التطور الكمي
يُعدّ التطور الكمي أحد مكونات نظرية التطور متعددة السرعات لجورج جايلورد سيمبسون ، والتي طُرحت لتفسير الظهور السريع للمجموعات التصنيفية العليا في السجل الأحفوري . ووفقًا لسيمبسون، تختلف معدلات التطور من مجموعة إلى أخرى، بل وحتى بين السلالات المتقاربة. وقد صنّف سيمبسون هذه المعدلات المختلفة للتغير التطوري إلى: بطيء ( bradytelic )، ومتوسط ( horotelic )، وسريع ( tachytelic ).
يختلف التطور الكمي عن أنماط التغير هذه في كونه ينطوي على تحول جذري في المناطق التكيفية لبعض فئات الحيوانات. ولذلك، تشير كلمة " كمي " إلى "تفاعل كلي أو لا شيء"، حيث تكون الأشكال الانتقالية غير مستقرة بشكل خاص، وبالتالي تتلاشى بسرعة وبشكل كامل. [ 1 ] على الرغم من أن التطور الكمي قد يحدث على أي مستوى تصنيفي، [ 2 ] إلا أنه يلعب دورًا أكبر بكثير في "الوحدات التصنيفية الأصلية ذات الرتبة العالية نسبيًا ، مثل العائلات والرتب والفئات ". [ 3 ]
التطور الكمي في النباتات
يبدو أن استخدام عبارة "التطور الكمي" في النباتات قد صاغه لأول مرة فيرن غرانت عام 1963 (الصفحات 458-459). [ 4 ] وقد استشهد غرانت بورقة بحثية سابقة نُشرت عام 1958 لهارلان لويس وبيتر هـ. رافين ، [ 5 ] حيث أكد غرانت أن لويس ورافين قدما تعريفًا "موازيًا" للتطور الكمي كما حدده سيمبسون. افترض لويس ورافين أن الأنواع في جنس كلاركيا لها نمط من التنوع النوعي ينتج عنه
...نتيجةً لإعادة تنظيم سريعة للكروموسومات بسبب وجود نمط جيني، في وقت ما، يُؤدي إلى تكسر واسع النطاق للكروموسومات. ويُقترح نمط نشأة مماثل، عبر إعادة تنظيم سريعة للكروموسومات، لاشتقاق أنواع أخرى من جنس كلاركيا . في جميع هذه الأمثلة، تنمو التجمعات المشتقة بجوار الأنواع الأصلية، التي تُشبهها إلى حد كبير في الشكل، ولكنها معزولة عنها تكاثريًا بسبب اختلافات هيكلية متعددة في كروموسوماتها. تُشير العلاقة المكانية بين كل نوع أصلي ومشتقاته إلى أن التمايز كان حديثًا. ويُشير التكرار المُتكرر لنفس نمط التمايز في كلاركيا إلى أن إعادة التنظيم السريع للكروموسومات كان نمطًا مهمًا من أنماط التطور في هذا الجنس. تُشابه إعادة التنظيم السريع للكروموسومات هذه الطفرات الجهازية التي اقترحها غولدشميت كآلية للتطور الكلي . في جنس كلاركيا ، لم نلاحظ تغيرات ملحوظة في وظائف الأعضاء ونمط النمو يمكن وصفها بالتطور الكلي. مع ذلك، قد يمهد إعادة تنظيم الجينومات الطريق لتطور لاحق على مسار مختلف تمامًا عن مسار السلالات السلفية [ 5 ].
قام هارلان لويس بتطوير هذا المفهوم في ورقة بحثية عام 1962 [ 6 ] حيث صاغ مصطلح "التطور الكارثي للأنواع" لوصف هذا النمط من التطور، لأنه افترض أن الانخفاضات في حجم السكان وما يترتب عليها من تزاوج داخلي أدى إلى إعادة ترتيب الكروموسومات حدثت في مجموعات سكانية صغيرة كانت عرضة للجفاف الشديد.
ذكر ليزلي دي. غوتليب في ملخصه لعام 2003 حول الموضوع في النباتات [ 7 ]
يمكننا تعريف التطور الكمي بأنه نشأة نوع جديد ومختلف تمامًا من مجموعة سكانية طرفية شبه معزولة من النوع السلف في كائن حي مختلط التلقيح ... بالمقارنة مع التطور الجغرافي، وهو عملية تدريجية ومحافظة، فإن التطور الكمي سريع وجذري في تأثيراته الظاهرية أو الجينية أو كليهما.
لم يعتقد غوتليب أن التطور التبايني المتجاور يتطلب انتقاءً مُشتِّتًا لتشكيل حاجز عزل تكاثري، كما حدده غرانت، بل ذكر غوتليب أن اشتراط الانتقاء المُشتِّت كان "تقييدًا غير ضروري" [ 8 ] في تحديد حالات التطور التبايني المتجاور. في هذه الورقة البحثية التي نُشرت عام 2003، لخص غوتليب أمثلة على التطور الكمي في أنواع النباتات كلاركيا ، ولايا ، وستيفانوميريا .
الآليات
بحسب سيمبسون (1944)، نتج التطور الكمي عن نموذج سيوال رايت للانحراف الوراثي العشوائي . اعتقد سيمبسون أن التحولات التطورية الكبرى ستنشأ عندما تُثبّت مجموعات صغيرة، معزولة ومحدودة عن تدفق الجينات ، على تراكيب جينية غير مألوفة. هذه "المرحلة غير التكيفية" (الناتجة عن الانحراف الوراثي) ستدفع (عن طريق الانتقاء الطبيعي) مجموعة سكانية من ذروة تكيفية مستقرة إلى أخرى على سطح اللياقة التكيفية . مع ذلك، كتب سيمبسون في كتابه " السمات الرئيسية للتطور " (1953) أن هذه الآلية لا تزال مثيرة للجدل.
"سواءً نشأت التكيفات المحتملة كمقدمة للتطور الكمي بشكل تكيفي أم غير تكيفي، فقد خُلص سابقًا إلى أنها تنشأ عادةً بشكل تكيفي... وبالتالي، فإن الدور الدقيق، على سبيل المثال، للانحراف الوراثي في هذه العملية لا يزال محل تكهنات إلى حد كبير في الوقت الراهن. قد يكون له دور أساسي أو قد لا يكون له دور على الإطلاق. من المؤكد أنه لا يشارك في جميع حالات التطور الكمي، ولكن هناك احتمال كبير أن يشارك في كثير من الأحيان. إذا شارك، فعندما يشارك، فإنه يُعد آليةً مُحفزة. نادرًا ما يُكمل الانحراف الوراثي، وفي الفئات الدنيا فقط، الانتقال إلى منطقة تكيفية جديدة." [ 9 ]
أدى هذا التفضيل للقوى التكيفية على القوى غير التكيفية إلى لفت ستيفن جاي جولد الانتباه إلى "تصلب التركيب الحديث"، وهو اتجاه في الخمسينيات من القرن العشرين حيث أصبحت النزعة التكيفية هي السائدة على تعدد الآليات الشائعة في الثلاثينيات والأربعينيات. [ 10 ]
اعتبر سيمبسون التطور الكمي إنجازه الأبرز، كونه "ربما أهم نتيجة لبحثي، ولكنه أيضًا الأكثر إثارة للجدل والافتراض". [ 3 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ غولد، إس جيه (1980). "جي جي سيمبسون، علم الأحياء القديمة والتوليف الحديث". في إي. ماير و دبليو بي بروفين ، محرران، التوليف التطوري . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، ص 153-172.
- ↑ سيمبسون، جي جي (1953). السمات الرئيسية للتطور . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، ص 389.
- 1 2 سيمبسون، جي جي (1944). الإيقاع والنمط في التطور . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، ص 206.
- ↑ جرانت، فيرن (1963). أصل الاقتباسات . نيويورك ولندن: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 606 .
- 1 2 لويس، هارلان؛ رافين، بيتر هـ. (1958). "التطور السريع في كلاركيا" . التطور . 12 (3): 319-336 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1958.tb02962.x . S2CID 88373329 .
- ↑ لويس، هارلان (1962). "الانتخاب الكارثي كعامل في التنوع البيولوجي" . التطور . 16 (3): 257-271 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1962.tb03218.x . S2CID 88311196 .
- ↑ غوتليب، إل دي (2003). "إعادة النظر في الأمثلة الكلاسيكية للتطور النوعي الحديث في النباتات" . عالم النبات الجديد . 161 : 71-82 . doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00922.x .
- ↑ غوتليب، إل دي (1973). "التمايز الجيني، والتطور المتجانس، وأصل نوع ثنائي الصبغيات من نبات ستيفانوميريا". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 60 (6): 545-553 . doi : 10.2307/2441378 . JSTOR 2441378 .
- ↑ سيمبسون، جي جي (1953). السمات الرئيسية للتطور ، ص 390.
- ↑ غولد، إس جيه (1983). "تصلب التركيب الحديث" في مارجوري غرين، محررة، أبعاد الداروينية . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج، ص 71-93.
مصادر
- إلدريدج، نايلز (1995). إعادة ابتكار داروين . نيويورك: جون وايلي وأولاده. ص 20-26.
- جولد، إس جيه (1994). "الإيقاع والنمط في إعادة بناء التطور الكلي للداروينية" PNAS USA 91 (15): 6764-71.
- جولد إس جيه (2002). بنية نظرية التطور. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 529-31.
- ماير، إرنست (1976). التطور وتنوع الحياة . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب. ص 206.
- ماير، إرنست (1982). نمو الفكر البيولوجي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب. الصفحات 555، 609-10.
روابط خارجية
- علم الأحياء التطوري
- التركيب الحديث (القرن العشرين)
- معدل التطور
