استيعاب النيتروجين

استيعاب النيتروجين هو عملية تكوين مركبات نيتروجينية عضوية ، مثل الأحماض الأمينية، من مركبات نيتروجينية غير عضوية موجودة في البيئة. تعتمد الكائنات الحية ، كالنباتات والفطريات وبعض أنواع البكتيريا القادرة على تثبيت غاز النيتروجين (N2 ₎ ، على قدرتها على استيعاب النترات أو الأمونيا لتلبية احتياجاتها. أما الكائنات الحية الأخرى، كالحيوانات، فتعتمد كلياً على النيتروجين العضوي الموجود في غذائها.

تمتص النباتات النيتروجين من التربة على شكل نترات ( NO₃⁻ ) وأمونيوم ( NH₄⁺ ). في التربة الهوائية حيث تحدث عملية النترجة ، عادةً ما تكون النترات هي الشكل السائد للنيتروجين المتاح الذي يتم امتصاصه. ^{[ 1 ] [ 2 ]} ومع ذلك ، ليس هذا هو الحال دائمًا، إذ قد تسود الأمونيا في المراعي ^{[ 3 ]} وفي التربة اللاهوائية المغمورة بالمياه مثل حقول الأرز . ^{[ 4 ]} يمكن لجذور النباتات نفسها أن تؤثر على وفرة أشكال النيتروجين المختلفة عن طريق تغيير درجة الحموضة وإفراز المركبات العضوية أو الأكسجين. ^{[ 5 ]} يؤثر هذا على الأنشطة الميكروبية مثل التحويل المتبادل بين أنواع النيتروجين المختلفة، وإطلاق الأمونيا من المادة العضوية في التربة، وتثبيت النيتروجين بواسطة البكتيريا غير المُكَوِّنة للعُقيدات .

تمتص النباتات أيونات الأمونيوم عبر ناقلات الأمونيا . ويتم امتصاص النترات بواسطة عدة ناقلات نترات تستخدم تدرج البروتونات لتوفير الطاقة اللازمة للنقل. ^{[ 6 ] [ 7 ]} يُنقل النيتروجين من الجذر إلى الساق عبر نسيج الخشب على شكل نترات وأمونيا مذابة وأحماض أمينية. عادةً ^{[ 8 ]} (ولكن ليس دائمًا ^{[ 9 ]} ) تتم معظم عملية اختزال النترات في السيقان، بينما تختزل الجذور جزءًا صغيرًا فقط من النترات الممتصة إلى أمونيا. تُدمج الأمونيا (الممتصة والمُصنّعة) في الأحماض الأمينية عبر مسار غلوتامين سينثيتاز - غلوتامات سينثاز (GS-GOGAT). ^{[ 10 ]} في حين أن جميع الأمونيا تقريبًا ^{[ 11 ]} الموجودة في الجذر تُدمج عادةً في الأحماض الأمينية في الجذر نفسه، قد تنقل النباتات كميات كبيرة من أيونات الأمونيوم في نسيج الخشب لتثبيتها في السيقان. ^{[ 12 ]} قد يساعد هذا في تجنب نقل المركبات العضوية إلى الجذور فقط لنقل النيتروجين مرة أخرى على شكل أحماض أمينية.

تتم عملية اختزال النترات على مرحلتين. في المرحلة الأولى، تُختزل النترات إلى نتريت ( NO₂⁻ ) في السيتوسول بواسطة إنزيم مختزل النترات باستخدام NADH أو NADPH. ^{[ 7 ]} ثم يُختزل النتريت إلى أمونيا في البلاستيدات الخضراء ( البلاستيدات الموجودة في الجذور) بواسطة إنزيم مختزل النتريت المعتمد على الفيريدوكسين . في الأنسجة المُنتجة للضوء، يستخدم هذا الإنزيم نظيرًا من الفيريدوكسين (Fd1) الذي يُختزل بواسطة النظام الضوئي الأول (PSI)، بينما في الجذر يستخدم شكلًا من الفيريدوكسين (Fd3) ذو جهد نقطة منتصف أقل سلبية، ويمكن اختزاله بسهولة بواسطة NADPH. ^{[ 13 ]} أما في الأنسجة غير المُنتجة للضوء، فيُنتج NADPH عن طريق تحلل الجلوكوز ومسار فوسفات البنتوز .

في البلاستيدات الخضراء، ^{[ 14 ]} يقوم إنزيم سينثاز الغلوتامين بدمج الأمونيا كمجموعة أميد في الغلوتامين باستخدام الغلوتامات كركيزة. ينقل إنزيم سينثاز الغلوتامات ( Fd-GOGAT و NADH-GOGAT ) مجموعة الأميد إلى جزيء 2-أوكسوغلوتارات، منتجًا جزيئين من الغلوتامات. تُجرى تفاعلات نقل أمين إضافية لتكوين أحماض أمينية أخرى (أكثرها شيوعًا الأسباراجين ) من الغلوتامين. بينما لا يلعب إنزيم نازع هيدروجين الغلوتامات (GDH) دورًا مباشرًا في عملية الاستيعاب، إلا أنه يحمي وظائف الميتوكوندريا خلال فترات ارتفاع استقلاب النيتروجين، ويشارك في إعادة توزيع النيتروجين. ^{[ 15 ]}

الرقم الهيدروجيني والتوازن الأيوني أثناء استيعاب النيتروجين

ينتج عن كل أيون نترات يُختزل إلى أمونيا أيون هيدروكسيد واحد (OH⁻) ^. وللحفاظ على توازن الرقم الهيدروجيني، يجب على النبات إما إفرازه في الوسط المحيط أو معادلته بالأحماض العضوية. وينتج عن ذلك أن يصبح الوسط المحيط بجذور النبات قلويًا عند امتصاصها للنترات.

للحفاظ على التوازن الأيوني، يجب أن يصاحب كل نترات ( NO₃⁻ ) يتم امتصاصها عبر الجذور امتصاص كاتيون أو إفراز أنيون. تمتص نباتات مثل الطماطم أيونات معدنية مثل البوتاسيوم (K⁺) ^، والصوديوم (Na⁺ ⁾ ، والكالسيوم (Ca²⁺ ⁾ ، والمغنيسيوم (Mg²⁺ ⁾ لموازنة كل نترات تمتصها، وتخزنها على شكل أملاح أحماض عضوية مثل الماليت والأكسالات . ^{[ 16 ]} أما نباتات أخرى مثل فول الصويا ، فتوازن معظم ما تمتصه من نترات ( NO₃⁻ ) بإفراز أيونات الهيدروكسيد (OH⁻ ⁾ أو البيكربونات ( HCO₃⁻ ). ^{[ 17 ]}

تحتاج النباتات التي تُختزل النترات في السيقان وتُفرز القلويات من جذورها إلى نقل القلويات في صورة خاملة من السيقان إلى الجذور. ولتحقيق ذلك، تُصنّع هذه النباتات حمض الماليك في الأوراق من مواد أولية متعادلة مثل الكربوهيدرات. ثم تُنقل أيونات البوتاسيوم التي تصل إلى الأوراق مع النترات الموجودة في نسيج الخشب، بالإضافة إلى حمض الماليك، إلى الجذور عبر نسيج اللحاء. في الجذور، يُستهلك حمض الماليك. وعندما يُحوّل حمض الماليك مرة أخرى إلى حمض الماليك قبل استخدامه، يُطلق أيون الهيدروكسيد (OH⁻ ⁾ ويُطرح. (RCOO⁻ ⁺ H₂O _→ RCOOH + OH⁻ ⁾ ثم تُعاد أيونات البوتاسيوم إلى أعلى نسيج الخشب مع النترات الجديدة. وهكذا، تتجنب النباتات امتصاص وتخزين الأملاح الزائدة، كما تتجنب نقل أيون الهيدروكسيد (OH⁻ ⁾ . ^{[ 18 ]}

تُقلل نباتات مثل الخروع كمية كبيرة من النترات في جذورها، وتُفرز القاعدة الناتجة. يُنقل جزء من القاعدة المُنتجة في السيقان إلى الجذور على شكل أملاح أحماض عضوية، بينما تُخزن كمية صغيرة من الكربوكسيلات في الساق نفسها. ^{[ 19 ]}

كفاءة استخدام النيتروجين (NUE) هي نسبة النيتروجين الموجود الذي يمتصه النبات ويستخدمه. يُعد تحسين كفاءة استخدام النيتروجين، وبالتالي كفاءة استخدام الأسمدة، أمرًا بالغ الأهمية لجعل الزراعة أكثر استدامة، ^{[ 20 ]} وذلك من خلال الحد من التلوث ( جريان الأسمدة ) وتكاليف الإنتاج وزيادة المحصول. عالميًا، تقل كفاءة استخدام النيتروجين في المحاصيل عمومًا عن 50%. ^{[ 21 ]} ويمكن زيادة كفاءة استخدام النيتروجين من خلال استخدام أسمدة أفضل، وتحسين إدارة المحاصيل، ^{[ 21 ]} والتربية الانتقائية، ^{[ 22 ]} والهندسة الوراثية . ^{[ 20 ] [ 23 ]}

يمكن قياس كفاءة استخدام النيتروجين على مستويات مختلفة: النبات المحصولي، والتربة، من خلال مدخلات الأسمدة، وإنتاجية النظام البيئي، وما إلى ذلك. ^{[ 24 ]} على مستوى عملية التمثيل الضوئي في الأوراق، يُطلق عليها كفاءة استخدام النيتروجين في عملية التمثيل الضوئي (PNUE). ^{[ 25 ] [ 26 ]}