فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة ( فيروسات dsRNA ) هي مجموعة متعددة الأصول من الفيروسات ذات جينومات ثنائية السلسلة مكونة من الحمض النووي الريبي . يُستخدم هذا الجينوم ثنائي السلسلة كقالب بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي الفيروسي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) لنسخ حمض نووي ريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه يعمل كحمض نووي ريبي رسول (mRNA) لريبوسومات الخلية المضيفة ، والتي بدورها تترجمه إلى بروتينات فيروسية. كما يمكن لـ RdRp مضاعفة الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه لإنشاء جينوم فيروسي جديد ثنائي السلسلة. [ 1 ]

من السمات المميزة لفيروسات الحمض النووي الريبي المزدوج قدرتها على إجراء نسخ أجزاء الحمض النووي الريبي المزدوج داخل الغلاف البروتيني ، وتُعد الإنزيمات اللازمة جزءًا من بنية الفيروس. [ 2 ]

تُصنَّف فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة إلى شعبتين، هما Duplornaviricota و Pisuviricota (وتحديدًا فئة Duplopiviricetes )، ضمن مملكة Orthornavirae ونطاق Riboviria . لا تشترك هاتان الشعبتان في سلف مشترك لفيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة، بل طوّرتا سلسلتيهما المزدوجتين مرتين منفصلتين من فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة . في نظام تصنيف بالتيمور ، تنتمي فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة إلى المجموعة الثالثة. [ 3 ]

تتنوع الفيروسات بشكل كبير من حيث نطاق عوائلها ( الحيوانات والنباتات والفطريات والبكتيريا )، وعدد أجزاء جينومها (من جزء واحد إلى اثني عشر جزءًا)، وبنية الفيروس ( عدد T ، طبقات الغلاف ، أو الأبراج). تشمل فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة فيروسات الروتا ، المعروفة عالميًا بأنها سبب شائع لالتهاب المعدة والأمعاء لدى الأطفال الصغار، وفيروس اللسان الأزرق ، وهو ممرض ذو أهمية اقتصادية كبيرة يصيب الماشية والأغنام. تُعد عائلة الفيروسات الريوية (Reoviridae) أكبر عائلات فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة وأكثرها تنوعًا من حيث نطاق العوائل. [ 2 ]

تصنيف

يوجد نوعان من فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA): شعبة الفيروسات المزدوجة (Duplornaviricota) وفئة الفيروسات المزدوجة (Duplopiviricetes ) التابعة لشعبة الفيروسات البيزوفية (Pisuviricota ). ويندرج كلاهما ضمن مملكة الفيروسات الريبية (Orthornavirae) في نطاق الفيروسات الريبية (Riboviria) . وبناءً على التحليل التطوري لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، لا يشترك النوعان في سلف مشترك من فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة، بل ينحدران بشكل منفصل من فيروسات مختلفة ذات حمض نووي ريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه. وفي نظام تصنيف بالتيمور ، الذي يصنف الفيروسات بناءً على طريقة تخليق الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA)، تُصنف فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة ضمن المجموعة الثالثة. [ 3 ] [ 4 ]

دوبلورنافيريكوتا

تضم شعبة الفيروسات المزدوجة (Duplornaviricota) معظم فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) ، بما في ذلك فيروسات الريو التي تصيب طيفًا واسعًا من حقيقيات النوى، وفيروسات الكيس (cistoviruses )، وهي فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة الوحيدة المعروفة بإصابتها بدائيات النوى. وبالإضافة إلى إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، تشترك فيروسات شعبة الفيروسات المزدوجة أيضًا في قفيصات عشرينية الوجوه تحتوي على 60 متجانسًا أو غير متجانس من بروتين القفيصة، مرتبة على شبكة شبه T=2. وتنقسم هذه الشعبة إلى ثلاث طوائف: Chrymotiviricetes ، التي تضم في المقام الأول فيروسات فطرية وأولية، و Resentoviricetes ، التي تضم فيروسات الريو، و Vidaverviricetes ، التي تضم فيروسات الكيس. [ 3 ] [ 4 ]

فيروسات دوبلوبي

تُعدّ فئة Duplopiviricetes ثاني مجموعة من فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة، وهي تابعة لشعبة Pisuviricota التي تضم أيضًا فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجبة الاتجاه. تحتوي Duplopiviricetes في الغالب على فيروسات نباتية وفطرية، وتشمل العائلات الأربع التالية: Amalgaviridae و Hypoviridae و Partitiviridae و Picobirnaviridae . [ 3 ] [ 4 ]

ملاحظات حول أنواع مختارة

فيروسات ريوفيريداي

تُصنَّف الفيروسات الريوية حاليًا إلى تسعة أجناس . تتكون جينومات هذه الفيروسات من 10 إلى 12 قطعة من الحمض النووي الريبوزي المزدوج السلسلة ، تُشفِّر كل قطعة منها عادةً بروتينًا واحدًا . الفيروسات الناضجة غير مُغلَّفة. تتميز قفيصاتها، المُكوَّنة من بروتينات متعددة، بتناظر عشريني الوجوه ، وتترتب عمومًا في طبقات متحدة المركز.

فيروسات أورثوريو

تُعدّ الفيروسات الريوفيروسية ( الفيروسات الريوفيروسية ) الأعضاء النموذجية لعائلة الفيروسات الريوفيروسية ، وهي تمثل الأعضاء ذات البنية البرجية التي تُشكل حوالي نصف الأجناس. ومثل باقي أفراد هذه العائلة، فإن الفيروسات الريوفيروسية غير مُغلفة، وتتميز بأغلفة بروتينية متحدة المركز تُغلف جينومًا من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA ) مُجزأ. ويحتوي الفيروس الريوفيروسي تحديدًا على ثمانية بروتينات هيكلية وعشرة أجزاء من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة. وتصاحب عملية دخول الخلية وتكاثر الفيروس سلسلة من خطوات فك الغلاف وتغيرات في البنية الفراغية. وتُعرف هياكل عالية الدقة لجميع بروتينات فيروس الريوفيروس الثديي (MRV) تقريبًا، وهو النمط الجيني الأكثر دراسة. وقد وفرت المجهرية الإلكترونية بالتبريد (cryoEM) وعلم البلورات بالأشعة السينية معلومات هيكلية وفيرة حول سلالتين محددتين من فيروس الريوفيروس الثديي، وهما النوع 1 لانج (T1L) والنوع 3 ديرينغ (T3D). [ 5 ]

فيروس السيبو

تشكل فيروسات التعدد السيتوبلازمي (CPVs) جنس Cypovirus من عائلة Reoviridae . تُصنف فيروسات التعدد السيتوبلازمي إلى 14 نوعًا بناءً على أنماط الهجرة الكهربائية لقطاعات جينومها. يمتلك فيروس Cypovirus غلافًا واحدًا فقط، يشبه النواة الداخلية لفيروس orthoreovirus. يتميز فيروس التعدد السيتوبلازمي بثبات ملحوظ في غلافه، وهو قادر تمامًا على نسخ ومعالجة الحمض النووي الريبي الداخلي. تتشابه الطيات العامة لبروتينات فيروس التعدد السيتوبلازمي مع تلك الموجودة في فيروسات reovirus الأخرى. ومع ذلك، تحتوي بروتينات فيروس التعدد السيتوبلازمي على نطاقات إدخالية وبنى فريدة تُسهم في تفاعلاتها الجزيئية الواسعة. يحتوي بروتين البرج الخاص بفيروس التعدد السيتوبلازمي على نطاقين ميثيلاز مع طية ساندويتشية محفوظة للغاية من نوع حلزون -زوج/صفائح بيتا/حلزون-زوج، ولكنه يفتقر إلى رفرف برميل بيتا الموجود في فيروس orthoreovirus λ2 . يشير تكدس المجالات الوظيفية لبروتين البرج ووجود التضيقات والنتوءات A على طول مسار إطلاق mRNA إلى آلية تستخدم المسام والقنوات لتنظيم الخطوات المنسقة للغاية لنسخ RNA ومعالجته وإطلاقه. [ 6 ]

فيروس الروتا

يُعدّ فيروس الروتا السبب الأكثر شيوعًا لالتهاب المعدة والأمعاء الحاد لدى الرضع والأطفال الصغار في جميع أنحاء العالم. يحتوي هذا الفيروس على جينوم من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) وينتمي إلى عائلة الفيروسات العجلية (Reoviridae) . يتكون جينوم فيروس الروتا من أحد عشر جزءًا من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة. يُشفّر كل جزء من الجينوم بروتينًا واحدًا باستثناء الجزء الحادي عشر الذي يُشفّر بروتينين. من بين البروتينات الاثني عشر، ستة منها بروتينات هيكلية وستة بروتينات غير هيكلية. [ 7 ] وهو فيروس غير مُغلّف ذو حمض نووي ريبي ثنائي السلسلة. عندما يوجد جينومان على الأقل من فيروس الروتا في خلية مضيفة، قد تخضع أجزاء الجينوم لإعادة ترتيب لتكوين فيروسات ذرية ذات تركيبات جينية جديدة، [ 8 ] أو قد تخضع لإعادة تركيب متماثل داخل الجين. [ 9 ] يبدو أن بعض سلالات فيروس الروتا الممرضة التي تُصيب البشر قد تطورت من خلال أحداث إعادة ترتيب متعددة بين الأنواع. [ 10 ] يبدو أن إعادة التركيب المتماثل داخل الجين عاملٌ مهمٌ في تنوّع فيروس الروتا وتطوّره. [ 9 ] قد تحدث إعادة التركيب داخل الجين عندما يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي VP1 بنسخ جزء من أحد خيوط القالب قبل الانتقال إلى خيط آخر. [ 9 ]

فيروس اللسان الأزرق

تُعدّ فيروسات جنس Orbivirus، التابعة لعائلة Reoviridae، فيروساتٍ تنتقل عن طريق المفصليات، وهي مسؤولة عن ارتفاع معدلات الإصابة والوفيات في المجترات. وقد تصدّر فيروس اللسان الأزرق (BTV)، الذي يُسبّب أمراضًا في الماشية (الأغنام والماعز والأبقار ) ، الدراسات الجزيئية على مدى العقود الثلاثة الماضية ، وهو الآن يُمثّل فيروس Orbivirus الأكثر فهمًا على المستويين الجزيئي والبنيوي. ومثل غيره من أفراد هذه العائلة، يُعدّ فيروس اللسان الأزرق فيروسًا معقدًا غير مُغلّف، يحتوي على سبعة بروتينات بنيوية وجينوم RNA يتكوّن من 10 أجزاء من dsRNA بأحجام مُختلفة. [ 11 ] [ 12 ]

فيروسات نباتية

فيروسات الفيتوريوفيروس هي فيروسات ريوفيروسية غير برجية تُعدّ من مسببات الأمراض الزراعية الرئيسية، لا سيما في آسيا. وقد خضع أحد أفراد هذه العائلة، وهو فيروس تقزم الأرز (RDV)، لدراسة مستفيضة باستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة وعلم البلورات بالأشعة السينية . ومن خلال هذه التحليلات، تم استخلاص نماذج ذرية لبروتينات الغلاف ونموذج معقول لتكوين الغلاف. وعلى الرغم من أن البروتينات التركيبية لفيروس تقزم الأرز لا تشترك في أي تشابه تسلسلي مع بروتينات أخرى، إلا أن طياتها وبنية الغلاف العامة تُشابه تلك الموجودة في فيروسات ريوفيروس الأخرى . [ 13 ]

فيروس Saccharomyces cerevisiae LA

يحتوي فيروس LA ذو الحمض النووي الريبوزي المزدوج (dsRNA) الخاص بخميرة Saccharomyces cerevisiae على قطعة جينومية واحدة بطول 4.6 كيلوبايت، تُشفّر بروتين الغلاف الرئيسي Gag (76 كيلو دالتون) وبروتين اندماجي Gag-Pol (180 كيلو دالتون) ناتج عن انزياح إطار قراءة ريبوسومي بمقدار -1. يدعم فيروس LA تضاعف وتغليف العديد من جزيئات الحمض النووي الريبوزي المزدوج (dsRNA) التابعة، والتي تُسمى جزيئات M dsRNA، في جسيمات فيروسية منفصلة، ​​حيث يُشفّر كل منها سمًا بروتينيًا مُفرزًا (السم القاتل) ومناعة ضد هذا السم. ينتقل فيروسا LA وM من خلية إلى أخرى عن طريق الاختلاط السيتوبلازمي الذي يحدث أثناء عملية التزاوج. لا يُطلق أي منهما بشكل طبيعي من الخلية، ولا يدخلان الخلايا بآليات أخرى، ولكن التزاوج المتكرر للخميرة في الطبيعة يؤدي إلى انتشار واسع لهذه الفيروسات في العزلات الطبيعية. علاوة على ذلك، فإن أوجه التشابه الهيكلية والوظيفية مع فيروسات الحمض النووي الريبوزي المزدوج (dsRNA) لدى الثدييات جعلت من المفيد اعتبار هذه الكيانات فيروسات. [ 14 ]

فيروس مرض التهاب الجراب المعدي

يُعدّ فيروس مرض التهاب الجراب المعدي (IBDV) العضو الأكثر دراسةً من عائلة الفيروسات ثنائية السلسلة (Birnaviridae ). تمتلك هذه الفيروسات جينومات ثنائية الأجزاء من الحمض النووي الريبي المزدوج (dsRNA) مُغلّفة في قفيصات أحادية الطبقة ذات شكل عشريني الوجوه ( T  =  13l). يتشارك فيروس IBDV في الاستراتيجيات الوظيفية والخصائص البنيوية مع العديد من فيروسات الحمض النووي الريبي المزدوج الأخرى ذات الشكل العشرين الوجوه، باستثناء افتقاره إلى النواة T  =  1 (أو النواة الزائفة T  =  2) الشائعة في عائلات الفيروسات الريوية (Reoviridae ) والفيروسات الكيسية (Cystoviridae ) والفيروسات التوتية (Totiviridae) . يُظهر بروتين قفيصة فيروس IBDV نطاقات بنيوية تُظهر تشابهًا مع تلك الموجودة في بروتينات قفيصة بعض فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه، مثل فيروسات النودا (nodaviruses) وفيروسات التترا (tetraviruses) ، بالإضافة إلى بروتين غلاف القفيصة T  =  13 الخاص بعائلة الفيروسات الريوية (Reoviridae) . يتكون الغلاف T = 13 لكابسيد فيروس التهاب الجراب المعدي (IBDV) من ثلاثيات من البروتين VP2، وهو بروتين ينتج عن إزالة النطاق الطرفي الكربوكسيلي من سلفه pVP2. تتم عملية تقليم pVP2 على الجسيمات غير الناضجة كجزء من عملية النضج. أما البروتين البنيوي الرئيسي الآخر، VP3، فهو مكون متعدد الوظائف يقع أسفل الغلاف T  = 13 ويؤثر على التعدد الشكلي البنيوي المتأصل في pVP2. يتم دمج بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي، VP1، المشفر بواسطة الفيروس، في الكابسيد من خلال ارتباطه بـ VP3. كما يتفاعل VP3 بشكل مكثف مع جينوم الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة الفيروسي. [ 15 ]   

العاثية البكتيرية Φ6

العاثية Φ6 هي عضو في عائلة Cystoviridae . تصيب بكتيريا الزائفة (وخاصةً الزائفة السيرينجية الممرضة للنباتات ). تمتلك جينومًا من الحمض النووي الريبي المزدوج السلسلة، مُجزأً إلى ثلاثة أجزاء، ويبلغ طوله الإجمالي حوالي 13.5 كيلوبايت. تتميز العاثية Φ6، بالإضافة إلى العاثيات القريبة منها، بوجود غشاء دهني حول غلافها النووي، وهي سمة نادرة بين العاثيات . وهي عاثية محللة، إلا أنه لوحظ في بعض الحالات تأخر في عملية التحلل، وهو ما يمكن وصفه بـ"حالة حاملة". [ 16 ]

مضادات الفيروسات

بما أن الخلايا لا تُنتج الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة أثناء عملية التمثيل الغذائي الطبيعية للأحماض النووية ، فقد فضّل الانتقاء الطبيعي تطور الإنزيمات التي تُدمر الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة عند ملامسته. يُعد إنزيم دايسر أشهر أنواع هذه الإنزيمات . ويُؤمل أن يتم تصنيع مضادات فيروسية واسعة الطيف تستغل هذه الثغرة في فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة. [ 17 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "تضاعف فيروس الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2020 .
  2. 1 2 باتون 2008
  3. 1 2 3 4 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية، لنطاق الفيروسات الريبية" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه في 15 أغسطس 2020 .
  4. 1 2 3 وولف يي، كازلاوسكاس د، إيرانزو جيه، لوسيا-سانز أ، كون جيه إتش، كروبوفيتش إم، دولجا في في، كونينج إي في (27 نوفمبر 2018). “أصول وتطور فيروس RNA العالمي” . مبيو . 9 (6) e02329-18. دوى : 10.1128/mBio.02329-18 . بمك 6282212 . بميد 30482837 .  
  5. ↑ درايدن، ك. أ.، كومبس، ك. م.، ييغر، م. (2008). "الفصل 1: بنية فيروسات أورثوريو" . باتون 2008. مطبعة كايستر الأكاديمية. ص 3 وما يليها. ISBN  9781904455219.
  6. ^ ز. هونغ تشو (2008). "الفصل 2: ​​الفيروس السيبو" . باتون 2008 . مطبعة كايستر الأكاديمية. ص 27-. رقم ISBN  9781904455219.
  7. ^ شياو فانغ جيانغ، كروفورد SE، Estes MK، براساد BV (2008). "الفصل 3: هيكل فيروس الروتا" . باتون 2008 . مطبعة كايستر الأكاديمية. ص 45-. رقم ISBN  9781904455219.
  8. ↑ جيري كيه سي، تشاغوزا سي، بار-زيف إن، لوي جيه، بينو سي، كومويندا بي، ناكاغومي أو، تيت جيه إي، باراشار يو دي، هيدرمان آر إس، فرينش إن، كونليف إن إيه، إيتوريزا-غومارا إم. ظهور فيروسات الروتا G1P[8] ثنائية وثلاثية الجينات المعاد تركيبها والتي تمتلك بنية أساسية شبيهة بـ DS-1 بعد إدخال لقاح فيروس الروتا في ملاوي. مجلة علم الفيروسات. 17 يناير 2018؛ 92(3). pii: e01246-17. doi: 10.1128/JVI.01246-17. نُشر في 1 فبراير 2018. PMID 29142125
  9. ١ ٢ ٣ هوكسي آي، ديني جيه جيه. يؤثر إعادة التركيب داخل الجين على تنوع فيروس الروتا وتطوره. تطور الفيروسات. ١٣ يناير ٢٠٢٠؛ ٦(١): vez٠٥٩. doi: ١٠.١٠٩٣/ve/vez٠٥٩. مجموعة إلكترونية يناير ٢٠٢٠. PMID ٣١٩٤٩٩٢٠
  10. ↑ ثانه إتش دي، تران في تي، ليم آي، كيم دبليو. ظهور فيروسات الروتا البشرية من النمط الجيني G2P[4] في حقبة ما بعد التطعيم في كوريا الجنوبية: آثار أحداث إعادة ترتيب متعددة بين الأنواع. ثانه إتش دي، تران في تي، ليم آي، كيم دبليو. تقارير علمية. 16 أبريل 2018؛ 8(1): 6011. doi: 10.1038/s41598-018-24511-y. PMID 29662148
  11. ↑ روي ب (2008). "بنية ووظيفة فيروس اللسان الأزرق وبروتيناته" . فيروسات الحمض النووي الريبي المزدوج المجزأ: البنية والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-21-9.
  12. ^ ميتنليتر تي، سوبرينو إف، محرران. (2008). الفيروسات الحيوانية: البيولوجيا الجزيئية . كايستر أكاديمي. رقم ISBN 978-1-904455-22-6.
  13. ↑ بيكر إم إل، زد. هونغ تشو، واه تشيو (2008). "الفصل 5: هياكل فيروسات فيتوريو" . باتون 2008. مطبعة كايستر الأكاديمية. ص 89–. ISBN  9781904455219.
  14. ↑ ويكنر وآخرون (2008). "فيروس الحمض النووي الريبي المزدوج السلسلة LA في الخميرة يشبه نوى فيروسات الحمض النووي الريبي المزدوج السلسلة في الثدييات" . فيروسات الحمض النووي الريبي المزدوج السلسلة المجزأة: التركيب والبيولوجيا الجزيئية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN  978-1-904455-21-9.
  15. ↑ كاستون جيه آر، رودريغيز جيه إف، كاراسكوسا جيه إل (2008). "فيروس مرض التهاب الجراب المعدي (IBDV): فيروس RNA مزدوج السلسلة مجزأ ذو غلاف بروتيني T=13 يفتقر إلى نواة T=1" . باتون 2008. مطبعة كايستر الأكاديمية. ص 133 وما بعدها. ISBN  9781904455219.
  16. ↑ كويفونين إم آر، سارين إل بي، بامفورد دي إتش (2008). "الفصل 14: رؤى حول العلاقة بين البنية والوظيفة في بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي لبكتيريا العاثية Φ6 ذات الحمض النووي الريبي المزدوج" . باتون 2008. مطبعة كايستر الأكاديمية. الصفحات 239 وما بعدها. ISBN  9781904455219.
  17. ↑ رايدر تي إتش، زوك سي إي، بوتشر تي إل، ويك إس تي، بانكوست جيه إس، زوسمان بي دي (2011). سامبهارا إس (محرر). "العلاجات المضادة للفيروسات واسعة النطاق" . PLoS ONE . 6 (7) e22572. Bibcode : 2011PLoSO...622572R . doi : 10.1371/journal.pone.0022572 . PMC 3144912. PMID 21818340. ... نهج جديد مضاد للفيروسات واسع النطاق، يُطلق عليه مُنشِّط كاسبيز المُنشَّط بواسطة الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (DRACO)...  

فهرس