأرجل من نوع كولويد: الأوزان الجزيئية والخصائص الكهربائية للمادة القابلة للذوبان وعلاقتها بعمليات التمعدن الحيوي". علم الأحياء البحرية . 125 (3): 525-529 . Bibcode : 1996MarBi.125..525D . doi : 10.1007/BF00353265 . S2CID 83400480 . 
  28. ↑ تونغ، هـ.؛ ما، و.؛ وانغ، ل.؛ وان، ب.؛ هو، ج.؛ كاو، ل. (2004). "التحكم في الطور البلوري، والشكل، والحجم، وتجمع كربونات الكالسيوم عبر عملية تحفيزية بحمض الأسبارتيك-L". مواد حيوية . 25 (17): 3923-3929 . doi : 10.1016/j.biomaterials.2003.10.038 . PMID 15020169 . 
  29. ↑ دونالد جيمس كولجان (2022). "إمكانية استخدام بروتينات الصدفة في تصنيف بطنيات الأقدام، تم تقييمها في بلح البحر ذي الصدفتين" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 194 (4): 1177-1193 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlab061 .
  30. ↑ لوست، روبرت أ. (1979). "تطاير الأمونيا وامتصاصها بواسطة بطنيات الأقدام الأرضية: مقارنة بين الأنواع ذات الصدفة والأنواع عديمة الصدفة". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 52 (4): 461-469 . doi : 10.1086/physzool.52.4.30155937 . JSTOR 30155937. S2CID 87142440 .  
  31. ↑ "الغطاء الخارجي (الرخويات)". موسوعة بريتانيكا. 2009. مجموعة المراجع النهائية لموسوعة بريتانيكا 2006 على قرص DVD
  32. ↑ كولين، ر.؛ سيبرياني، ر. (2003). "قانون دولو وإعادة تطور التفاف الصدفة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 270 (1533): 2551-2555 . Bibcode : 2003PBioS.270.2551C . doi : 10.1098/ rspb.2003.2517 . PMC 1691546. PMID 14728776 .  
  33. ↑ أوبوكاتا، ت. (2003). "نمط معدل النمو حول الفتحة وشكل الصدفة في ذوات الصدفتين: دراسة مورفولوجية نظرية". علم الأحياء القديمة . 29 (4): 480-491 . Bibcode : 2003Pbio...29..480U . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029 < 0480:POGRAA > 2.0.CO ; 2. ISSN 0094-8373 . S2CID 86207242 .  
  34. ↑ سامادي؛ ديفيد؛ جارن (2000). "تنوع شكل الصدفة في الحلزون المستنسخ Melanoides tuberculata وعواقبه على تفسير السلاسل الأحفورية". التطور . 54 ( 2 ): 492-502 . doi : 10.1554/0014-3820(2000)054 [ 0492 :vossit ] 2.0.co ; 2. JSTOR 2640856. PMID 10937226. S2CID 198154825 .   
  35. ↑ http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Conchifera/Helcionelloida.html#exo-endo مؤرشف بتاريخ ١١ يوليو ٢٠١٠ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine)
  36. ↑ باومان بيلي، جاك (2009). "مصطلحات توجيه الصدفة لدى ذوات الصدفتين (الرخويات): المشكلات والحلول المقترحة". مجلة علم الأحياء القديمة . 83 (3): 493-495 . Bibcode : 2009JPal...83..493B . doi : 10.1666/08-111.1 . S2CID 85827916 . 
  37. ↑ ماري، ب.؛ جوبير، س.؛ تايال، أ.؛ زانيلا-كليون، إ.؛ بيليارد، س.؛ بيكيمال، د.؛ كوشينيك-لورو، ن.؛ مارين، ف.؛ غيغوين، ي.؛ مونتانياني، س. (2012). " تتحكم مجموعات إفرازية مختلفة في عمليات التمعدن الحيوي لترسبات الموشور والصدف في صدفة محار اللؤلؤ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (51): 20986-20991 . Bibcode : 2012PNAS..10920986M . doi : 10.1073/pnas.1210552109 . PMC 3529032. PMID 23213212 .  
  38. ↑ هيو ومارغريت ستيكس، روبرت تاكر أبوت (1991)، الصدفة: خمسمائة مليون سنة من التصميم الملهم ؛ شركة Bdd للنشر الترويجي، رقم ISBN 978-0792447160
  39. ↑ انظر على سبيل المثال: Yochelson, EL; Flower, RH; Webers, GF (1973)، "تأثير جنس Knightoconus الجديد من أحاديات الصفيحة في العصر الكامبري المتأخر على أصل رأسيات الأرجل"، Lethaia ، 6 (3): 275-309 ، Bibcode : 1973Letha...6..275Y ، doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb01199.x
  40. 1 2 مارين، إف دي آر؛ لوكيه، جي؛ ماري، بي؛ ميداكوفيتش، دي (2007). بروتينات أصداف الرخويات: البنية الأولية، والأصل، والتطور . المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي. المجلد 80. الصفحات 209-276 . doi : 10.1016/S0070-2153(07)80006-8 . ISBN   9780123739148PMID 17950376​​ 
  41. 1 2 رونغار، ب. (1985). "البنية المجهرية لأصداف الرخويات الكامبرية المُستنسخة بواسطة الفوسفات". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 9 (4): 245-257 . Bibcode : 1985Alch....9..245R . doi : 10.1080/03115518508618971 .
  42. ^ بيدهام، جنرال الكتريك؛ ترومان، إي آر (1968). “بشرة Aplacophora وأهميتها التطورية في الرخويات”. مجلة علم الحيوان . 154 (4): 443-451 . دوى : 10.1111/j.1469-7998.1968.tb01676.x .
  43. ↑ أوستراور، ر.؛ مارشنر، ل.؛ بيتز، أ.؛ جيربردينغ، م.؛ ساواسدي، ب.؛ كلوتينز، ب.؛ هاوس، ن.؛ سوريس، ب.؛ تريبسكورن، ر.؛ كولر، هـ. ر. (2010). "تحويل القواقع إلى بزاقات: تغييرات مُستحثة في بنية الجسم وتكوين صدفة داخلية". التطور والنمو . 12 (5): 474-483 . doi : 10.1111/j.1525-142X.2010.00433.x . PMID 20883216. S2CID 45424787 .  
  44. ↑ ميناردت، هـ. (2003). الجمال الخوارزمي لأصداف البحر ( الطبعة الثالثة الموسعة). سبرينغر، هايدلبرغ، نيويورك. ISBN  978-3540440109.

للمزيد من القراءة

  • أبوت ر. تاكر وس. بيتر دانس، موسوعة الأصداف البحرية، دليل ملون شامل لأكثر من 4200 نوع من الأصداف البحرية في العالم . 1982، دار نشر إي بي داتون، نيويورك، رقم ISBN 0-525-93269-0
  • أبوت ر. تاكر، أصداف العالم: دليل للأنواع الأكثر شهرة ، 1985، دار النشر جولدن برس، نيويورك، رقم ISBN 0-307-24410-5
  • أبوت، آر. تاكر، 1986. أصداف أمريكا الشمالية ، مطبعة سانت مارتن، نيويورك، ISBN 1-58238-125-9
  • أبوت، ر. تاكر، 1974. الأصداف البحرية الأمريكية . الطبعة الثانية. فان نوستراند راينهولد، نيويورك، ISBN 0-442-20228-8
  • أبوت، آر. تاكر، 1989، موسوعة الأصداف البرية: دليل ملون لأكثر من 2000 نوع من الأصداف البرية في العالم ، علماء الرخويات الأمريكيون، دار ماديسون للنشر، نيويورك. ISBN 0-915826-23-2