عائلة طيور الأورنيثوسوكيداي

الأورنيثوسوكيداي عائلة منقرضة من الأركوصورات الزائفة التمساحية ( أقارب بعيدة للتماسيح الحديثة ) من العصر الترياسي . كانت الأورنيثوسوكيداي رباعية الأرجل، وثنائية الأرجل اختيارية (مثل الشمبانزي )، أي أنها كانت قادرة على المشي على قدمين لفترات قصيرة. تميزت بخطومها المنحنية للأسفل، وعظام كاحل فريدة تشبه عظام التمساح، والعديد من السمات الأخرى التي تميزها عن الأركوصورات الأخرى. انتشرت الأورنيثوسوكيداي جغرافيًا على نطاق واسع خلال مرحلتي الكارني والنوري من أواخر العصر الترياسي ، حيث عُثر على أفراد منها في الأرجنتين والبرازيل والمملكة المتحدة . تُعرف حاليًا أربعة أجناس، هي: ^{أورنيثوسوكس} ، وفيناتيكوسوكس ، وديناموسوكس ، وريوجاسوكس . [ ¹^]^وقد أسس هذه العائلة لأول مرة عالم الحفريات الألماني ^{فريدريش}^فون هوين عام 1908. ^[³^]

وصف

جمجمة

يمكن تمييز الأورنيثوسوكيات بوجود فجوة مقوسة بين الأسنان الأمامية للخطم. عند إغلاق الفك، تستقر سنتان كبيرتان منحنيتان من الفك السفلي في هذه الفجوة ، التي تقع بين عظم الفك العلوي والفك العلوي . يوجد انخفاضان ضحلان على جدار الفجوة لاستيعاب هاتين السنتين. تقع الأسنان الكبيرة في الفك السفلي لدى كل من أورنيثوسوكس وريوجاسوكس خلف سن أصغر بارز من الفك. لا يُلاحظ هذا النوع من وضع الأسنان في أي من الأركوصورات القاعدية الأخرى. من السمات المميزة الأخرى للأورنيثوسوكيات خطمها غير المعتاد المنحني للأسفل والمتدلي، والذي يُلاحظ في ريوجاسوكس وفيناتيكوسوكس ، ولكنه غير موجود في أورنيثوسوكس . ^[⁴^]

تتميز الأورنيثوسوخيدات عن جميع الأركوصورات المبكرة الأخرى بعدة خصائص أخرى. يمتلك كل من الأورنيثوسوخوس والريوجاسوخوس فتحة صغيرة بين عظمي الحنك والجناح في سقف الفم. يكون التماس بين عظمي الأنف والجبهة في الجمجمة صغيرًا أو معدومًا، وذلك ^بسبب التماس الكبير بين عظمي الجبهة والدمع . في الأركوصورات الأخرى، بما في ذلك الراويسوخيان والإيتوصورات والتيروصورات والديناصورات ، يفصل التماس بين عظمي الأنف والجبهة عظم الجبهة عن عظم الدمع. [ ⁴^]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

الهيكل العظمي بعد الجمجمة معروف بشكل شبه كامل في ريوجاسوكس ، وغير مكتمل في أورنيثوسوكس ، ومجهول تمامًا في فيناتيكوسوكس . ونتيجة لذلك، يبقى من غير المؤكد ما إذا كانت جميع سمات الهيكل العظمي بعد الجمجمة، التي تبدو فريدة للأورنيثوسوكسيات، موجودة بالفعل في جميع أفراد هذه العائلة. كانت الأورنيثوسوكسيات المعروفة من بقايا جيدة بعد الجمجمة تمتلك عادةً حوالي 9 فقرات عنقية (رقبة)، و14-15 فقرة ظهرية (ظهر)، وثلاث فقرات عجزية (ورك)، وأكثر من 20 فقرة ذيلية (ذيل) . وفوق كل فقرة كان يوجد زوج من الصفائح العظمية تُعرف باسم الصفائح العظمية الجلدية . ^[²^]

يتميز عظم الفخذ بوجود مدور أمامي بارز. يُعرف هذا المدور أحيانًا باسم "المدور الصغير" (وهو يختلف عن المدور الصغير لعظم الفخذ لدى البشر)، وهو عبارة عن نتوء على السطح الخارجي لعظم الفخذ، بالقرب من رأس عظم الفخذ . ويُعتقد أنه كان نقطة ارتكاز للعضلة الحرقفية الفخذية الأمامية، التي تُساعد على رفع الساق. تفتقر معظم الأركوصورات وأقاربها إلى مدور أمامي واضح، باستثناء الأورنيثوسوخيدات، إلى جانب معظم الديناصورات وأقاربها المقربين. ^{[ 5 ]}

على غرار عظم الفخذ، يتميز عظم الشظية (عظم الساق الخارجي) بنقطة ارتكاز مميزة للعضلات. العضلة المعنية هي العضلة الحرقفية الشظوية، التي تساعد على فرد الأطراف. في معظم الأركوصورات، ترتبط العضلة الحرقفية الشظوية بعظم الشظية عبر نتوء صغير في الجزء القريب من عظم الشظية، بالقرب من الركبة. مع ذلك، تمتلك الأورنيثوسوخيات نقطة ارتكاز أكبر بكثير، على شكل عقدة، للعضلة الحرقفية الشظوية تقع في منتصف عظم الشظية تقريبًا. تشترك الفيتوصورات والإيتوصورات أيضًا في نقطة ارتكاز عقدية الشكل في منتصف عظم الشظية، لذا يبقى من غير الواضح ما إذا كانت حالة الأورنيثوسوخيات حالة فريدة من التطور التقاربي، أو أنها احتفاظ بصفة فُقدت بشكل مستقل من قبل العديد من سلالات الأركوصورات. ^{[ 6 ]}

على عكس معظم الأركوصورات المبكرة الأخرى، فإن مخالب القدم (العظام الطرفية للقدم التي تُشكل المخالب) مضغوطة جانبيًا. وهي حادة ومنحنية للخلف. المخالب عميقة جدًا، إذ يزيد طولها عن ارتفاعها، خاصةً في الأصابع الداخلية. لا يُشاهد هذا النوع من المخالب في أي أركوصور آخر من العصر الترياسي باستثناء التيروصورات. ^{[ 4 ]}

الكاحل "الطبيعي" للتمساح لدى معظم الكروتورسان

الكاحل "المقلوب كالتمساح" لدى طيور الأورنيثوسوخيد

الساق الشظية استراغالوس كالكانيوم

لطالما تم تمييز المجموعات الرئيسية للأركوصورات عن بعضها البعض بناءً على بنية كواحلها. ففي معظم الكروترسانيات، يمتلك عظم الكاحل نتوءًا محدبًا يتناسب مع تجويف مقعر في عظم العقب . ويُشار إلى هذه الحالة غالبًا باسم "كاحل التمساح الطبيعي"، نظرًا لكونه النوع الأكثر شيوعًا في الكروترسانيات. أما الأورنيثوسوخيات، فهي فريدة من نوعها بين الكروترسانيات، وجميع الأركوصورات الأخرى، بامتلاكها "كاحل التمساح المعكوس"، حيث ينعكس موضع التقعر؛ فبدلًا من أن يكون على عظم العقب، يكون على عظم الكاحل. وفي الأورنيثوسوخيات، يحمل عظم العقب نتوءًا محدبًا مماثلًا للنتوء المحدب الموجود على عظم الكاحل "الطبيعي". ^{[ 4 ]}

علم الأحياء القديمة

منذ اكتشافها، اقتُرحت عدة بيئات إيكولوجية مناسبة للأورنيثوسوكيات. في عام ٢٠١٨، افترضت دراسة أجراها فون بازكو أن الأورنيثوسوكيات كانت حيوانات متخصصة في التغذي على الجيف، وذلك استنادًا إلى تحليل الميكانيكا الحيوية لفك فيناتيكوسوكس . ^{[ ٧ ]} وقد دعمت استنتاجات فون بازكو حقيقة أن فيناتيكوسوكس كان يتمتع بعضة بطيئة وخطم ضعيف، مما قد يكون صعّب عليه التعامل مع الفرائس الكبيرة، ولكنه لم يكن ليُشكّل تحديات مماثلة عند التغذي على الجيف. وعلى الرغم من أن تحليلها لم يكن مفصلاً بنفس القدر، فقد دعمت دراسة عام ٢٠٢٠ التي أطلقت اسم ديناموسوكس هذه الفرضية. ^{[ ٨ ]}

في المقابل، أسفرت دراسة أجراها تابوردا وآخرون عام 2023 حول الميكانيكا الحيوية لفكّ ريوجاسوكوس عن نتائج فسّرها الباحثون على أنها مؤشر على تغذيته على الأسماك. ^{[ 9 ]} وقد جادلوا بأن بنية أسنان ريوجاسوكوس غير ملائمة للتغذية على الجيف، ويعود ذلك في الغالب إلى عدم وجود تطابق واضح بين أسنان الفك السفلي والفك العلوي. وقد قارن تابوردا وآخرون عضلات فكّ ريوجاسوكوس مع عضلات فكّ سبينوصور، وهو ديناصور ثيروبود يُفترض أنه يتغذى على الأسماك .

في عام 2025، قدمت دراسة أجراها سينيكوف فرضية مختلفة، حيث اقترح أن الأورنيثوسوكيات كانت "بلعميات لاحمة متوسطة الحجم ذات أسنان غير متساوية". ^{[ 10 ]} تفترض هذه الدراسة أن الأورنيثوسوكيات لم تكن مجرد صيادين نشطين على الأرض، بل كانت متخصصة في صيد فرائس من نفس حجمها أو أكبر منها. جادل سينيكوف بأن العضة البطيئة والقوية للأورنيثوسوكيات ستكون غير فعالة للغاية في صيد الأسماك، داحضًا بذلك الفرضية التي طرحها تابوردا وآخرون في عام 2023. استنادًا إلى عظام ما بعد الجمجمة من ريوجاسوكس، افترض أن الأورنيثوسوكيات كانت تمسك بفريستها لإخضاعها قبل توجيه الضربة القاضية بفكيها، وهي منهجية صيد قارنها بالماكايرودونتينات .

نسالة

تُعتبر عائلة Ornithosuchidae عمومًا جزءًا من مجموعة Suchia الأوسع ، والتي تضم الأيتوصورات والراويسوخيات والتماسيح. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} وقد وضع بول سيرينو تعريفًا تطوريًا لها عام 1991، حيث اعتبرها السلف المشترك الأخير وجميع أحفاد Ornithosuchus و Riojasuchus و Venaticosuchus . ^{[ 4 ]} وفي عام 2011، قدم ستيرلنج نيسبيت تعريفًا بديلًا يشمل Ornithosuchus woodwardi وجميع الأركوصورات الأقرب إليه من Rutiodon carolinensis و Aetosaurus ferratus و Rauisuchus tiradentes و Prestosuchus chiniquensis و Crocodylus niloticus (تمساح النيل) أو Passer domesticus (عصفور المنزل). ^{[ 6 ]} فيما يلي مخطط تصنيفي مبني على دراسة نيسبيت (2011)، يوضح موقع عائلة Ornithosuchidae ضمن رتبة Archosauriformes. ^{[ 6 ]}