بيكنيديوم

البكنيديوم (جمعه بكنيديا ) هو نوع من الكونيديا ، أو بنية التكاثر اللاجنسي ، الموجودة في العديد من الفطريات ، وخاصة الفطريات الزقية . عادةً ما يكون شكله كرويًا أو قاروريًا، ويحتوي على أبواغ ( كونيديا ) تُنتج داخل تجويف داخلي. في العديد من البكنيديا، تُطلق الأبواغ من خلال فتحة صغيرة تُسمى الفُستُول .

تُعرَّف الأجسام البيكنيدية بشكلها لا بعلاقاتها التطورية. تاريخيًا، كانت الفطريات المنتجة للبيكنيدية تُصنَّف ضمن الفطريات الجوفية أو الفطريات الناقصة ، لكن هذه المجموعات الشكلية لم تعد تُعامل كتصنيفات طبيعية في التصنيف والتسمية الحديثة. في علم أمراض النبات ، تُسمى الأبواغ الكونيدية المتكونة في البيكنيدية غالبًا بالأبواغ البيكنيدية . تُعد البيكنيدية ذات أهمية تشخيصية في علم أمراض النبات وعلم الفطريات السريري، وفي الفطريات المتطفلة على الأشنات، قد تُنتج أبواغًا كونيدية ذات وظائف انتشارية أو جاميتية .

كلمة pycnidium مشتقة من الكلمة اليونانية pyknós ، والتي تعني " كثيف " أو " سميك " أو " متراص " ، مع لاحقة التصغير -ium . ^{[ 1 ]} وقد سُجّل استخدامها في اللغة الإنجليزية منذ عام 1857. ^{[ 2 ]}

في الأدبيات الفطرية القديمة، كانت الفطريات الحاملة للبيكنيديا تُناقش عادةً ضمن مجموعات تعتمد على الشكل، مثل الفطريات الكولوميسيتسية ، خاصةً عندما كانت حالاتها الجنسية غير معروفة أو لم يُسلَّط الضوء عليها. ^{[ 3 ] [ 4 ]} فصلت أنظمة التصنيف القديمة الفطريات اللاجنسية الحاملة للبيكنيديا عن تلك الحاملة للأسيرفولي ، ووضعتها في تصنيفات شكلية اصطناعية مثل سفيروبسيداليس وميلانكونياليس . ^{[ 4 ] [ 5 ]} كانت هذه الأنظمة عملية وليست تصنيفية ، وقد أظهرت الدراسات الجزيئية الحديثة أن الفطريات المنتجة للبيكنيديا لا تُشكِّل مجموعة طبيعية واحدة، بل تتوزع عبر سلالات متعددة من الفطريات الزقية . ونتيجةً لذلك، لم يعد شكل البيكنيديا وحده يُعتبر دليلاً كافياً على وجود علاقة وثيقة. ^{[ 6 ] [ 7 ]} لم يعد نظام التسمية الحديث يسمح بتسميات رسمية منفصلة لأشكال مختلفة من نفس الفطر. لا يزال المصطلحان القديمان "الطور اللاجنسي" و"الطور الجنسي" يُستخدمان لوصف الكائنات الحية، لكنهما لم يعودا يُحددان نظامي تسمية منفصلين. ^{[ 8 ] [ 9 ]} وبناءً على ذلك، يُعدّ "بيكنيديوم" مصطلحًا بنيويًا، وليس اسمًا لسلالة فطرية طبيعية . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

توجد الفطريات البيكنيدية بشكل خاص في رتب مثل Pleosporales و Botryosphaeriales و Capnodiales ضمن شعبة Dothideomycetes ، وفي رتبة Diaporthales ضمن شعبة Sordariomycetes . ^{[ 6 ] [ 7 ]} وقد تم تحديد بيكنيدية أحفورية في مواد نباتية من العصر الطباشيري ، مما يشير إلى أن هذا النوع من الكونيديوما موجود منذ 90 مليون سنة على الأقل. ^{[ 10 ]}

يظهر الجذر اليوناني نفسه pyknós في العديد من المصطلحات الفطرية ذات الصلة. ولا يزال مصطلح pycnidiospor شائعًا في علم أمراض النبات للإشارة إلى الكونيديوم المتكون داخل البيكنيديا. ^{[ 11 ]} كما استخدمت المراجع العامة القديمة أحيانًا مصطلح pycnidium للإشارة إلى البنية الحاملة للخلايا المنوية في الصدأ ، ولكن الاستخدام الحديث يميز عمومًا بين بيكنيديا الصدأ أو سبيرموجونيوم الصدأ، وهو بنية من رتبة Pucciniales في شعبة Basidiomycota ، وبين البيكنيديا نفسها. تنتج البيكنيديا أبواغًا انقسامية للتكاثر اللاجنسي والعدوى، بينما تنتج السبيرموجونيا الخلايا الجنسية المشاركة في عملية اندماج السيتوبلازم . ^{[ 11 ]} توجد العديد من الكلمات المركبة الأخرى المبنية على pycn- في قواميس علم الفطريات، ولكن معظمها مصطلحات متخصصة لبنى أو مجموعات شكلية معينة وليست أسماء شائعة الاستخدام حاليًا للبيكنيديا نفسها. ^{[ 12 ] [ 1 ]}

البيكنيديوم هو أحد أنواع الكونيديوما المتعددة؛ وتشمل الأنواع الأخرى الأسيرفولوس، والسبورودوكيوم ، والسينيما . تتخذ البيكنيديا عادةً شكلاً كروياً، أو شبه كروي، أو كمثرياً، أو قارورياً، مع تجويف مركزي. ^{[ 11 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]} قد تكون منفردة أو متجمعة، وقد تكون سطحية، أو مغمورة في نسيج العائل، أو بارزة جزئياً (تخترق) سطح الركيزة . [ ^{4 ] [ 5 ] تحتوي} معظمها على فتحة قميّة تُطلق من خلالها الكونيديا. ^{[ 11 ]} قد تكون البيكنيديا أحادية الحجرة أو متعددة الحجرات، ويُذكر وجود الحجرات عادةً في الأوصاف التصنيفية. ^{[ 5 ]} تم تسمية الأجسام الكونيدية النادرة الشبيهة بالبيكنيديوم والتي تفتقر إلى فتحة مسبقة التكوين باسم كليستوبيكنيديا ؛ في الاقتراح الأصلي، كان لهذه الأجسام غلاف مغلق وتطلق الكونيدات الداخلية من خلال فتحة واحدة أو أكثر تشكلت نتيجة لتدهور جدار الغلاف. ^{[ 13 ]}

جدار البكنيديوم متعدد الخلايا، وغالبًا ما يكون شبه برنشيمي ، أي أنه يتكون من خيوط فطرية ( هيفات ) متراصة ومتشابكة بإحكام شديد، بحيث تشبه النسيج الصلب المتكتل للنبات. ^{[ 4 ] [ 5 ]} يحمل السطح الداخلي للتجويف خلايا مولدة للأبواغ (الخلايا التي تنتج الأبواغ الكونيدية)، إما مباشرة أو على حوامل كونيدية قصيرة. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]} تختلف الأبواغ الكونيدية اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل والتقسيم والتصبغ والزخرفة، وذلك تبعًا للفطر المعني. ^{[ 4 ]} عادةً ما تكون البكنيديوم مجهرية، ويتراوح قطرها عادةً من 100 إلى 500 ميكرومتر تقريبًا ، على الرغم من أن الحجم يختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. ^{[ 4 ]}

ميزت الدراسات الكلاسيكية بين نمطين رئيسيين لتطور البكنيدات: النمط الميرستوجيني والنمط السيمفوجيني . ^{[ 15 ]} في التطور الميرستوجيني، ينشأ التركيب من خلية فطرية واحدة أو مجموعة محلية صغيرة جدًا من الخلايا التي تنقسم بشكل متكرر؛ في التطور السيمفوجيني، ينشأ من تشابك أو تجمع عدة خيوط فطرية.

أظهرت الدراسات التطورية لفطر سيبتوريا أن تجويف البكنيديا قد يتشكل عن طريق انفصال الخلايا (الانقسام الخلوي) وعن طريق تحلل النسيج المركزي (التحلل الخلوي). ^{[ 16 ]} يتمايز الفتحة في وقت متأخر نسبيًا، بعد تشكل التجويف الداخلي والبطانة الكونيدية. ^{[ 16 ]} كما أظهرت الدراسات الكلاسيكية حول تطور البكنيديا أن البكنيديا والأسيرفولي يمكن أن تتدرج شكليًا إلى بعضها البعض. ^{[ 15 ]}

تتمثل وظيفة البكنيديوم في إنتاج وإطلاق الأبواغ الكونيدية. ^{[ 11 ]} في العديد من الأنواع الممرضة للنباتات، تُفرز الأبواغ الكونيدية من الفتحة على شكل كتلة مخاطية أو محلاق، يُسمى أحيانًا بالسيروس ، وتنتشر بشكل رئيسي عن طريق رذاذ الماء أو الأمطار التي تحملها الرياح. ^{[ 17 ]} وهذا ما يجعل البكنيديوم مهمًا في دورات الأمراض التي تعتمد على الانتشار المتكرر قصير المدى خلال الطقس الرطب. ^{[ 17 ]}

نظرًا لأن الأبواغ تتطور داخل تجويف مغلق، فإن البكنيديوم يحميها أيضًا أثناء نضجها. ^{[ 4 ] [ 5 ]} في بعض الفطريات، قد يستمر البكنيديوم الواحد في إنتاج دفعات متتالية من الأبواغ الكونيدية بدلًا من أن يؤدي وظيفته مرة واحدة فقط. ^{[ 4 ]} في دراسة نمذجة ثلاثية الأبعاد للفطر Lichenoconium pyxidatae المتطفل على الأشنات ، قُدِّر أن البكنيديوم الناضج يحتوي على حوالي 3200 بوغ كونيدي عند امتلائه، على الرغم من أن التجويف الداخلي يشكل أقل من ثلث الحجم الكلي للبكنيديوم، مما يشير إلى أن البكنيديوم نظام "تغليف" عالي الكفاءة للكتلة الحيوية التكاثرية. ^{[ 18 ]}

في الفطريات المُكوِّنة للأشنات ، تظهر البيكنيديا عادةً على شكل نقاط أو حليمات دقيقة على الثالوس، وهي سمات تشخيصية مفيدة في كثير من الأحيان . ^{[ 19 ] [ 20 ]} وقد تُنتج هذه البيكنيديا كونيديا أكبر حجمًا تُستخدم في التكاثر اللاجنسي للفطر الشريك، أو كونيديا أصغر بكثير تُسمى غالبًا بالميكروكونيديا أو الحيوانات المنوية. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

تشير المصادر الليكنولوجية إلى أن الوظيفة الدقيقة لهذه الأبواغ الصغيرة ليست معروفة دائمًا. على الرغم من أنها تُفسَّر على نطاق واسع على أنها أمشاج ذكرية في التكاثر الجنسي ، إلا أنه غالبًا ما يُفضَّل استخدام مصطلحات محايدة مثل الأبواغ الدقيقة عندما لا يكون هذا الدور قد تم إثباته بشكل مباشر. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

حظيت الأجسام البيكنيدية في الأشنة Thamnolia vermicularis باهتمام خاص بعد إعادة اكتشافها في عينات حديثة، عقب إهمالها لفترة طويلة في الأدبيات الإنجليزية اللاحقة. ^{[ 21 ]} اقترحت تلك الدراسة أن الأبواغ البيكنيدية قد تساعد في تفسير الانتشار الواسع للأشنة وانخفاض التباين الجيني فيها. ^{[ 21 ]}

كثيرًا ما يُخلط بين البيكنيديا والبيريثيسيا لأن كليهما عادةً ما يكون على شكل قارورة وله فتحة. ^{[ 11 ] [ 5 ]} والفرق الجوهري هو أن البيريثيسيوم عبارة عن جسم ثمري جنسي يحتوي على أكياس بوغية وأبواغ كيسية ، بينما البيكنيديا عبارة عن جسم ثمري لا جنسي يحتوي على أبواغ كونيدية. ^{[ 11 ] [ 5 ]}

كما أنها تختلف عن الأجسام الثمرية غير الناضجة (acervuli)، التي تتميز بكونها أكثر انفتاحًا أو بروزًا للأبواغ، ولا تُحيط بأنسجتها الخصبة بنفس طريقة الجسم الثمري النموذجي (pycnidium). ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} وقد أشارت الدراسات التاريخية والتطورية إلى أن الأجسام الثمرية غير الناضجة والأجسام الثمرية غير الناضجة يمكن أن تتطور مورفولوجيًا إلى بعضها البعض، وهو أحد الأسباب التي جعلت التقسيمات التصنيفية القديمة للشكل تُهمل لاحقًا. ^{[ 15 ] [ 5 ]}

ومن مصادر الالتباس الأخرى فطر الصدأ (البيكنيوم). فعلى الرغم من أن البيكنيوم يشبه القارورة أيضاً، إلا أنه ينتمي إلى الدورة الجنسية لفطريات الصدأ وينتج حيوانات منوية بدلاً من الأبواغ اللاجنسية. ^{[ 11 ]}

تُعدّ البيكنيديا مهمة في علم أمراض النبات لأنها غالبًا ما تُوفّر علامة تشخيصية مرئية بوضوح. في أمراض مثل تبقع أوراق السبتوريا تريتيسي وبقع السبتوريا الأخرى ، تظهر البيكنيديا على شكل بقع داكنة صغيرة مُدمجة في الآفات. في الظروف الرطبة، قد تتسرب الأبواغ الكونيدية من الفتحة على شكل خيوط هلامية أو ماصة للرطوبة (محاليق الأبواغ)، والتي تنتشر من خلالها عن طريق رذاذ المطر. ^{[ 17 ]} في بعض أمراض النبات، تعمل البيكنيديا أيضًا كبنى للبقاء بين مواسم النمو، مما يسمح للفطر بالبقاء على النباتات المصابة أو بقايا المحاصيل؛ في أمراض السبتوريا ، على سبيل المثال، تحمي البيكنيديا الأبواغ الكونيدية من الجفاف، وتُنتج لاحقًا أبواغًا كونيدية تعمل كلقاح أولي. ^{[ 22 ] [ 17 ]} لذلك، يُعدّ وجودها مفيدًا في التشخيص الميداني وفي فهم دورات المرض. ^{[ 17 ]}

تُعدّ هذه الفطريات مهمة أيضاً في علم الفطريات الطبية . تشير مراجعات عدوى الفطريات الجوفية البشرية إلى تزايد التعرف على هذه الفطريات في الأمراض الجلدية وتحت الجلدية والعينية، وأحياناً في الأمراض الجهازية ، وأن التشخيص المختبري قد يعتمد على ملاحظة التراكيب البيكنيدية أو غيرها من التراكيب الكونيدية في المزارع. ^{[ 5 ] [ 23 ] [ 6 ]} ولأن الفطريات غير المرتبطة قد تتقارب في أشكال بيكنيدية متشابهة، تؤكد هذه المراجعات أيضاً على الأهمية المتزايدة للأساليب الجزيئية إلى جانب المورفولوجيا. ^{[ 23 ] [ 6 ]}

إلى جانب دورها في الأمراض، حظيت البيئة الكيميائية داخل البكنيديوم باهتمام في مجال التقنية الحيوية . وقد اقتُرح استخدام المستقلبات خارج الخلوية التي تنتجها هذه التراكيب في التخليق الحيوي الصديق للبيئة للجسيمات النانوية المعدنية ، وخاصة جسيمات الفضة والذهب النانوية، لتطبيقات مقترحة في الطب والزراعة ومعالجة البيئة والحفز . ^{[ 24 ]}