الخط الجانبي

الخط الجانبي ، أو عضو الخط الجانبي ، هو نظام من الأعضاء الحسية الموجودة في الأسماك ، ويُستخدم للكشف عن الحركة والاهتزاز وتدرجات الضغط في الماء المحيط. وتتحقق هذه القدرة الحسية عبر خلايا طلائية مُعدَّلة ، تُعرف بالخلايا الشعرية ، والتي تستجيب للإزاحة الناتجة عن الحركة، وتحول هذه الإشارات إلى نبضات كهربائية عبر المشابك العصبية المُثيرة . ويلعب الخط الجانبي دورًا هامًا في سلوك التجمع ، والافتراس، والتوجيه.

في المراحل المبكرة من تطور الأسماك ، طرأت تعديلات على بعض الأعضاء الحسية في الخط الجانبي لتؤدي وظيفة مستقبلات كهربائية تُعرف باسم أمبولات لورنزيني . يُعدّ نظام الخط الجانبي نظامًا قديمًا وأساسيًا في شعبة الفقاريات، إذ وُجد في أسماك تباعدت منذ أكثر من 400 مليون سنة.

يُمكّن نظام الخط الجانبي من رصد الحركة والاهتزازات وتدرجات الضغط في الماء المحيط بالحيوان. ويلعب دورًا أساسيًا في التوجيه والافتراس وتجمع الأسماك ، إذ يوفر لها الوعي المكاني والقدرة على التنقل في البيئة. ^{[ 1 ]} وقد أظهرت التحليلات أن نظام الخط الجانبي يُعد نظام استشعار سلبيًا فعالًا قادرًا على التمييز بين العوائق المغمورة من خلال شكلها. ^{[ 2 ] [ 3 ]} كما يُتيح الخط الجانبي للأسماك التنقل والصيد في المياه ذات الرؤية الضعيفة. ^{[ 4 ]}

يُمكّن نظام الخط الجانبي الأسماك المفترسة من رصد الاهتزازات التي تُصدرها فرائسها، والتوجه نحو مصدرها لبدء عملية الافتراس. ^{[ 5 ]} تظل الأسماك المفترسة العمياء قادرة على الصيد، ولكن ليس عندما يتم تثبيط وظيفة الخط الجانبي بواسطة أيونات الكوبالت . ^{[ 6 ]}

يلعب الخط الجانبي دورًا في تجمعات الأسماك. فقد تمكنت أسماك بولاشيوس فيرينس العمياء من الاندماج في سرب، بينما لم تستطع الأسماك التي قُطعت خطوطها الجانبية ذلك. ^{[ 7 ]} وربما تطور هذا الخط ليُمكّن الأسماك من البحث عن الطعام في الكهوف المظلمة. ففي سمكة أستيانكس مكسيكانوس ، وهي سمكة كهوف عمياء مكسيكية ، تكون الخلايا الحسية (أعضاء في نظام الخط الجانبي) الموجودة في وحول محجر العين أكبر حجمًا، وبالتالي فهي أكثر حساسية بمرتين تقريبًا من تلك الموجودة لدى الأسماك السطحية من النوع نفسه. ^{[ 8 ]}

قد تتمثل إحدى وظائف التجمع في تشويش الخط الجانبي للأسماك المفترسة . إذ تُحدث سمكة فريسة واحدة نمطًا بسيطًا لسرعة الجسيمات ، بينما تتداخل تدرجات الضغط للعديد من أسماك الفريسة التي تسبح متقاربة (في أسراب)، مما يُنشئ نمطًا معقدًا. وهذا يجعل من الصعب على الأسماك المفترسة تحديد الفريسة الفردية من خلال إدراك الخط الجانبي. ^{[ 9 ]}

تظهر الخطوط الجانبية عادةً على شكل خطوط باهتة من المسام تمتد على جانبي جسم السمكة. ^{[ 1 ]} الوحدات الوظيفية للخط الجانبي هي الخلايا الحسية العصبية، وهي أعضاء ميكانيكية حسية منفصلة تستشعر الحركة في الماء. يوجد نوعان رئيسيان: الخلايا الحسية العصبية القنوية والخلايا الحسية العصبية السطحية. تقع الخلايا الحسية العصبية السطحية على سطح الجسم، بينما تقع الخلايا الحسية العصبية القنوية على طول الخطوط الجانبية في قنوات تحت الجلد مملوءة بسائل. تتكون كل خلية حسية عصبية من خلايا شعرية مستقبلة ، تُغطى أطرافها بقبة مرنة هلامية. تمتلك الخلايا الشعرية عادةً وصلات واردة غلوتاماتية ووصلات صادرة كولينية . ^{[ 11 ] [ 12 ]} الخلايا الشعرية المستقبلة هي خلايا طلائية مُعدلة ؛ تحتوي عادةً على حزم من 40-50 شعيرة دقيقة تعمل كمستقبلات ميكانيكية. ^{[ 12 ]} داخل كل حزمة، يتم تنظيم الشعيرات بشكل "متدرج" تقريبًا من الأقصر إلى الأطول. ^{[ 13 ]}

تُحفَّز الخلايا الشعرية بانحراف حزمها الشعرية باتجاه أطول الشعيرات أو الأهداب الثابتة . يسمح هذا الانحراف بدخول الكاتيونات عبر قناة مُفَعَّلة ميكانيكيًا ، مما يُسبب إزالة استقطاب أو فرط استقطاب الخلية الشعرية. يؤدي إزالة الاستقطاب إلى فتح قنوات الكالسيوم Ca _v 1.3 في الغشاء القاعدي الجانبي . ^{[ 14 ]}

تستخدم الخلايا الشعرية نظام تحويل الإشارة مع ترميز معدل الإشارة لنقل اتجاه المنبه. تُنتج هذه الخلايا معدل إطلاق ثابتًا ومتواصلًا. عند انتقال الحركة الميكانيكية عبر الماء إلى العصب الحسي، تنحني القبة وتنزاح تبعًا لقوة المنبه، مما يؤدي إلى تغير في نفاذية الخلية الأيونية. يؤدي الانحراف نحو أطول شعرة إلى إزالة استقطاب الخلية الشعرية، وزيادة إطلاق الناقل العصبي في المشبك العصبي الوارد المُثير، وارتفاع معدل نقل الإشارة . أما الانحراف نحو أقصر شعرة فيؤدي إلى تأثير معاكس، حيث يُسبب فرط استقطاب الخلية الشعرية وانخفاض معدل إطلاق الناقل العصبي. تُنقل هذه النبضات الكهربائية بعد ذلك عبر العصبونات الجانبية الواردة إلى الدماغ. ^{[ 12 ]}

بينما يستخدم كلا النوعين من الخلايا الحسية هذه الطريقة في نقل الإشارة، فإن تنظيمهما المتخصص يمنحهما قدرات استشعار ميكانيكية مختلفة. تتعرض الأعضاء السطحية للبيئة الخارجية بشكل مباشر. ويبدو تنظيم الحزم داخل هذه الأعضاء عشوائيًا، إذ يضم أشكالًا وأحجامًا مختلفة من الزغيبات الدقيقة . يشير هذا إلى قدرة استشعار واسعة النطاق ولكنها غير دقيقة. ^{[ 13 ]} في المقابل، يسمح تركيب أعضاء القناة للخلايا الحسية في القناة باستشعار ميكانيكي أكثر دقة، مثل فروق الضغط. فعندما يمر التيار عبر المسام، يتولد فرق في الضغط، مما يحفز تدفقًا في سائل القناة. يؤدي هذا إلى تحريك قباب الخلايا الحسية في القناة، مما ينتج عنه انحراف الشعيرات في اتجاه التدفق. ^{[ 15 ]}

تُدمج الخلايا الشعرية الميكانيكية الحسية في بنية الخط الجانبي ضمن دوائر عصبية أكثر تعقيدًا عبر وصلاتها الواردة والصادرة. وتُعدّ المشابك العصبية التي تُشارك مباشرةً في نقل المعلومات الميكانيكية وصلات واردة مُثيرة تستخدم الغلوتامات . ^{[ 16 ]} تختلف الأنواع في خلاياها الحسية ووصلاتها الواردة، مما يُوفر خصائص ميكانيكية حسية مُختلفة. على سبيل المثال، تكون الخلايا الحسية السطحية لسمكة الميدشيبمان ، Porichthys notatus ، حساسة لترددات تحفيز مُحددة. ^{[ 17 ]} أحد أنواعها مُهيأ لجمع معلومات حول التسارع، عند ترددات تحفيز تتراوح بين 30 و200 هرتز. أما النوع الآخر فيحصل على معلومات حول السرعة، ويكون أكثر استجابةً للتحفيز الذي يقل عن 30 هرتز. ^{[ 17 ]}

تُعدّ المشابك الصادرة إلى الخلايا الشعرية مثبطة، وتستخدم الأستيل كولين كناقل عصبي. وهي عناصر أساسية في نظام التفريغ المصاحب المصمم للحد من التداخل الذاتي. فعندما تتحرك السمكة، تُحدث اضطرابات في الماء يمكن أن يرصدها نظام الخط الجانبي، مما قد يتداخل مع رصد إشارات أخرى ذات أهمية بيولوجية. ولمنع ذلك، تُرسل إشارة صادرة إلى الخلية الشعرية عند الحركة، مما يؤدي إلى تثبيط يُعاكس الإثارة الناتجة عن استقبال التحفيز الذاتي. وهذا يسمح للسمكة برصد المحفزات الخارجية دون تداخل من حركاتها. ^{[ 18 ]} تستخدم بعض الإسقاطات الصادرة إلى خلايا الخط الجانبي الشعرية الدوبامين كناقل عصبي، ^{[ 19 ]} مما يُرجّح أنه يُعزز نشاط قنوات الكالسيوم قبل المشبكية في الخلايا الشعرية، وبالتالي يزيد من النقل العصبي.

تنتقل الإشارات من الخلايا الشعرية عبر الخلايا العصبية الجانبية إلى الدماغ. وتُعدّ النواة الثمانية الجانبية الإنسية (MON) المنطقة التي تنتهي فيها هذه الإشارات في أغلب الأحيان، وهي المسؤولة على الأرجح عن معالجة ودمج المعلومات الميكانيكية الحسية. ^{[ 20 ]} تحتوي النواة الثمانية الجانبية الإنسية العميقة على طبقات متميزة من الخلايا القاعدية وخلايا العرف غير القاعدية، مما يشير إلى مسارات حسابية مماثلة للفص الجانبي الحسي الكهربائي في الأسماك الكهربائية . ومن المرجح أن تشارك النواة الثمانية الجانبية الإنسية في دمج الدوائر المتوازية المثيرة والمثبطة لتفسير المعلومات الميكانيكية الحسية. ^{[ 21 ]}

يُشابه استخدام الشعيرات الحساسة للميكانيكا وظيفة الخلايا الشعرية في الجهازين السمعي والتوازني ، مما يدل على وجود صلة وثيقة بين هذين الجهازين. ^{[ 12 ]} ونظرًا لتداخل وظائفهما وتشابههما الكبير في البنية الدقيقة والتطور، غالبًا ما يُجمع جهاز الخط الجانبي والأذن الداخلية للأسماك معًا تحت مسمى الجهاز الثماني السمعي الجانبي (OLS). ^{[ 24 ]} في هذا الجهاز، يرصد جهاز الخط الجانبي سرعات الجسيمات وتسارعها بترددات أقل من 100 هرتز. تُنتج هذه الترددات المنخفضة أطوال موجية كبيرة، مما يُحفز تسارعًا قويًا للجسيمات في المجال القريب للأسماك السابحة، ولا ينتشر هذا التسارع إلى المجال البعيد على شكل موجات صوتية بسبب قصر الدائرة الصوتية . أما الجهاز السمعي، فيرصد تقلبات الضغط بترددات أعلى من 100 هرتز، والتي تنتشر إلى المجال البعيد على شكل موجات. ^{[ 25 ]}  

يُعدّ نظام الخط الجانبي نظامًا قديمًا وأساسيًا في شعبة الفقاريات ؛ إذ يوجد في مجموعات من الأسماك التي تباعدت منذ أكثر من 400 مليون سنة، بما في ذلك الجلكيات والأسماك الغضروفية والأسماك العظمية . ^{[ 26 ] [ 27 ]} تمتلك معظم يرقات البرمائيات وبعض البرمائيات البالغة المائية بالكامل أنظمة حساسة ميكانيكيًا تُشابه الخط الجانبي. ^{[ 28 ]} فقدت رباعيات الأطراف البرية أعضاء الخط الجانبي لديها لاحقًا، وهي أعضاء غير فعّالة عندما لا تكون مغمورة في الماء. ^{[ 27 ]}

تطورت الأعضاء الحسية الكهربائية ، التي تُسمى أمبولات لورنزيني ، والتي تظهر على شكل حفر في جلد أسماك القرش وبعض الأسماك الأخرى، من عضو الخط الجانبي. ^{[ 22 ]} يُعد الاستقبال الكهربائي السلبي باستخدام الأمبولات سمة وراثية في الفقاريات، مما يعني أنها كانت موجودة لدى سلفها المشترك الأخير . ^{[ 23 ]}

• كومبس، س.؛ فان نيتن، س. (2006). "الديناميكا المائية والميكانيكا الهيكلية لنظام الخط الجانبي" . في شادويك، ر. إي.؛ لاودر، ج. ف. (محرران). فسيولوجيا الأسماك: الميكانيكا الحيوية للأسماك . دار النشر الأكاديمية . ص 103-140 . ISBN  978-0-0804-7776-3.
• بوبر، أ.ن.؛ بلات، س. (1993). "الأذن الداخلية والخط الجانبي للأسماك العظمية". في إيفانز، د.هـ. (محرر). فسيولوجيا الأسماك (  الطبعة الأولى). مطبعة سي آر سي . الصفحات 99-136 . ISBN  978-0-8493-8042-6.
• شيلارت، نيكو أ.م.؛ ووبلز، رينيه ج. (1998). "جهاز الخط الجانبي السمعي والميكانيكي الحسي" . في إيفانز، ديفيد هدسون (محرر). فسيولوجيا الأسماك (  الطبعة الثانية). مطبعة سي آر سي . الصفحات 283-312 . ISBN  978-0-8493-8427-1.

• خط جانبي اصطناعي