فيروس فطري

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
فيروسات "Sclerotinia sclerotiorum negative-stranded RNA virus 1" (SsNSRV-1)، وهو فيروس فطري من عائلة " Mymonaviridae ".

الفيروسات الفطرية ( من اليونانية القديمة : μύκης mykes ("فطر") + اللاتينية virus )، والمعروفة أيضًا باسم العاثيات الفطرية ، هي فيروسات تصيب الفطريات . معظم الفيروسات الفطرية لها جينوم من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) وجسيمات متساوية الأبعاد، ولكن حوالي 30% منها لها جينوم من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه (+ssRNA). [ 1 ] [ 2 ]

تُظهر الفيروسات الفطرية الحقيقية قدرةً على الانتقال لإصابة فطريات سليمة أخرى. لا تتوافق العديد من عناصر الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة، التي وُصفت في الفطريات، مع هذا الوصف، وفي هذه الحالات يُشار إليها باسم الجسيمات الشبيهة بالفيروسات (VLPs). تشير النتائج الأولية إلى أن معظم الفيروسات الفطرية تتطور بالتزامن مع عوائلها، أي أن تطورها الجيني يتطابق إلى حد كبير مع تطور عوائلها الأساسية. [ 3 ] ومع ذلك، لم تُدرس العديد من عائلات الفيروسات التي تحتوي على فيروسات فطرية إلا بشكل محدود. علم الفيروسات الفطرية [ 4 ] هو دراسة الفيروسات الفطرية. وهو فرع متخصص من علم الفيروسات ، ويسعى إلى فهم ووصف تصنيف الفيروسات الفطرية، ونطاق عوائلها، وأصلها وتطورها، وانتقالها وحركتها، وتأثيرها على النمط الظاهري للعائل.

تاريخ

سُجِّل أول أثر اقتصادي للفيروسات الفطرية على الفطريات في فطر عيش الغراب المزروع ( Agaricus bisporus ) في أواخر أربعينيات القرن العشرين، وأُطلق عليه اسم مرض لا فرانس. [ 5 ] اكتشف هولينغز أكثر من ثلاثة أنواع مختلفة من الفيروسات في الأبواغ غير الطبيعية . ويُعدّ هذا التقرير بمثابة بداية علم الفيروسات الفطرية. [ 4 ]

يُعرف مرض لا فرانس أيضاً باسم مرض X، أو الخط المائي، أو موت الأطراف، أو المرض البني. تشمل الأعراض ما يلي:

لم تُظهر الفطريات أي مقاومة للفيروس، ولذلك اقتصرت السيطرة على الممارسات الصحية لوقف انتشار الفيروس.

لعلّ أشهر الفيروسات الفطرية هو فيروس Cryphonectria parasitica hypovirus 1 (CHV1). يتميز CHV1 في أبحاث الفيروسات الفطرية بنجاحه كعامل مكافحة بيولوجية ضد فطر C. parasitica ، المسبب لمرض لفحة الكستناء ، في أوروبا، فضلاً عن كونه كائنًا نموذجيًا لدراسة ضعف ضراوة الفطريات. مع ذلك، يُستخدم هذا النظام بشكل روتيني في أوروبا فقط نظرًا لقلة عدد مجموعات التوافق الخضري (VCGs) في القارة. في المقابل، في أمريكا الشمالية، غالبًا ما يُمنع انتشار النمط الظاهري ضعيف الضراوة بسبب تفاعل عدم التوافق الذي يمنع الخيوط الفطرية من الاندماج وتبادل محتواها السيتوبلازمي. في الولايات المتحدة، تم العثور على 35 مجموعة توافق خضري على الأقل. [ 7 ] ويبدو أن الوضع مماثل في الصين واليابان، حيث تم تحديد 71 مجموعة توافق خضري حتى الآن. [ 8 ]

التصنيف

معظم الفيروسات الفطرية لها جينومات من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) وجسيمات متساوية الأبعاد، ولكن حوالي 30% منها لها جينومات من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه (+ssRNA). [ 1 ] [ 2 ] ومع ذلك، فقد وُصفت أيضًا فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة سالب الاتجاه وفيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] يسرد التقرير التاسع المُحدَّث للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) بشأن تصنيف الفيروسات [ 12 ] أكثر من 90 نوعًا من الفيروسات الفطرية تغطي 10 عائلات فيروسية، منها 20% لم تُصنَّف ضمن جنس، أو في بعض الحالات، لم تُصنَّف حتى ضمن عائلة.

تُهيمن الأشكال متساوية الأبعاد على مورفولوجيا الفيروسات الفطرية مقارنةً بالعصيات الصلبة، والعصيات المرنة ، والجسيمات ذات الشكل الهراوي، والجسيمات العصوية المغلفة، والفيروسات الشبيهة بفيروسات الهربس. [ 13 ] غالبًا ما يُعيق نقص البيانات الجينومية تصنيف الفيروسات بشكل قاطع ضمن مجموعات الفيروسات المعروفة، أو يجعل من المستحيل إنشاء عائلات وأجناس جديدة. وينطبق هذا الأخير على العديد من فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة غير المغلفة، والتي يُفترض أنها فيروسية، ولكن نقص بيانات التسلسل حال دون تصنيفها حتى الآن. [ 1 ] وحتى الآن، تُهيمن فيروسات عائلات Partitiviridae و Totiviridae و Narnaviridae على "مجال الفيروسات الفطرية". [ 4 ]

قائمة بجميع الفيروسات الفطرية المسماة والمعترف بها رسميًا ملخصة من "تصنيف الفيروسات: التقرير التاسع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات" [ 12 ]

نطاق العائل وانتشاره

تُعدّ الفيروسات الفطرية شائعة في الفطريات (هيريرو وآخرون، 2009)، وتوجد في جميع شعب الفطريات الحقيقية الأربع: الفطريات الكيتريدية ، والفطريات الزيجية ، والفطريات الزقية، والفطريات البازيدية . وتُصاب الفطريات غالبًا بفيروسين أو أكثر غير مرتبطين، وكذلك بفيروسات ذات حمض نووي ريبوزي مزدوج السلسلة معيب و/أو حمض نووي ريبوزي مزدوج السلسلة تابع . [ 14 ] [ 15 ] وهناك أيضًا فيروسات تستخدم الفطريات كناقلات فقط، وتختلف عن الفيروسات الفطرية لعدم قدرتها على التكاثر في سيتوبلازم الفطريات . [ 16 ]

يُفترض عمومًا أن النطاق المضيف الطبيعي للفيروسات الفطرية يقتصر على مجموعات التوافق الخضري (VCGs) وثيقة الصلة، والتي تسمح بالاندماج السيتوبلازمي، [ 17 ] ولكن بعض الفيروسات الفطرية قادرة على التكاثر في مضيفات فطرية مختلفة تصنيفيًا. [ 4 ] ومن الأمثلة الجيدة على ذلك فيروسات الميتوكوندريا الموجودة في نوعي الفطريات S. homoeocarpa و Ophiostoma novo-ulmi . [ 18 ] وقد وصف نوس وآخرون (2005) إمكانية توسيع النطاق المضيف الطبيعي لفيروس نقص المناعة الفطرية C. parasitica 1 (CHV1) ليشمل عدة أنواع فطرية وثيقة الصلة بـ C. parasitica باستخدام تقنيات نقل الفيروسات في المختبر . [ 19 ] كما يمكن لـ CHV1 أن يتكاثر في جنسي Endothia و Valsa ، [ 14 ] اللذين ينتميان إلى عائلتين متميزتين هما Cryphonectriaceae و Diaporthaceae ، على التوالي. علاوة على ذلك، وُجد أن بعض الفطريات المسببة للأمراض لدى الإنسان مصابة بشكل طبيعي بالفيروسات الفطرية، بما في ذلك AfuPmV-1 من Aspergillus fumigatus [ 20 ] وTmPV1 من Talaromyces marneffei [ 21 ] (المعروف سابقًا باسم Penicillium marneffei ).

في إحدى الدراسات، وُجد أن أربعين مريضًا مصابًا بابيضاض الدم الليمفاوي الحاد لديهم أجسام مضادة لفيروس فطري يحتوي على فطر الرشاشية الصفراء. وفي تقرير بحثي آخر، أدى تعريض الخلايا أحادية النواة من مرضى ابيضاض الدم الليمفاوي الحاد في حالة هدأة كاملة إلى إعادة ظهور الأنماط الجينية والظاهرية لسطح الخلية المميزة لابيضاض الدم الليمفاوي الحاد.

الأصل والتطور

يُفترض أن الفيروسات المكونة من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) وأحادي السلسلة (ssRNA) قديمة جدًا، ويُرجح أنها نشأت من " عالم الحمض النووي الريبي "، حيث يُصيب كلا النوعين البكتيريا وحقيقيات النوى . [ 22 ] على الرغم من أن أصل الفيروسات لا يزال غير مفهوم تمامًا، [ 23 ] تشير البيانات الحديثة إلى أن الفيروسات ربما غزت "المجموعات الفائقة" الناشئة من حقيقيات النوى من مجموعة سلفية خلال مرحلة مبكرة جدًا من الحياة على الأرض. ووفقًا لكونين، [ 23 ] استعمرت فيروسات الحمض النووي الريبي حقيقيات النوى أولًا، ثم تطورت بالتزامن مع عوائلها. يتوافق هذا المفهوم جيدًا مع "فرضية التطور المشترك القديم" المقترحة، والتي تفترض أيضًا تطورًا مشتركًا طويل الأمد بين الفيروسات والفطريات. [ 1 ] [ 13 ] يمكن أن تفسر "فرضية التطور المشترك القديم" سبب التنوع الكبير للفيروسات الفطرية. [ 13 ] [ 24 ]

وقد طُرحت فرضية مفادها أن الفيروسات النباتية التي تحتوي على بروتين حركي قد تطورت على الأرجح من الفيروسات الفطرية عن طريق إدخال طور خارج خلوي في دورة حياتها بدلاً من إلغائه. علاوة على ذلك، دفع الاكتشاف الحديث لفيروس فطري أحادي السلسلة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (ssDNA) بعض الباحثين [ 10 ] إلى اقتراح أن فيروسات الحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) قد تشترك في آليات تطورية. مع ذلك، توجد حالات عديدة تُصنف فيها الفيروسات الفطرية مع الفيروسات النباتية. على سبيل المثال، أظهر فيروس CHV1 قرابة تطورية مع جنس فيروسات Potyvirus أحادي السلسلة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (ssRNA) [ 25 ] ، وكثيراً ما وُجد أن بعض فيروسات ssRNA، التي كان يُفترض أنها تُسبب ضعفاً في الفوعة أو إضعافاً، أقرب صلةً بالفيروسات النباتية منها بالفيروسات الفطرية الأخرى [ 1 ] . لذلك، ظهرت نظرية أخرى مفادها أن هذه الفيروسات انتقلت من عائل نباتي إلى عائل فطري ممرض للنبات أو العكس. قد لا تُفسر "فرضية الفيروس النباتي" هذه كيفية تطور الفيروسات الفطرية في الأصل، لكنها قد تُساعد في فهم كيفية تطورها لاحقاً.

الانتقال

يُعدّ غياب جينات بروتينات "الانتقال بين الخلايا" أحد أبرز الفروقات بين جينومات الفيروسات الفطرية والفيروسات الأخرى. ولذلك، يُفترض أن الفيروسات الفطرية لا تنتقل بين الخلايا إلا أثناء انقسامها (مثل تكوين الأبواغ) أو عبر اندماج الخيوط الفطرية. [ 14 ] [ 26 ] وقد لا تحتاج الفيروسات الفطرية ببساطة إلى مسار عدوى خارجي، إذ تمتلك وسائل انتقال وانتشار متعددة بفضل نمط حياة مضيفها الفطري.

  • الاندماج البلازمي والتبادل السيتوبلازمي على مدى فترات زمنية طويلة
  • إنتاج كميات هائلة من الأبواغ اللاجنسية
  • البقاء خلال فصل الشتاء عبر الأجسام الصلبة [ 27 ]
  • انتقال فعال إلى الأبواغ الجنسية بدرجات متفاوتة

مع ذلك، توجد عوائق محتملة أمام انتشار الفيروسات الفطرية نتيجة عدم التوافق الخضري وتفاوت انتقالها إلى الأبواغ الجنسية. تتراوح نسبة انتقال العدوى إلى الأبواغ المتكاثرة جنسيًا بين 0% و100%، وذلك تبعًا لتركيبة الفيروس والمضيف. [ 14 ] كما تم الإبلاغ عن انتقال العدوى بين أنواع من نفس الجنس تتشارك نفس الموطن، بما في ذلك فطر Cryphonectria ( C. parasitica و C. sp)، وفطر Sclerotinia ( Sclerotinia sclerotiorum و S. minor )، وفطر Ophiostoma ( O. ulmi و O. novo-ulmi ). [ 28 ] [ 29 ] كما تم الإبلاغ عن انتقال العدوى داخل النوع الواحد [ 30 ] بين عزلات Fusarium poae و Aspergillus الأسود . مع ذلك، لا يُعرف كيف تتغلب الفطريات على الحاجز الجيني؛ سواء أكان ذلك من خلال آلية تعرف أثناء التلامس الجسدي أو عبر وسائل تبادل أخرى، مثل النواقل. أشارت دراسة [ 31 ] أجريت على أنواع من فطر الرشاشيات إلى أن كفاءة انتقال العدوى قد تعتمد على حالة إصابة المضيف بالفيروس (غير مصاب، أو مصاب بفيروس مختلف، أو مصاب بنفس الفيروس)، وأن الفيروسات الفطرية قد تلعب دورًا في تنظيم العدوى الفطرية الثانوية. ولا يُعرف حتى الآن ما إذا كان هذا ينطبق على أنواع أخرى من الفطريات. وعلى عكس اكتساب الفيروسات الفطرية تلقائيًا، يبدو أن فقدانها نادر الحدوث [ 31 ] ، مما يوحي بأن الفيروسات إما انتقلت بنشاط إلى الأبواغ وأطراف الخيوط الفطرية الجديدة، أو أن الفطر قد يُسهّل نقل الفيروسات الفطرية بطريقة أخرى.

حركة الفيروسات الفطرية داخل الفطريات

على الرغم من أنه لم يُعرف بعد ما إذا كان انتقال الفيروسات عملية نشطة أم سلبية، يُفترض عمومًا أن الفيروسات الفطرية تتحرك للأمام عبر تدفق البلازما. [ 32 ] نظريًا، يُمكنها أن تنجرف مع السيتوبلازم أثناء امتداده إلى خيوط فطرية جديدة، أو أن تلتصق بشبكة الأنيبيبات الدقيقة، مما قد يسحبها عبر الفراغ السيتوبلازمي الداخلي. قد يُفسر ذلك كيفية مرورها عبر الحواجز وتجاوزها لأجسام وورونين . مع ذلك، وجد بعض الباحثين أنها تقع بجوار جدران الحواجز، [ 2 ] [ 33 ] مما قد يُشير إلى أنها "علقت" ولم تتمكن من التحرك بنشاط للأمام. اقترح آخرون أن انتقال الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة للميتوكوندريا الفيروسية قد يلعب دورًا مهمًا في حركة فيروسات الميتوكوندريا الموجودة في فطر بوتريتيس سينيريا . [ 34 ]

التأثير على النمط الظاهري للمضيف

تتفاوت التأثيرات الظاهرية للعدوى الفيروسية الفطرية بين المفيدة والضارة، لكن معظمها يكون بدون أعراض أو خفيًا. ولا تكون العلاقة بين النمط الظاهري ووجود الفيروس الفطري واضحة دائمًا، وقد يعود ذلك لعدة أسباب. أولًا، غالبًا ما يعيق نقص اختبارات العدوى المناسبة الباحث عن التوصل إلى استنتاج متماسك. [ 35 ] ثانيًا، تجعل العدوى المختلطة أو الأعداد غير المعروفة من الفيروسات المُعدية من الصعب جدًا ربط تغيير ظاهري معين بالفيروس المدروس.

على الرغم من أن معظم الفيروسات الفطرية لا يبدو أنها تؤثر على صحة عائلها، إلا أن هذا لا يعني بالضرورة أنها تعيش دون أن يتعرف عليها العائل. قد يكون التعايش المحايد مجرد نتيجة لعملية تطورية مشتركة طويلة الأمد. [ 36 ] [ 37 ] وبناءً على ذلك، قد لا تظهر الأعراض إلا عند تغير ظروف معينة في نظام الفيروس-الفطر واختلال توازنه. قد يكون هذا التغير خارجيًا (بيئيًا) أو داخليًا (سيتوبلازميًا). لا يزال سبب كون بعض تراكيب الفيروسات الفطرية والفطريات ضارة عادةً، بينما يكون البعض الآخر بدون أعراض أو حتى مفيدًا، غير معروف. ومع ذلك، فإن الآثار الضارة للفيروسات الفطرية ذات أهمية اقتصادية، خاصةً إذا كان العائل الفطري ممرضًا للنباتات، ويمكن استغلال الفيروس الفطري كعامل مكافحة بيولوجية. أفضل مثال على ذلك هو حالة CHV1 و C. parasitica . [ 14 ] ومن الأمثلة الأخرى على الآثار الضارة للفيروسات الفطرية مرض "لا فرانس" الذي يصيب فطر الرشاشية ثنائية البوغ [ 5 ] [ 38 ] وأمراض الفطر التي يسببها فيروس فطر المحار الكروي [ 39 ] وفيروس فطر المحار متساوي القياس. [ 38 ]

باختصار، تتمثل الآثار السلبية الرئيسية للفيروسات الفطرية فيما يلي:

لا يبدو أن الأنماط الظاهرية منخفضة الفوعة ترتبط بخصائص جينومية محددة، ويبدو أنه لا يوجد مسار أيضي واحد يسبب انخفاض الفوعة، بل عدة مسارات. [ 44 ] بالإضافة إلى الآثار السلبية، تحدث تفاعلات مفيدة أيضًا. ومن الأمثلة الموصوفة جيدًا الأنماط الظاهرية القاتلة في الخمائر [ 45 ] وفطر Ustilago . [ 46 ] تفرز العزلات القاتلة بروتينات سامة للخلايا الحساسة من نفس النوع أو الأنواع وثيقة الصلة، بينما تكون الخلايا المنتجة نفسها محصنة. معظم هذه السموم تُحلل غشاء الخلية . [ 45 ] هناك تطبيقات مثيرة للاهتمام محتملة للعزلات القاتلة في الطب وصناعة الأغذية والزراعة. [ 24 ] [ 45 ] تم وصف نظام ثلاثي الأجزاء يتضمن فيروسًا فطريًا من فطر داخلي ( Curvularia protuberata ) لنبات Dichanthelium lanuginosum ، والذي يوفر تحملًا حراريًا للنبات، مما يُمكّنه من العيش في بيئات قاسية. [ 47 ] في الفطريات ذات الأهمية الطبية، يُسبب فيروس A78 غير المُحدد، المُصاب بفطر الرشاشية الدخانية ( A. fumigatus)، تأثيرًا طفيفًا في زيادة ضراوة الفطر عند اختباره على يرقة عثة الشمع الكبرى ( Galleria mellonella ). [ 42 ] علاوة على ذلك، وُجد أن فيروس TmPV1، وهو فيروس جزئي من نوع dsRNA، المُصاب بفطر تالاروميسيس مارنيفي (Talaromyces marneffei) (المعروف سابقًا باسم بنسيليوم مارنيفي) ، يُسبب نمطًا ظاهريًا لفرط الضراوة على هذا الفطر عند اختباره على نموذج فأر. [ 21 ] قد تُشير هذه النتائج إلى أن الفيروسات الفطرية قد تلعب أدوارًا مهمة في إمراضية الفطريات المُمرضة للإنسان.

تصنيف

معظم الفيروسات الفطرية تنتمي إلى فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة ، ولكن حوالي 30% منها تنتمي إلى فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة . [ 1 ] ومع ذلك، فقد وُصفت أيضًا فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة وفيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة . [ 9 ] [ 11 ] [ 48 ] [ 10 ] يسرد الإصدار التاسع من تقرير اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات أكثر من 90 فيروسًا فطريًا تنتمي إلى 10 عائلات ، منها حوالي 20% من الفيروسات لم تُصنّف بعد ضمن فئة "غير مؤكدة" بسبب نقص بيانات التسلسل ولم يتم تحديدها بعد. [ 12 ] شكل معظم الفيروسات الفطرية متساوي الأبعاد. [ 13 ]

مراجع

  • Tebbi CK، Badiga A، Sahakian E، Arora AI، Nair S، Powers JJ، Achille AN، Jaglal MV، Patel S، Migone F. بلازما مرضى سرطان الدم الليمفاوي الحاد تتفاعل مع ثقافة الفيروس الفطري الذي يحتوي على Aspergillus flavus. ي بيدياتر الهيماتول أونكول. 2020 يوليو;42(5):350-358. دوى: 10.1097/MPH.0000000000001845. بميد 32576782.
  • تيبي سي كيه، باديغا إيه، ساهاكيان إي، باورز جيه جيه، أشيل إيه إن، باتيل إس، ميغون إف. التعرض لفيروس فطري يحتوي على فطر الرشاشية الصفراء يُعيد إنتاج علامات سطح الخلية والعلامات الجينية لسرطان الدم الليمفاوي الحاد في خلايا المرضى المتعافين، وليس في خلايا المجموعة الضابطة. مجلة أبحاث وعلاج السرطان. 2021؛26:100279. doi: 10.1016/j.ctarc.2020.100279. نُشر إلكترونيًا في 11 ديسمبر 2020. PMID 33348275.
  1. 1 2 3 4 5 6 بيرسون إم إن، بيفر آر إي، بوين بي، آرثر كيه (يناير 2009). "فيروسات الفطريات الخيطية وأهميتها في علم أمراض النبات" . علم أمراض النبات الجزيئي . 10 (1): 115-28 . doi : 10.1111/j.1364-3703.2008.00503.x . PMC 6640375. PMID 19161358 .  
  2. 1 2 3 بوزارث ، ر. ف. (أكتوبر 1972). "الفيروسات الفطرية: بُعد جديد في علم الأحياء الدقيقة" . منظورات الصحة البيئية . 2 (1): 23-39 . doi : 10.1289/ehp.720223 . PMC 1474899. PMID 4628853 .  
  3. ↑ غوكر م، شوينر س، كلينك هـ ب، ستيلو ج ب، مينزل و (2011). "التطور المشترك للفيروسات الفطرية مع عوائلها" . PLOS ONE . 6 (7) e22252. Bibcode : 2011PLoSO...622252G . doi : 10.1371/journal.pone.0022252 . PMC 3146478. PMID 21829452 .  
  4. 1 2 3 4 غابريال، س. أ. ، وسوزوكي، ن. (2009). "فيروسات الفطريات الممرضة للنباتات". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 47 : 353-384 . doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081932 . PMID 19400634 . 
  5. 1 2 هولينغز م (1962). "الفيروسات المرتبطة بمرض موت الأطراف في الفطر المزروع". مجلة نيتشر . 196 (4858): 962-965 . Bibcode : 1962Natur.196..962H . doi : 10.1038/196962a0 . S2CID 28710444 . 
  6. ↑ رومين سي بي، شلاغناوفر بي (يونيو 1995). "تحليل تفاعل البوليميراز المتسلسل للمركب الفيروسي المرتبط بمرض لا فرانس في فطر أغاريكوس بيسبوروس" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 61 (6): 2322-2325 . Bibcode : 1995ApEnM..61.2322R . doi : 10.1128/AEM.61.6.2322-2325.1995 . PMC 167503. PMID 7793952 .  
  7. ↑ أناغنوستاكيس إس إل، تشين بي، جيليتكا إل إم، نوس دي إل (يوليو 1998). "انتقال فيروس نقص المناعة إلى ذرية الأبواغ الزقية بواسطة سلالات معدلة وراثيًا من فطر Cryphonectria parasitica تم إطلاقها في الحقل" . علم أمراض النبات . 88 (7): 598-604 . doi : 10.1094/PHYTO.1998.88.7.598 . PMID 18944931 . 
  8. ↑ ليو واي سي، ميلغروم إم جي (2007). "التنوع الكبير لأنواع التوافق الخضري في فطر Cryphonectria parasitica في اليابان والصين". مجلة علم الفطريات . 99 (2): 279-284 . doi : 10.3852/mycologia.99.2.279 . PMID 17682780 . 
  9. 1 2 لي، ب؛ وانغ، س؛ تشانغ، ل؛ تشيو، د؛ تشو، ش؛ غو، ل (2020). "فيروس فطري ثلاثي الأجزاء ذو ​​حمض نووي مفرد السلسلة من فطر ممرض للنباتات، مُعدٍ كحمض نووي مستنسخ وفيروسات نقية" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (14) eaay9634. Bibcode : 2020SciA....6.9634L . doi : 10.1126/sciadv.aay9634 . PMC 7138691. PMID 32284975. S2CID 215746433 .   
  10. يو ، إكس .؛ لي، بي.؛ فو، واي.؛ جيانغ، دي.؛ غابريال، إس. إيه.؛ لي، جي.؛ بينغ، واي.؛ شي، جي.؛ تشنغ، جي.؛ هوانغ، جي.؛ يي، إكس. (2010). "فيروس فطري مرتبط بفيروسات الجيميني يُكسب فطرًا ممرضًا للنباتات ضراوةً منخفضة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (18): 8387-8392 . Bibcode : 2010PNAS..107.8387Y . doi : 10.1073 / pnas.0913535107 . PMC 2889581. PMID 20404139 .  
  11. 1 2 ليو، ليجيانغ؛ شي، جياتاو؛ تشنغ، جياسن؛ فو، يان بينغ؛ لي، غو تشينغ؛ يي، شيان هونغ؛ جيانغ، داوهونغ (19 أغسطس 2014). "فيروس فطري ذو حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة سالب السلسلة، يرتبط بفيروسات بورنا وفيروسات نيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (33): 12205-12210 . Bibcode : 2014PNAS..11112205L . doi : 10.1073/pnas.1401786111 . ISSN 1091-6490 . PMC 4143027. PMID 25092337 .   
  12. 1 2 3 كينغ إيه إم، ليفكوفيتز إي إم، آدامز جيه، كارستنز إي بي. "تصنيف الفيروسات: التقرير التاسع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV)" . سان دييغو، الولايات المتحدة الأمريكية: إلسيفير أكاديميك. مؤرشف من الأصل في 3 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2018 .
  13. 1 2 3 4 فارجا، ج.؛ توث، ب. فاجفولجي، سي. (2003). “التطورات الحديثة في أبحاث الفيروسات الفطرية” (PDF) . اكتا ميكروبيولوجيكا ومناعة هنغاريكا . 50 (1): 77-94 . دوى : 10.1556/AMIcr.50.2003.1.8 . بميد 12793203 . 
  14. 1 2 3 4 5 غابريال، س. أ.، سوزوكي، ن. (2008). الفيروسات الفطرية. في: ب. و. ج. ماهي وم. هـ. ف. فان ريجنمورتل (محرران)، موسوعة علم الفيروسات، الطبعة الثالثة، المجلد 2. إلسيفير، أكسفورد، المملكة المتحدة. ص 284-291.
  15. ↑ هاويت آر إل، بيفر آر إي، بيرسون إم إن، فورستر آر إل (مارس 2006). "توصيف جينوم فيروس فطري عصوي مرن، فيروس بوتريتيس إكس، يكشف عن تطابق عالٍ في الأحماض الأمينية مع جينات من فيروسات نباتية شبيهة بفيروس بوتيكس". أرشيف علم الفيروسات . 151 (3): 563-79 . doi : 10.1007/s00705-005-0621-y . PMID 16172841. S2CID 6741139 .  
  16. ↑ آدامز، إم جيه (1991). "انتقال الفيروسات النباتية بواسطة الفطريات". حوليات علم الأحياء التطبيقي . 118 (2): 479-492 . doi : 10.1111/j.1744-7348.1991.tb05649.x .
  17. ↑ باك، ك.و. (1986). علم الفيروسات الفطرية - نظرة عامة، في ك. باك (محرر)، علم الفيروسات الفطرية (بوكا راتون: مطبعة سي آر سي): 1-84.
  18. ↑ دينغ ف، شو ر، بولاند جي جي (نوفمبر 2003). "الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة المرتبط بضعف الفوعة من فطر Sclerotinia homoeocarpa هو من نفس نوع فيروس Ophiostoma novo-ulmi Mitovirus 3a-Ld" . علم أمراض النبات . 93 (11): 1407-1414 . doi : 10.1094/PHYTO.2003.93.11.1407 . PMID 18944069 . 
  19. ↑ تشين ب، تشوي جي إتش، نوس دي إل (يونيو 1994). "إضعاف ضراوة الفطريات بواسطة نسخ جينية اصطناعية معدية من فيروسات نقص المناعة". مجلة ساينس . 264 (5166): 1762-1764 . رمز Bibcode : 1994Sci...264.1762C . doi : 10.1126/science.8209256 . PMID 8209256 . 
  20. ↑ كوتا-لويزو، آي، وكوتس ، آر إتش (2017). "الرشاشيات: مراجعة شاملة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 8 : 1699. doi : 10.3389/fmicb.2017.01699 . PMC 5592211. PMID 28932216 .  
  21. 1 2 3 لاو إس كيه، لو جي سي، تشاو إف دبليو، فان آر واي، كاي جي جيه، يوين كي واي، وو بي سي (يونيو 2018). " فيروس بارتيتي جديد يعزز ضراوة فطر تالاروميسيس مارنيفي ويسبب تعبيرًا جينيًا شاذًا فيه" . mBio . 9 (3) e00947–18. doi : 10.1128/mBio.00947-18 . PMC 6016240. PMID 29895639 .  
  22. ↑ فورتير، ب. (أبريل 2006). "أصل الفيروسات وأدوارها المحتملة في التحولات التطورية الكبرى". أبحاث الفيروسات . 117 (1): 5-16 . doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.010 . PMID 16476498 . 
  23. 1 2 كونين إي في، وولف واي آي (ديسمبر 2008). "علم جينوم البكتيريا والعتائق: النظرة الديناميكية الناشئة لعالم بدائيات النوى" . أبحاث الأحماض النووية . 36 (21): 6688-719 . doi : 10.1093/nar/gkn668 . PMC 2588523. PMID 18948295 .  
  24. 1 2 Dawe AL, Nuss DL (2001). "الفيروسات الفرعية ولفحة الكستناء: استغلال الفيروسات لفهم وتعديل الإمراض الفطري". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 35 : 1-29 . doi : 10.1146/annurev.genet.35.102401.085929 . PMID 11700275 . 
  25. ↑ فوكيه سي إم، مايو إم إيه، مانيلوف جيه (2005). تصنيف الفيروسات: تصنيف وتسمية الفيروسات: التقرير الثامن للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . سان دييغو، كاليفورنيا: إلسيفير أكاديميك.
  26. ↑ غابريال، س. أ. (1994). "تطورات جديدة في علم الفيروسات الفطرية". في: مورفي، ف. أ.، ماراموروش، ك.، آرون، ج. س. (محررون). التقدم في أبحاث الفيروسات . المجلد 43. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 303-388 .  
  27. ↑ ليو هـ، فو ي، جيانغ د، لي ج، شي ج، بنغ ي، يي إكس، غابريال إس إيه (فبراير 2009). "فيروس فطري جديد ذو صلة بفيروس التهاب الكبد الوبائي E البشري وفيروسات شبيهة بفيروس روبي" . مجلة علم الفيروسات . 83 (4): 1981-1991 . doi : 10.1128/JVI.01897-08 . PMC 2643757. PMID 19073734 .  
  28. ↑ ليو واي سي، ليندر-باسو دي، هيلمان بي آي، كانيكو إس، ميلغروم إم جي (يونيو 2003). "دليل على انتقال الفيروسات بين الأنواع في التجمعات الطبيعية للفطريات الخيطية من جنس كريفونيكتريا". علم البيئة الجزيئية . 12 (6): 1619-28 . doi : 10.1046/j.1365-294x.2003.01847.x . PMID 12755889. S2CID 31537342 .  
  29. ↑ ميلزر إم إس، دينغ إف، بولاند جي جي (ديسمبر 2005). "العدوى غير المصحوبة بأعراض، وتوزيع فيروس أوفيوستوما ميتوفيروس 3أ (OMV3a) في مجموعات من نبات سكليروتينيا هوميوكاربا " . المجلة الكندية لأمراض النبات . 27 (4): 610-615 . doi : 10.1080/07060660509507262 . S2CID 84507238 . 
  30. ↑ فان ديبنينجن م، ديبيتس إيه جيه، سلاخورست إس إم، فيكيت سي، هورنوك إل، هوكسترا آر إف (2000). "انتقال الفيروس بين الأنواع عبر اندماج البروتوبلاست بين سلالات Fusarium poae وسلالات Aspergillus السوداء " . النشرة الإخبارية لعلم الوراثة الفطرية . 47 : 99 – 100. دوى : 10.4148 / 1941-4765.1216 .
  31. 1 2 فان ديبينينجن إيه دي، ديبيتس إيه جيه، هوكسترا آر إف (يونيو 2006). "ديناميكيات فيروسات الفطريات ذات الحمض النووي الريبي المزدوج في تجمعات فطر الرشاشيات السوداء". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطرية . 43 (6): 446-52 . doi : 10.1016/j.fgb.2006.01.014 . PMID 16546419 . 
  32. ↑ ساساكي أ، كانيماتسو س، أونو م، أوياما ي، يوشيدا ك (أبريل 2006). "إصابة دودة روزيلينيا نيكاتريكس بجزيئات فيروسية نقية من أحد أعضاء عائلة الفيروسات الجزئية (RnPV1-W8)". أرشيف علم الفيروسات . 151 (4): 697-707 . doi : 10.1007/s00705-005-0662-2 . PMID 16307176. S2CID 13393656 .  
  33. ↑ فيلتشيس إس، كاستيلو أ (أكتوبر 1997). "فيروس فطري ذو حمض نووي ريبوزي مزدوج السلسلة في فطر بوتريتيس سينيريا" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 155 (1): 125-130 . doi : 10.1016/S0378-1097(97)00377-7 . PMID 9345772 . 
  34. ↑ وو م، تشانغ ل، لي ج، جيانغ د، غابريال س أ (أكتوبر 2010). "التوصيف الجينومي لفيروس ميتوفيروس مرتبط بالضعف يصيب الفطر الممرض للنباتات بوتريتيس سينيريا" . علم الفيروسات . 406 (1): 117-26 . doi : 10.1016/j.virol.2010.07.010 . PMID 20674953 . 
  35. ↑ مكابي، ب.م.، فايفر، ب.، فان ألفين، ن.ك. (سبتمبر 1999). "تأثير فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة على بيولوجيا الفطريات الممرضة للنباتات". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 7 (9): 377-381 . doi : 10.1016/S0966-842X(99)01568-1 . PMID 10470047 . 
  36. ↑ ماي آر إم، ونواك إم إيه (أغسطس 1995). "العدوى المصاحبة وتطور ضراوة الطفيليات" (ملف PDF) . وقائع العلوم البيولوجية . 261 (1361): 209-215 . Bibcode : 1995RSPSB.261..209M . doi : 10.1098 / rspb.1995.0138 . PMID 7568274. S2CID 202574889 .  
  37. ^ Araújo، A.، Jansen، AM، Bouchet، F.، Reinhard، K.، Ferreira، LF (2003). التطفل وتنوع الحياة وعلم الطفيليات القديمة. ذكريات معهد أوزوالدو كروز، 98 (ملحق 1): 5-11.
  38. 1 2 رو إتش إس، لي إن جيه، لي سي دبليو، لي إتش إس (ديسمبر 2006). "عزل فيروس فطري جديد OMIV في فطر المحار Pleurotus ostreatus والكشف عنه باستخدام مقايسة ELISA ثلاثية الأجسام المضادة". مجلة أساليب علم الفيروسات . 138 ( 1-2 ): 24-29 . doi : 10.1016/j.jviromet.2006.07.016 . PMID 16930731 . 
  39. ↑ يو إتش جيه، ليم دي، لي إتش إس (سبتمبر 2003). "توصيف فيروس فطري جديد من نوع الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة في فطر المحار (Pleurotus ostreatus)" . علم الفيروسات . 314 (1): 9-15 . doi : 10.1016/S0042-6822(03)00382-9 . PMID 14517055 . 
  40. موليكي ن ، فان هيردن س.و، وينجفيلد م.ج، وينجفيلد ب.د، بريسيج أ (يوليو 2003). "نقل عدوى فيروس ديابورثي RNA إلى ديابورثي بيرجونكتا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 69 (7): 3952-3956 . Bibcode : 2003ApEnM..69.3952M . doi : 10.1128/AEM.69.7.3952-3956.2003 . PMC 165159. PMID 12839766 .  
  41. ↑ سوزاكي ك، إيكيدا كي آي، ساساكي أ، كانيماتسو س، ماتسوموتو ن، يوشيدا ك (يونيو 2005). "الانتقال الأفقي وتخفيف ضراوة فيروس توتيفيروس في فطر تعفن جذور البنفسج Helicobasidium mompa ". مجلة علم أمراض النبات العام . 71 (3): 161-168 . doi : 10.1007/s10327-005-0181-8 . S2CID 32799546 . 
  42. 1 2 أوزكان إس، كوتس آر إتش (مارس 2015). "يُسبب فيروس Aspergillus fumigatus الفطري تأثيرًا طفيفًا على ضراوة الفطر عند اختباره على Galleria mellonella". علم الوراثة وعلم الأحياء الفطري . 76 : 20-26 . doi : 10.1016/j.fgb.2015.01.003 . hdl : 2299/16060 . PMID 25626171 . 
  43. ↑ إيرمارك ك، ستينستروم إي، ستينليد ج (فبراير 2004). "انتقال الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة عبر الأبواغ القاعدية لفطر هيتروباسيديون أنوسوم". بحث فطري . 108 (الجزء 2): 149-153 . doi : 10.1017/S0953756203008839 . PMID 15119351 . 
  44. ↑ شي جيه، وي دي، جيانغ دي، فو واي، لي جي، غابريال إس، بينغ واي (يناير 2006). "توصيف فيروس فطري مرتبط بالضعف يصيب الفطر الممرض للنباتات Sclerotinia sclerotiorum" . مجلة علم الفيروسات العام . 87 (الجزء 1): 241-249 . doi : 10.1099/vir.0.81522-0 . PMID 16361437 . 
  45. 1 2 3 شميت إم جيه، برينيج إف (أغسطس 2002). "نظام قتل الفيروسات في الخميرة: من البيولوجيا الجزيئية إلى التطبيق" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 26 (3): 257-276 . doi : 10.1016/S0168-6445(02)00099-2 . PMID 12165427 . 
  46. ↑ ماركينا د، سانتوس أ، بينادو ج م (يونيو 2002). "بيولوجيا الخمائر القاتلة" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 5 (2): 65-71 . doi : 10.1007/s10123-002-0066-z . PMID 12180782. S2CID 3056365 .  
  47. ↑ ماركيز إل إم، ريدمان آر إس، رودريغيز آر جيه، روسينك إم جيه (يناير 2007). "فيروس في فطر في نبات: التكافل الثلاثي ضروري لتحمل الحرارة". مجلة ساينس . 315 (5811): 513-515 . Bibcode : 2007Sci...315..513M . doi : 10.1126/science.1136237 . PMID 17255511. S2CID 220420 .  
  48. ↑ كوندو هـ، تشيبا س، تويودا ك، سوزوكي ن (2013). "دليل على إصابة الفطريات بفيروسات الحمض النووي الريبي ذي السلسلة السالبة" . علم الفيروسات . 435 (2): 201-209 . doi : 10.1016/j.virol.2012.10.002 . PMID 23099204 . 

للمزيد من القراءة