عملية موران

عملية موران أو نموذج موران هي عملية عشوائية بسيطة تُستخدم في علم الأحياء لوصف التجمعات السكانية المحدودة . سُميت هذه العملية نسبةً إلى باتريك موران ، الذي اقترح النموذج لأول مرة عام 1958. ^{[ 1 ]} يمكن استخدامها لنمذجة العمليات التي تزيد التنوع، مثل الطفرة، وكذلك التأثيرات التي تقلل التنوع، مثل الانحراف الوراثي والانتخاب الطبيعي . يمكن لهذه العملية وصف الديناميكيات الاحتمالية في تجمع سكاني محدود ذي حجم ثابت N ، حيث يتنافس أليلان A وB على السيادة. يُعتبر هذان الأليلان مُستنسخين حقيقيين (أي كيانات تُنتج نسخًا من نفسها).

في كل خطوة زمنية، يُختار فرد عشوائي (من النوع أ أو ب) للتكاثر، ويُختار فرد عشوائي آخر للموت؛ مما يضمن ثبات حجم الجماعة. ولنمذجة الانتقاء، يجب أن يتمتع أحد النوعين بملاءمة أعلى، وبالتالي يكون أكثر عرضة للاختيار للتكاثر. ويمكن اختيار الفرد نفسه للموت والتكاثر في الخطوة نفسها.

الانحراف المحايد

الانحراف المحايد هو فكرة مفادها أن الطفرة المحايدة يمكن أن تنتشر في جميع أنحاء الجماعة، بحيث يختفي الأليل الأصلي في نهاية المطاف . لا تُضيف الطفرة المحايدة أي ميزة أو عيب في اللياقة البدنية لحاملها. ويمكن وصف هذه الظاهرة ببساطة من خلال عملية موران.

تُعرَّف عملية موران على فضاء الحالة $i = 0, ..., N$ ، حيث يُحسب عدد الأفراد من الفئة A. وبما أن عدد الأفراد من الفئة A لا يمكن أن يتغير بأكثر من واحد في كل خطوة زمنية، فإن الانتقال موجود فقط بين الحالة i والحالة $i - 1، و i$ و $i + 1.$ وبالتالي، فإن مصفوفة الانتقال للعملية العشوائية ثلاثية الأقطار، واحتمالات الانتقال هي

{\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {Ni}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {Ni}{N}}\\\end{aligned}}

المدخل $P_{i,j}$ يرمز إلى احتمالية الانتقال من الحالة i إلى الحالة j . لفهم صيغ احتمالات الانتقال، يجب النظر إلى تعريف العملية الذي ينص على أنه سيتم دائمًا اختيار فرد واحد للتكاثر وآخر للموت. بمجرد انقراض الأفراد من النوع A، لن يتم إدخالهم مرة أخرى إلى المجموعة السكانية لأن العملية لا تأخذ الطفرات في الحسبان (لا يمكن إعادة إدخال A إلى المجموعة السكانية بعد انقراضه والعكس صحيح ). $P_{0,0}=1$ وللسبب نفسه، سيظل عدد الأفراد من الفئة A ثابتًا عند N بمجرد وصولهم إلى هذا العدد وسيطرتهم على السكان، وبالتالي $P_{N,N}=1$ تُسمى الحالتان 0 و N بالحالات المستقرة ، بينما تُسمى الحالات $من 1 إلى N -1 بالحالات$ العابرة . ويمكن تفسير احتمالات الانتقال الوسيطة باعتبار الحد الأول احتمال اختيار الفرد الذي سيزداد عدده بمقدار واحد، والحد الثاني احتمال اختيار النوع الآخر للموت. ومن الواضح أنه إذا تم اختيار النوع نفسه للتكاثر والموت، فإن عدد أي من النوعين لا يتغير.

في نهاية المطاف، سيصل عدد السكان إلى إحدى الحالات المستقرة، ثم يستقر فيها إلى الأبد. أما في الحالات الانتقالية، فستحدث تقلبات عشوائية، ولكن في نهاية المطاف سينقرض عدد السكان من المجموعة A أو سيصل إلى حالة استقرار. هذا أحد أهم الفروقات بين هذه العملية والعمليات الحتمية التي لا تستطيع نمذجة الأحداث العشوائية. يمكن حساب القيمة المتوقعة والتباين لعدد أفراد المجموعة A، $X$ $($ $t$ $)،$ عند النقطة الزمنية t، عندما تكون الحالة الابتدائية $X$ $(0) =$ $i$ معطاة.

\displaystyle \begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}}

للحصول على اشتقاق رياضي للمعادلة أعلاه، انقر على "إظهار" لعرضها

بالنسبة للقيمة المتوقعة، تتم العملية الحسابية على النحو التالي $.$ $بكتابة$ $p = i / N ،$

{\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=(i-1)P_{i,i-1}+iP_{i,i}+(i+1)P_{i,i+1}\\&=2ip(1-p)+i(p^{2}+(1-p)^{2})\\&=i.\end{aligned}}

كتابة $Y=X(t)$ و $Z=X(t-1)$ وبتطبيق قانون التوقع الكلي ، $\operatorname {E} [Y]=\operatorname {E} [\operatorname {E} [Y\mid Z]]=\operatorname {E} [Z].$ يؤدي تطبيق الحجة بشكل متكرر إلى $\operatorname {E} [X(t)]=\operatorname {E} [X(0)],$ أو $\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]=i.$

لحساب التباين، يتم إجراء الحساب على النحو التالي. كتابة $V_{t}=\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i),$ لدينا

{\begin{aligned}V_{1}&=E\left[X(1)^{2}\mid X(0)=i\right]-\operatorname {E} [X(1)\mid X(0)=i]^{2}\\&=(i-1)^{2}p(1-p)+i^{2}\left(p^{2}+(1-p)^{2}\right)+(i+1)^{2}p(1-p)-i^{2}\\&=2p(1-p)\end{aligned}}

لكل $t$ ، $(X(t)\mid X(t-1)=i)$ و $(X(1)\mid X(0)=i)$ موزعة توزيعاً متطابقاً، لذا فإن تبايناتها متساوية. أكتب كما سبق. $Y=X(t)$ و $Z=X(t-1)$ وبتطبيق قانون التباين الكلي ،

{\begin{aligned}\operatorname {Var} (Y)&=\operatorname {E} [\operatorname {Var} (Y\mid Z)]+\operatorname {Var} (\operatorname {E} [Y\mid Z])\\&=E\left[\left({\frac {2Z}{N}}\right)\left(1-{\frac {Z}{N}}\right)\right]+\operatorname {Var} (Z)\\&=\left({\frac {2\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)\left(1-{\frac {\operatorname {E} [Z]}{N}}\right)+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\operatorname {Var} (Z).\end{aligned}}

لو $X(0)=i$ ، نحصل

V_{t}=V_{1}+\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)V_{t-1}.

إعادة كتابة هذه المعادلة على النحو التالي

V_{t}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)\left(V_{t-1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)=\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t-1}\left(V_{1}-{\frac {V_{1}}{\frac {2}{N^{2}}}}\right)

العائد

V_{t}=V_{1}{\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}

حسب الرغبة.

$يُطلق على$ احتمال وصول A إلى حالة التثبيت اسم $احتمال$ $التثبيت$ . بالنسبة لعملية موران البسيطة، يكون هذا $الاحتمال$ $xᵢ = i / N.$

بما أن جميع الأفراد يتمتعون بنفس اللياقة، فإن لديهم أيضًا نفس الفرصة ليصبحوا أسلافًا للسكان بأكملهم؛ هذا الاحتمال هو $1$ $/$ $N$ $، وبالتالي$ $فإن$ مجموع جميع الاحتمالات i (لجميع الأفراد A) هو $i$ $/$ $N$ $.$ يُعطى $متوسط$ الوقت اللازم للامتصاص بدءًا من الحالة i بالعلاقة التالية $:$

k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]

للحصول على اشتقاق رياضي للمعادلة أعلاه، انقر على "إظهار" لعرضها

متوسط الوقت الذي يقضيه الشخص في الحالة j عند بدء وجوده في الحالة i يُعطى بالمعادلة التالية:

k_{i}^{j}=\delta _{ij}+P_{i,i-1}k_{i-1}^{j}+P_{i,i}k_{i}^{j}+P_{i,i+1}k_{i+1}^{j}

هنا $،$ يرمز $δij$ $إلى$ دالة كرونكر دلتا . يمكن حل هذه المعادلة التكرارية باستخدام متغير جديد $qᵢ$ بحيث $P_{i,i-1}=P_{i,i+1}=q_{i}$ وبالتالي $P_{i,i}=1-2q_{i}$ وأعيدت كتابتها

k_{i+1}^{j}=2k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}

المتغير $y_{i}^{j}=k_{i}^{j}-k_{i-1}^{j}$ يتم استخدامها وتصبح المعادلة

{\begin{aligned}y_{i+1}^{j}&=y_{i}^{j}-{\frac {\delta _{ij}}{q_{i}}}\\\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})+(k_{2}^{j}-k_{1}^{j})+\cdots +(k_{m-1}^{j}-k_{m-2}^{j})+(k_{m}^{j}-k_{m-1}^{j})\\&=k_{m}^{j}-k_{0}^{j}\\\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}&=k_{m}^{j}\\\\y_{1}^{j}&=(k_{1}^{j}-k_{0}^{j})=k_{1}^{j}\\y_{2}^{j}&=y_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}\\y_{3}^{j}&=k_{1}^{j}-{\frac {\delta _{1j}}{q_{1}}}-{\frac {\delta _{2j}}{q_{2}}}\\&\vdots \\y_{i}^{j}&=k_{1}^{j}-\sum _{r=1}^{i-1}{\frac {\delta _{rj}}{q_{r}}}={\begin{cases}k_{1}^{j}&j\geq i\\k_{1}^{j}-{\frac {1}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\\\\k_{i}^{j}&=\sum _{m=1}^{i}y_{m}^{j}={\begin{cases}i\cdot k_{1}^{j}&j\geq i\\i\cdot k_{1}^{j}-{\frac {i-j}{q_{j}}}&j\leq i\end{cases}}\end{aligned}}

مع العلم أن $k_{N}^{j}=0$ و

q_{j}=P_{j,j+1}={\frac {j}{N}}{\frac {N-j}{N}}

يمكننا حساب $k_{1}^{j}$ :

{\begin{aligned}k_{N}^{j}=\sum _{i=1}^{m}y_{i}^{j}=N\cdot k_{1}^{j}&-{\frac {N-j}{q_{j}}}=0\\k_{1}^{j}&={\frac {N}{j}}\end{aligned}}

لذلك

k_{i}^{j}={\begin{cases}{\frac {i}{j}}\cdot k_{j}^{j}&j\geq i\\{\frac {N-i}{N-j}}\cdot k_{j}^{j}&j\leq i\end{cases}}

مع $k_{j}^{j}=N$ الآن، يمكن حساب $k i$ ، وهو إجمالي الوقت اللازم للتثبيت بدءًا من الحالة i .

{\begin{aligned}k_{i}=\sum _{j=1}^{N-1}k_{i}^{j}&=\sum _{j=1}^{i}k_{i}^{j}+\sum _{j=i+1}^{N-1}k_{i}^{j}\\&=\sum _{j=1}^{i}N{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}N{\frac {i}{j}}\end{aligned}}

بالنسبة لقيم N الكبيرة ، يكون التقريب

\lim _{N\to \infty }k_{i}\approx -N^{2}\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i}\ln(x_{i})\right]

يحجز.

اختيار

إذا كان لأحد الأليلين ميزة تنافسية على الأليل الآخر، فسيكون من المرجح اختياره للتكاثر. ويمكن دمج ذلك في النموذج إذا كان الأفراد الذين يحملون الأليل A يتمتعون بميزة تنافسية. $f_{i}>0$ والأفراد الذين يحملون الأليل B يتمتعون باللياقة البدنية $g_{i}>0$ أين $i$ يمثل عدد الأفراد من النوع أ؛ وبالتالي يصف عملية ولادة ووفاة عامة. مصفوفة الانتقال للعملية العشوائية ثلاثية الأقطار . ليكن $r_{i}:=f_{i}/g_{i}$ إذاً، فإن احتمالات الانتقال هي

{\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}\cdot (N-i)}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {\frac {N-i}{N}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}={\frac {r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}

المدخل $P_{i,j}$ يشير إلى احتمالية الانتقال من الحالة i إلى الحالة j . ويكمن الفرق عن الانتقاء المحايد المذكور أعلاه في أنه يتم الآن اختيار الطفرة، أي الفرد الذي يحمل الأليل A، للتكاثر باحتمالية

{\frac {r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{i}}}},

ويتم اختيار فرد يحمل الأليل B باحتمال

{\frac {\frac {N-i}{N}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{i}}}},

عندما يكون عدد الأفراد الذين يحملون الأليل A هو بالضبط i.

وفي هذه الحالة أيضًا، يتم تحديد احتمالات التثبيت عند البدء في الحالة i من خلال التكرار.

x_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}

والصيغة المغلقة معطاة بـ

x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}

أين $\gamma _{i}=P_{i,i-1}/P_{i,i+1}$ بحسب التعريف، وسيكون كذلك. $g_{i}/f_{i}$ للحالة العامة.

للحصول على اشتقاق رياضي للمعادلة أعلاه، انقر على "إظهار" لعرضها

في هذه الحالة أيضًا، يمكن حساب احتمالات التثبيت، لكن احتمالات الانتقال ليست متناظرة. $P_{i,i+1}=\alpha _{i},P_{i,i-1}=\beta _{i},P_{i,i}=1-\alpha _{i}-\beta _{i}$ و $\gamma _{i}=\beta _{i}/\alpha _{i}$ يتم استخدامها. يمكن تعريف احتمالية التثبيت بشكل متكرر ومتغير جديد $y_{i}=x_{i}-x_{i-1}$ يتم تقديمه.

{\begin{aligned}x_{i}&=\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}\\\beta _{i}(x_{i}-x_{i-1})&=\alpha _{i}(x_{i+1}-x_{i})\\\gamma _{i}\cdot y_{i}&=y_{i+1}\end{aligned}}

يمكن الآن استخدام خاصيتين من تعريف المتغير $y i$ لإيجاد حل مغلق لاحتمالات التثبيت:

{\begin{aligned}\sum _{i=1}^{m}y_{i}&=x_{m}&&1\\y_{k}&=x_{1}\cdot \prod _{l=1}^{k-1}\gamma _{l}&&2\\\Rightarrow \sum _{m=1}^{i}y_{m}&=x_{1}+x_{1}\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}=x_{i}&&3\end{aligned}}

بدمج (3) و $x N = 1$ :

x_{1}\left(1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}\right)=x_{N}=1.

وهذا يعني:

x_{1}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}

وهذا بدوره يعطينا:

x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}

تتم دراسة هذه الحالة العامة حيث تعتمد لياقة A و B على وفرة كل نوع في نظرية الألعاب التطورية .

يتم الحصول على نتائج أقل تعقيدًا إذا كانت نسبة اللياقة ثابتة $r=1/\gamma _{i}$ يُفترض أن يكون لكل i. يتكاثر الأفراد من النوع A بمعدل ثابت r، بينما يتكاثر الأفراد الذين يحملون الأليل B بمعدل 1. بالتالي، إذا كان للنوع A ميزة لياقة على النوع B، فسيكون r أكبر من واحد، وإلا فسيكون أصغر من واحد. لذا، فإن مصفوفة الانتقال للعملية العشوائية ثلاثية الأقطار، واحتمالات الانتقال هي

{\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {\frac {N-i}{N}}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}={\frac {r\cdot {\frac {i}{N}}}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P_{N,N}&=1.\end{aligned}}

في هذه الحالة $\gamma _{i}=1/r$ يمثل عاملاً ثابتاً لكل تركيبة من تركيبات السكان، وبالتالي فإن احتمال التثبيت من المعادلة (1) يتبسط إلى

x_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad x_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}

حيث أن احتمال تثبيت طفرة واحدة A في مجموعة سكانية تتكون من جميع الطفرات B غالباً ما يكون ذا أهمية ويرمز له بـ $ρ$ .

وفي حالة الاختيار أيضاً، يمكن حساب القيمة المتوقعة وتباين عدد الأفراد من الفئة أ.

{\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}

حيث $p = ⁠ i / N ⁠ ،$ و $r = 1 + s$ .

للحصول على اشتقاق رياضي للمعادلة أعلاه، انقر على "إظهار" لعرضها

بالنسبة للقيمة المتوقعة، تتم عملية الحساب على النحو التالي

{\begin{aligned}\operatorname {E} [\Delta (1)\mid X(0)=i]&=(i-1-i)\cdot P_{i,i-1}+(i-i)\cdot P_{i,i}+(i+1-i)\cdot P_{i,i+1}\\&=-{\frac {N-i}{ri+N-i}}{\frac {i}{N}}+{\frac {ri}{ri+N-i}}{\frac {N-i}{N}}\\&=-{\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {i(N-i)}{(ri+N-i)N}}+{\frac {si(N-i)}{(ri+N-i)N}}\\&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\\\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\end{aligned}}

بالنسبة للتباين، يتم إجراء الحساب على النحو التالي، باستخدام تباين خطوة واحدة

{\begin{aligned}\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=\operatorname {Var} (X(t))+\operatorname {Var} (\Delta (t+1)\mid X(t)=i)\\&=0+E\left[\Delta (t+1)^{2}\mid X(t)=i\right]-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=(i-1-i)^{2}\cdot P_{i,i-1}+(i-i)^{2}\cdot P_{i,i}+(i+1-i)^{2}\cdot P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=P_{i,i-1}+P_{i,i+1}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&={\frac {(N-i)i}{(ri+N-i)N}}+{\frac {(N-i)i(1+s)}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\operatorname {E} [\Delta (t+1)\mid X(t)=i]^{2}\\&=i(N-i){\frac {2+s}{(ri+N-i)N}}-\left(ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}\right)^{2}\\&=p(1-p){\frac {2+s(ps+1)}{(ps+1)^{2}}}-p(1-p){\frac {ps^{2}(1-p)}{(ps+1)^{2}}}\\&=p(1-p){\dfrac {2+2ps+s+p^{2}s^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}

معدل التطور

في مجتمع يتكون من جميع أفراده من النوع B ، سيسيطر فرد طافر واحد من النوع A على المجتمع بأكمله باحتمالية

\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}.\qquad {\text{(2)}}

إذا كان معدل الطفرة (للانتقال من الأليل B إلى الأليل A ) في المجتمع هو u، فإن المعدل الذي سيتحول به فرد واحد من أفراد المجتمع إلى A يُعطى بواسطة $N \times u،$ والمعدل الذي ينتقل به المجتمع بأكمله من جميع الأليلات B إلى جميع الأليلات A هو معدل ظهور طفرة واحدة A مضروبًا في احتمال سيطرتها على المجتمع ( احتمال التثبيت ):

R=N\cdot u\cdot \rho =u\quad {\text{if}}\quad \rho ={\frac {1}{N}}.

وبالتالي، إذا كانت الطفرة محايدة (أي أن احتمال تثبيتها يساوي 1/ N )، فإن معدل ظهور الأليل وانتشاره في الجماعة لا يعتمد على حجم الجماعة، ويساوي معدل الطفرة. هذه النتيجة المهمة هي أساس نظرية التطور المحايد ، وتشير إلى أن عدد الطفرات النقطية المرصودة في جينومات نوعين مختلفين يُعطى ببساطة بمعدل الطفرة مضروبًا في ضعف الزمن منذ التباعد . وهكذا، توفر نظرية التطور المحايد ساعة جزيئية ، بافتراض تحقق الشروط، وهو ما قد لا يكون صحيحًا في الواقع.

انظر أيضاً

الانتقاء الضعيف

مراجع

↑ موران، ب. أ. ب. (1958). "العمليات العشوائية في علم الوراثة". وقائع الجمعية الفلسفية في كامبريدج الرياضية . 54 (1): 60-71 . رمز Bibcode : 1958PCPS...54...60M . doi : 10.1017/S0305004100033193 .

للمزيد من القراءة

نواك، مارتن أ. (2006). الديناميات التطورية: استكشاف معادلات الحياة . دار بيلكناب للنشر. ISBN 978-0-674-02338-3.
موران، باتريك ألفريد بيرس (1962). العمليات الإحصائية لنظرية التطور . أكسفورد: مطبعة كلارندون.

روابط خارجية

"الديناميكيات التطورية على الرسوم البيانية" .

[1] موران، ب. أ. ب. (1958). "العمليات العشوائية في علم الوراثة". وقائع الجمعية الفلسفية في كامبريدج الرياضية . 54 (1): 60-71 . رمز Bibcode : 1958PCPS...54...60M . doi : 10.1017/S0305004100033193 .

[ 1 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗