الانتقاء الجنسي في الطيور

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة
ذكر طائر الفرقاطة الكبير يستعرض مهاراته

يُعنى الانتقاء الجنسي في الطيور بكيفية تطور سلوكيات التزاوج المتنوعة لديها ، ولعل ذيل الطاووس أشهر مثال على ذلك، بالإضافة إلى ظاهرة هروب فيشر . وتُعدّ الاختلافات الجنسية الشائعة ، كالاختلافات في الحجم واللون، سمات مُكلفة طاقيًا تُشير إلى حالات التنافس على التزاوج. [ 1 ] وقد حُدِّدت أنواع عديدة من الانتقاء الجنسي في الطيور ؛ منها الانتقاء بين الجنسين، المعروف أيضًا باختيار الإناث؛ والتنافس بين أفراد الجنس الواحد، حيث يتنافس أفراد الجنس الأكثر وفرة على شرف التزاوج. غالبًا ما تتطور السمات المنتقاة جنسيًا لتصبح أكثر وضوحًا في حالات التنافس على التزاوج، إلى أن تبدأ هذه السمة في الحد من لياقة الفرد. ويضمن التضارب بين لياقة الفرد والتكيفات الإشارية أن تكون الزينة المنتقاة جنسيًا، كلون الريش وسلوك التودد، سمات "صادقة". ويجب أن تكون الإشارات مُكلفة لضمان أن الأفراد ذوي الجودة العالية فقط هم من يستطيعون إظهار هذه الزينة والسلوكيات الجنسية المُبالغ فيها. [ 2 ]

تُظهر أنواع الطيور في كثير من الأحيان انتقاءً بين الجنسين، ربما لأن القتال بين الذكور قد يكون غير فعال أو غير عملي نظرًا لبنية أجسامها الخفيفة. لذلك، تستخدم ذكور الطيور عادةً الطرق التالية لمحاولة إغواء الإناث:

  • اللون: بعض الأنواع لها ريش مزخرف ومتنوع وغالبًا ما يكون ملونًا.
  • الأغنية : توفر أغنية ذكور الطيور وسيلة مهمة لحماية المنطقة (الاختيار بين الجنسين).
  • بناء الأعشاش: في بعض الأنواع، يقوم الذكور ببناء أعشاش تخضعها الإناث لفحص دقيق، ويتم اختيار الذكر الذي يصنع العش الأكثر جاذبية.
  • الرقص: يرقص الذكور أمام الإناث. وتُعد طيور الكركي مثالاً معروفاً على ذلك.

بصفته داعية، يتصرف الديك كما لو كان يعلم أن إثارة إعجاب الذكور لا تقل فائدة عن إثارة إعجاب الإناث من نوعه، وأن مظهره الرشيق وريشه الجميل وتغريده المنتصر مناسبان تمامًا للدعاية الحربية كما هو الحال في التودد. - رونالد فيشر، 1930

في بعض أنواع الطيور، يُساهم كل من الذكر والأنثى بشكل كبير في رعاية الصغار. في هذه الحالات، يُقيّم كل منهما الآخر باستمرار بناءً على الخصائص الجنسية. ففي طائر الأطيش أزرق القدمين ، تميل الإناث إلى اختيار الذكور ذوي الأقدام الزرقاء الأكثر إشراقًا، لأن الطيور ذات الأقدام الأكثر إشراقًا تكون أصغر سنًا، وبالتالي تتمتع بخصوبة أكبر وقدرة أعلى على توفير الرعاية الأبوية. [ 3 ] عندما قام الباحثون بوضع مساحيق تجميل على أقدام الذكور لجعلها تبدو باهتة بعد وضع البيضة الأولى، وضعت إناثهم بيضًا ثانيًا أصغر حجمًا، مما يدل على أن إناث الأطيش تُقيّم باستمرار القيمة الإنجابية لذكورها. [ 3 ] كما يُغيّر الذكور سلوكهم بناءً على لون أقدام الإناث. فالذكور الذين يتزاوجون مع إناث ذات أقدام أكثر إشراقًا يكونون أكثر استعدادًا لحضانة بيضها. [ 4 ]

الإشارات الصوتية

عصفور الأغنية
هازجة الأدغال اليابانية
طائر الجنية ذو التاج الأرجواني

تُعدّ الإشارات الصوتية من أبرز أشكال التواصل بين الطيور . وتنتشر هذه الإشارات على نطاق واسع بين أنواع الطيور، وغالبًا ما تُستخدم لجذب الشريك. وقد تطورت جوانب وخصائص مختلفة لتغريد الطيور، مثل البنية والسعة والتردد، نتيجةً للانتقاء الجنسي. [ 5 ]

تُفضّل إناث العديد من أنواع الطيور امتلاك ذخيرة غنائية واسعة. [ 6 ] إحدى الفرضيات التي تُفسّر ذلك هي وجود ارتباط إيجابي بين الذخيرة الغنائية وحجم نواة التحكم بالغناء في الدماغ (HVC). يشير حجم نواة التحكم بالغناء الكبير إلى نجاح النمو. في عصافير الأغاني ، وُجد أن الذكور ذوي الذخيرة الغنائية الواسعة يمتلكون نواة تحكم بالغناء أكبر، وحالة بدنية أفضل، ونسبة أقل من الخلايا غير المتجانسة إلى الخلايا الليمفاوية، مما يدل على صحة مناعية أفضل. يدعم هذا فكرة أن عصافير الأغاني ذات الذخيرة الغنائية الواسعة تتمتع بلياقة أفضل طوال حياتها، وأن الذخيرة الغنائية مؤشرات صادقة على "جودة" الذكور. تشمل التفسيرات المحتملة لهذا التكيف فوائد مباشرة للإناث، مثل رعاية أبوية أفضل أو دفاع أفضل عن المنطقة، وفوائد غير مباشرة، مثل جينات جيدة لذريتها. [ 6 ]

تتميز أغاني طائر الدُخْل الياباني في الجزر ببنية صوتية بسيطة مقارنةً بأغاني طيور البر الرئيسي. [ 7 ] يرتبط تعقيد الأغنية بمستويات أعلى من الانتقاء الجنسي في طيور البر الرئيسي، مما يدل على أن بنية الأغنية الأكثر تعقيدًا تُعدّ ميزة في بيئة ذات مستويات عالية من الانتقاء الجنسي. مثال آخر هو طائر الجنية ذو التاج الأرجواني ؛ إذ يُغني الذكور الأكبر حجمًا من هذا النوع أغاني التزاوج بتردد أقل من الذكور المنافسة الأصغر حجمًا. ولأن حجم الجسم يُعدّ سمة من سمات الصحة الجيدة، فإن النداءات ذات التردد المنخفض تُعتبر شكلًا من أشكال الإشارة الصادقة. وقد تم تأكيد وجود علاقة عكسية بين حجم الجسم وتردد النداء عبر أنواع متعددة ضمن نفس المجموعة التصنيفية. [ 8 ] في عصفور الصخور ، يرتبط تردد الأغنية إيجابيًا بالنجاح التناسلي. يرتبط معدل الأغنية الأبطأ بالعمر وتفضله الإناث. يتم التعبير عن الحالة التناسلية للفرد من خلال تردد أقصى أعلى. كما وُجدت علاقة طردية بين العمر وتكرار التزاوج خارج نطاق الزوجية . [ 5 ]

من المعروف أن أصوات الطيور تستمر بعد تكوين الأزواج في العديد من أنواع الطيور أحادية التزاوج اجتماعيًا. في إحدى التجارب على مجموعة من طيور الزيبرا فينش ، لوحظ ازدياد في نشاط التغريد لدى الذكور بعد التزاوج. [ 9 ] يرتبط هذا الازدياد ارتباطًا إيجابيًا باستثمار الشريكة في التكاثر. تم تربية إناث الزيبرا فينش في أقفاص مع ذكرين متتاليين يختلفان في كمية التغريد. أنتجت الإناث بيضًا أكبر حجمًا بصفار برتقالي أكثر عند اقترانها بذكر ذي تغريد عالٍ. يشير هذا إلى أن كمية التغريد لدى ذكور الزيبرا فينش المتزاوجة قد تعمل على تحفيز الشريكة بدلًا من جذب إناث من خارج الزوج. [ 9 ]

الإشارات المرئية

طاووس يتودد إلى أنثى الطاووس
الحجل أحمر الأرجل
سمان كاليفورنيا

تستخدم الطيور أيضًا المحفزات البصرية، كالألوان الزاهية أو الزخارف الكبيرة، للتواصل الاجتماعي والجنسي، فضلًا عن التعرف على أنواعها. [ 10 ] ويمكن اعتبار هذه الزخارف علامات "صادقة" على اللياقة، لأنها غالبًا ما تكون مكلفة الإنتاج، وتُظهر أن الطائر يتمتع بصحة جيدة كافية للتزاوج مع الأنثى المختارة. [ 2 ]

يُظهر ريش الطاووس انتقاءً بين الجنسين، حيث يتنافس الذكور المزخرفة للفوز بقلوب الإناث. والنتيجة عرضٌ مذهلٌ للريش، كبيرٌ وضخمٌ لدرجةٍ تُشكّل عائقًا كبيرًا أمام بقائه، مُبرهنةً على مبدأ الإعاقة ، وربما تُوفّر وسيلةً لإظهار تناسق الجسم، بحيث تُحاول إناث الطاووس "اكتشاف" صحة الذكر أو كفاءة جيناته. وقد تُؤثّر الأمراض والإصابات والاضطرابات الوراثية على تناسق الجسم والذيل.

في التجارب التي أُزيلت فيها البقع العينية من ريش ذيول طيور الطاووس، لوحظ انخفاض ملحوظ في نجاح التزاوج مقارنةً بمجموعة ضابطة. يدعم هذا الفرضية القائلة بأن تطور ريش الذيل قد نشأ، جزئيًا على الأقل، نتيجةً لاختيار الإناث. التفسير الأكثر شيوعًا لهذا التكيف هو أن الإناث تحصل على فوائد غير مباشرة، مثل جينات جيدة لصغارها. طيور الطاووس من الأنواع التي تتكاثر في ساحات التزاوج ، ولا يقدم الذكور أي رعاية لصغارهم، وبالتالي لا تحصل الإناث على أي فوائد مباشرة من التزاوج مع ذكر ذي ريش ذيل أكثر تفصيلًا. [ 11 ] مع ذلك، وُجدت أدلة متضاربة تشير إلى أن إزالة عدد كبير من البقع العينية (≤20) من ذيل الذكر يقلل من نجاحه في التزاوج، على الرغم من أن هذا خارج نطاق التباين الطبيعي لفقدان البقع العينية. يُظهر هذا أن تفضيل طيور الطاووس أكثر تعقيدًا مما كان يُعتقد سابقًا. [ 12 ] لم يجد تاكاهاشي وآخرون، 2008، أي دليل على أن إناث الطاووس أبدت أي تفضيل للذكور ذوي ريش الذيل الأكثر تفصيلًا. يُظهر هذا أن ذيل الطاووس ليس الهدف العالمي لاختيار الإناث نظرًا لقلة تباينه بين الذكور في مختلف المجموعات. كما أن ذيل الطاووس ليس مؤشرًا موثوقًا لحالة الفرد. مع أن الذيل قد يكون ضروريًا لنجاح التزاوج، إلا أن الإناث تبدو أكثر تأثرًا بالخصائص السلوكية للذكور أثناء التودد. [ 13 ]

في طيور الحبارى الكبيرة ، يُعدّ العمر والوزن وجهد العرض من العوامل المهمة والمستقلة التي تُنبئ بنجاح التزاوج لدى الذكور، حيث تُعتبر الشوارب وريش الرقبة مؤشرات موثوقة على عمر الذكر ووزنه. [ 14 ] [ 15 ] يتألف العرض الجنسي للذكر من سلسلة من وضعيات الجسم والحركات المبالغ فيها، والتي تنتهي، عند اقتراب أنثى مهتمة، بعرض متكرر وشبه عنيد للمجمع، المُحاط بالكامل بريش أبيض ناصع يُسهّل اكتشاف الطفيليات المحتملة أو بقاياها. يُعدّ كشف المجمع شائعًا في عروض ما قبل التزاوج لدى الطيور، وقد رُبط باحتمالية عالية لانتقال الأمراض الجنسية. [ 16 ] قد يستخدم ذكر الحبارى الكبيرة مادة الكانثاريدين شديدة السمية، المُستخرجة من خنافس البثور من جنس ميلوي، لتنظيف أمعائه وريش مجمعه من الطفيليات. [ 17 ] يمكن أن يؤدي الكانثاريدين إلى نفوق الحبارى الكبيرة إذا تم ابتلاع عدد كبير من الخنافس. [ 18 ] ربما تطورت آلية التداوي الذاتي لدى طيور الحبارى الكبيرة كآلية انتقاء جنسي قادرة على نقل إشارة إلى الإناث تدل على مقاومة جيدة لمركب سام، على غرار الصفات الجنسية الثانوية الأخرى المكلفة التي تظهر لدى ذكور العديد من الأنواع. قد تتغذى طيور الحبارى الكبيرة على خنافس البثور السامة من جنس ميلوي لزيادة الإثارة الجنسية لدى الذكور. [ 19 ]

في الببغاوات ، تُفضّل الإناث الذكور المزخرفة ذات الريش الأكثر إشراقًا. عادةً ما يكون هؤلاء الذكور متفوقين مناعيًا، إذ يتميزون بارتفاع عدد كريات الدم البيضاء لديهم. تدعم هذه الأدلة فكرة أن الريش الزاهي إشارة "صادقة" في عملية التزاوج. [ 1 ] تستخدم أنثى السمان الكاليفورني خصائص متعددة لريش الذكور عند اختيار شريكها، وتستجيب بطرق مختلفة لمجموعة متنوعة من الصفات المُعدّلة صناعيًا. تعمل إشارات بصرية مختلفة مجتمعةً لجذب الشريك، ويميل اختيار الأنثى نحو عدة سمات مُبالغ فيها بشكل خاص. [ 20 ] في الحجل أحمر الأرجل ، يرتبط زخرف الكاروتينويد لدى الذكور ارتباطًا إيجابيًا بالاستثمار التناسلي النسبي للأنثى. يتميز هذا النوع بقدرة متفاوتة على وضع البيض، وقد أنتجت الإناث التي تزاوجت مع ذكور ذات ألوان مُحسّنة كمية أكبر من البيض في وقت أقل من المجموعة الضابطة. كان البيض المُنتج ذا جودة مماثلة في كلتا الحالتين، مما يُشير إلى أن الإناث قادرة على تعديل قدرتها على وضع البيض بناءً على الزخرف الظاهر القائم على الكاروتينويد لدى شريكها. [ 21 ]

يُعدّ التلوين التجميلي آلية أخرى تستخدمها الطيور الذكور لجذب الإناث. يتضمن هذا التلوين إضفاء بريق على ريش الطائر، مما يجعله أكثر جاذبية للإناث. للتلوين التجميلي نوعان: الأول هو التلوين الذي ينتجه الطائر نفسه، مثل إفرازات الغدة الزيتية، وإفرازات الجلد، والبودرة. أما النوع الثاني، فيعتمد على المواد التي يحصل عليها الطائر من البيئة، مثل التربة [ 22 ] أو المواد النباتية الموجودة في أحشاء الجثث والنباتات الطازجة [ 23 ] . يتم توجيه النوع الأول، حيث ينتج الحيوان مواد التلوين بنفسه، عن طريق إفرازات الغدة الزيتية. تفرز هذه الغدة الشموع والزيوت التي تجعل الريش أكثر لمعانًا، مما يزيد من بريقه. يبدو الريش المغطى بزيوت التزيين أكثر إشراقًا، وكانت درجة لمعان الريش وسيلةً لتحديد النظام الغذائي أو الصحة العامة للطائر. تستطيع الغدة الزيتية أيضًا تغيير شكل الضوء المنعكس عن الريش، مما يؤثر على أطوال موجات الضوء المنعكسة. وتُظهر إفرازات هذه الغدة كيف أن هذا التلوين ذو طبيعة تجميلية. فعلى سبيل المثال، تُنتج أنواع من طيور أبو قرن إفرازات غدية ملونة تُطبقها على ريشها، مُغيرةً بذلك لونه. ولا يظهر هذا التلوين إلا لدى الطيور البالغة جنسيًا، مما يُشير إلى أن هذه الإفرازات لها علاقة بالنشاط الجنسي لهذه الطيور. ومثال آخر هو طائر الفلامنجو الكبير ( Phoenicopterus roseus ). فقد وجدت هذه الدراسة أن طائر الفلامنجو يُطبق هذه الإفرازات الغنية بالكاروتينات من الغدة الزيتية على ريشه، وقد يؤثر التلوين التجميلي الناتج على اختيار الشريك. [ 24 ] تدعم هذه البيانات النتائج التي تشير إلى أن استخدام الزيوت كان أكثر تواتراً خلال فترات عرض طيور الفلامنجو للتزاوج، وأن وجود التلوين التجميلي انخفض بعد فقس البيض، مما يدل على أن التلوين له وظيفة في العثور على الشريك، ولكنه لا يُفيد بعد العثور عليه. ومثال أخير هو طائر الحسون المنزلي، حيث وُجد أن شمع التزيين على الريش يعمل كمستحضرات تجميل، وأن هذا الشمع يزيد من المحتوى الإشاري لصفات الريش. [ 25 ] يرتبط المحتوى الإشاري بحالة الطائر، ويزيد من قيمته الإشارية للشريك، وبالتالي يؤثر على اختيار الشريك، مما يعني أن التلوين التجميلي له تأثير ما على الانتقاء الجنسي. وقد لوحظت هذه الأصباغ الكاروتينية في العديد من فصائل الطيور، ويعود تاريخها إلى العصر السينوزوي، مما يشير إلى أن هذه الأصباغ لها فائدة تطورية كبيرة للفرد. [ 26 ]النوع الثاني من التلوين، والذي يتضمن أيضًا إفرازات غدية، هو تلوين الريش بالبودرة. [ 22 ] ريش البودرة هو ريش مُعدَّل يتفتت إلى مسحوق ناعم. يوجد هذا النوع من الريش على الحمام والببغاوات والبلشون. يُعد البلشون مثالًا رائعًا على كيفية ارتباط التلوين التجميلي باختيار الشريك والانتقاء الجنسي. ففي البلشون الصافر، يكتسب لونًا مصفرًا على رقبته وبطنه وذيله بسبب ريش البودرة. ويكون هذا التلوين أكثر كثافة خلال موسم التزاوج. أما في طيور الحبارى، فيستخدم الذكور مسحوقًا أحمر اللون خلال عروض التودد لجذب الإناث، ثم يتلاشى هذا المسحوق بعد انتهاء العرض. تُظهر هذه الأمثلة كيف يمكن لهذه التعديلات على الريش أن تؤثر على اختيار الشريك. أما النوع الأخير من التلوين التجميلي فهو استخدام مواد خارجية لتلوين الريش، مثل التراب. ففي النسور الملتحية، تستحم الأفراد في الطين، وتُعتبر درجة تلطيخ الطين للريش علامة على الهيمنة. وقد تؤثر هذه العلامة بدورها على اختيار الشريك.

يُعدّ بناء الأعشاش وسيلة أخرى تستخدمها الطيور للإشارة بصريًا إلى لياقتها دون الحاجة إلى تزيين ريشها. يبني ذكور طائر النمنمة الأوراسي أعشاشًا متعددة في مناطقها لعرضها على الإناث. [ 27 ] [ 28 ] يمنح وجود عدد كبير من الأعشاش المكتملة ولكن غير المأهولة الذكور ميزة تناسلية . معظم هذه الأعشاش لا تُستخدم أبدًا وتبدو للزينة فقط.

الإشارات الشمية

غالبًا ما يتم تجاهل الإشارات الشمية لدى الطيور كوسيلة للتواصل. تمتلك الطيور أجهزة شمية متطورة تشبه في وظيفتها وبنيتها الفقاريات الأخرى المعروفة بتواصلها الكيميائي. وقد وُجد أن العديد من أنواع الطيور تميز بين الجنسين باستخدام الإشارات الشمية وحدها. ففي طائر الزرزور عديم البقع ، وُجد أن الأفراد قادرون على تحديد جنس أفراد النوع نفسه باستخدام الرائحة التي تنتجها إفرازات الغدة الزيتية . ومن المعروف أن تركيبة إفرازات الغدة الزيتية تختلف بين الأفراد. [ 29 ] وقد دعمت هذه الأدلة دراسة أخرى أجريت على نوع مختلف، وهو طائر الجونكو ذو العيون الداكنة ، حيث أظهرت أن التعرف على الجنس عن طريق الشم قد يكون واسع الانتشار بين هذه الأنواع. ووجد أن طيور الجونكو قادرة على تحديد جنس أفراد النوع نفسه بالإضافة إلى حجم الجسم. [ 30 ]

ترتبط الروائح المميزة لدى طيور الأوكليت المتوجة ارتباطًا مباشرًا بسلوك التزاوج. إذ يميل هذا النوع إلى التوجه نحو رائحة ريش مميزة تشبه رائحة اليوسفي أثناء سلوك التزاوج الآلي الذي يتضمن شم منطقة الرقبة المعطرة. [ 31 ]

عروض التودد

من المعروف أن العديد من أنواع الطيور تجمع بين المحفزات البصرية والسمعية في عروض التودد المتقنة. ويُفضّل الانتقاء الجنسي الجمع بين الغناء والرقص لخلق عرض تودد معقد، حيث تُقيّم الإناث قدرة الذكر على أداء عرض مُتقن. ويُقدّم طائر القيثارة الرائع [ 32 ] وطائر الماناكين طويل الذيل عروضًا متقنة تتضمن إنتاج أصوات صوتية وغير صوتية، بالإضافة إلى عروض بصرية. [ 33 ]

تبني طيور التعريشة الذكور هياكل مزخرفة بدقة تُسمى التعريشات لجذب الإناث. التعريشات عبارة عن أكواخ أو أبراج تُزين عادةً بالعصي والفواكه والزهور والحجارة. طائر التعريشة فوغلكوب ، وهو نوع من طيور التعريشة يتميز بأقل قدر من الزخرفة في ريشه (إذ يتشابه الذكور والإناث تقريبًا)، يبني أكثر التعريشات زخرفةً. تُظهر هذه العلاقة أن اهتمام الإناث قد تحول من زخرفة الجسم إلى تعقيد التعريشة. [ 34 ]

تُعدّ العروض الجوية البهلوانية سلوكًا آخر يُستخدم لجذب الشريك المحتمل. [ 35 ] في الأنواع التي تستخدم العروض الجوية بكثرة كوسيلة للتزاوج، يُفضّل اختيار الذكور الأصغر حجمًا والأكثر رشاقة. [ 36 ] في حالة طائر الزقزاق الرملي ، يرتبط معدل العرض، وكذلك نسبة الوقت الذي يقضيه في العرض الجوي، عكسيًا بحجم جسم الذكر. وهذا أحد سلوكيات التزاوج القليلة التي تؤدي إلى اختيار الذكور الأصغر حجمًا. [ 36 ]

وضع الهيمنة

طائر البقر ذو الرأس البني

في طيور البقر ذات الرأس البني، كانت عروض التزاوج لدى الذكور أقل حدةً عند توجيهها نحو الإناث مقارنةً بتوجيهها نحو ذكور أخرى. ويُرجّح أن تُستخدم العروض الشديدة بين الذكور لإظهار القوة البدنية ومكانة الهيمنة، وأحيانًا تتصاعد هذه العروض إلى معارك جسدية يُصاب فيها الذكر الأقل هيمنة أو يُقتل. [ 37 ] وهذا مثال على الحالات التي تتطلب فيها المنافسة بين الذكور طاقةً أكبر من مجرد جذب شريك.

تُستخدم المحفزات البصرية أيضًا في التنافس بين الذكور. ففي عصافير الصخور ، تُعدّ الزخارف الريشية المتقنة أفضل مؤشر على الهيمنة في مجموعات البحث عن الطعام . وقد أظهرت الدراسات، باستخدام تحليل الشبكات الاجتماعية لتحديد أنماط تفاعلات القائد والتابع، أن الأفراد ذوي البقع الصفراء الأكثر سطوعًا على صدورهم أظهروا أعلى درجات الهيمنة في مجموعة البحث عن الطعام، وكان لديهم أكبر عدد من الأتباع مقارنةً بالأفراد الأقل زينة. [ 38 ]

تُستخدم العديد من الزخارف المختارة جنسيًا، والتي قد تُستخدم أثناء التودد، كأسلحة أيضًا . تُعدّ أغاني طيور النمل، وهي زخارف أحادية الشكل جنسيًا، بمثابة رادع في التفاعلات التنافسية بين أفراد الجنس الواحد، وكذلك في اختيار الشريك. في العديد من أنواع طيور النمل من جنس Hypocnemis ، تعمل الإشارات الصوتية في كل من التنافس بين أفراد الجنس الواحد واختيار الشريك. أُجريت تجارب إزالة لتحديد أي الوظيفتين لها الأولوية. يستخدم كلا الجنسين الأغنية كزينة وكشكل من أشكال التنافس؛ ومع ذلك، يُظهر الذكور إشارات أقوى في كلتا الحالتين من الإناث، حيث يُصدرون إشارات أكثر تكرارًا واستجابات أقوى. [ 39 ]

السلوك الإقليمي

القرقف الكبير

قبل وبعد التزاوج الاجتماعي، يُكرّس تغريد الطيور بشكل أساسي للدفاع عن منطقتها. يُعدّ هذا السلوك سمةً مُنتقاة جنسيًا لأنه يضمن حماية الأنثى التي تُربي صغارها. [ 9 ] كما توجد بعض الأدلة على أن شدة الصوت تؤثر على التنافس بين الذكور في أنواع مثل القرقف الكبير . تُؤدّى معظم أغاني التودد بشدة صوت منخفضة نسبيًا، بينما تُؤدّى أغاني الدفاع عن المنطقة أو "أغاني البث" بشدة صوت عالية. يشير هذا إلى بيئةٍ يكون فيها من الضروري تكريس طاقة أكبر للدفاع عن المنطقة مقارنةً بجذب الشريك. [ 40 ]

يُعدّ مستوى أداء أغنية الدفاع عن المنطقة مهمًا في سياق الانتقاء الجنسي. ومن خلال التلاعب بأغنية الدفاع عن المنطقة لطائر النمنمة المخططة لمحاكاة ثلاثة مستويات من الأداء، كان احتمال اقتراب الطيور من التسجيل عالي الأداء أقل بكثير من احتمال اقترابها من التسجيلات متوسطة أو منخفضة الأداء. كما تم اختبار التسجيلات منخفضة الأداء دون أي تقييم إضافي. [ 41 ]

منافسة الحيوانات المنوية

ذكر طائر الجنية الرائع في ريش التزاوج

يُعدّ الانتقاء الجنسي بعد التزاوج أحد العوامل الرئيسية التي تُحفّز تطور شكل الحيوانات المنوية ، وبالتالي قدرتها النسبية على تخصيب البويضة بعد التزاوج. [ 42 ] يحدث تنافس الحيوانات المنوية عندما تُلقّح الأنثى من قِبل عدة ذكور خلال موسم التكاثر الواحد، مما يؤدي إلى تفاوت في نجاح التخصيب بين الذكور. في الطيور، عادةً ما يُخصّب الذكر الأخير الذي يُلقّح الأنثى النسبة الأكبر من البويضات، لأنه بحلول وقت حدوث التخصيب، تكون الحيوانات المنوية الأقدم قد فُقدت. [ 42 ] يُعرف هذا بـ"أسبقية الحيوانات المنوية للذكر الأخير". تتمثل أفضل استراتيجية لزيادة احتمالية التخصيب خارج الزوج في توقيت التزاوج بالقرب من بداية وضع الأنثى للبيض.

نتيجةً لهذه الظاهرة، تم اختيار العديد من التكيفات الذكرية، الهجومية والدفاعية على حد سواء، في أنواع مختلفة من الطيور. [ 42 ] تشمل بعض التكيفات الهجومية تنوع شكل الحيوانات المنوية، وحجم الخصيتين، بالإضافة إلى استراتيجيات لتجنب حراسة الإناث. دُرست سمات الحيوانات المنوية المورفولوجية، مثل طول السوط والرأس والقطعة الوسطى، في عدة أنواع من الطيور المغردة لتحديد الارتباطات الظاهرية بين الأنواع. [ 43 ] يوجد تباين كبير في طول الحيوانات المنوية لدى الطيور المغردة، حيث يتراوح طولها الكلي بين 50 و300 ميكرومتر. [ 44 ] تخزن العديد من إناث الطيور المغردة الحيوانات المنوية لعدة أسابيع بين التلقيح والإخصاب، مما دفع إلى تطور حيوانات منوية قادرة على البقاء لفترات أطول. في هذه الأنواع، لا تزيد الحيوانات المنوية ذات الأسواط الأطول، على الرغم من قدرتها على السباحة بسرعة أكبر، من فرص نجاح الإخصاب لأنها تتطلب طاقة أكبر وتؤدي إلى تقصير عمرها. [ 43 ] في طائر الجنية الرائع ، وهو نوع أحادي الزواج اجتماعيًا يتميز بكثرة التزاوج خارج نطاق الزوجية، كانت نسبة الأبوة خارج نطاق الزوجية أعلى لدى الأفراد الذين يمتلكون حيوانات منوية ذات سوط أقصر ورأس أكبر. أما الذكور ذوو الأسواط الأطول والرؤوس الأصغر فكانت لديهم نسبة أبوة أعلى داخل نطاق الزوجية. الحيوانات المنوية الأقصر ذات الرؤوس الكبيرة أكثر قدرة على تحمل فترات تخزين طويلة، بينما كان النمط الظاهري المعاكس أفضل في التفوق على الحيوانات المنوية المخزنة سابقًا. [ 45 ]

بما أن فرص الإخصاب لدى الذكر تتناسب طرديًا مع كمية الحيوانات المنوية التي تُنقل في الوقت نفسه إلى الأنثى، فإن حجم الخصيتين وما ينتج عنه من إنتاج للحيوانات المنوية يزداد في حالات التنافس الشديد بين الذكور. [ 46 ] ثمة علاقة عكسية بين حجم الخصيتين والاختلاف في سلوك حراسة الشريك. في العديد من أنواع فصيلة Maluridae الأسترالية ، مع ازدياد مستوى التنافس على الحيوانات المنوية، يزداد أيضًا حجم النسيج المولد للحيوانات المنوية في الخصيتين بشكل متناسب. يشير هذا إلى أن التنافس على الحيوانات المنوية يُحفز إنتاجًا أكبر للحيوانات المنوية لكل وحدة حجم من نسيج الخصية. كما كانت نسبة الحيوانات المنوية المتحركة في السائل المنوي أعلى في الأنواع التي شهدت أعلى مستوى من التنافس بين الذكور. [ 47 ]

حراسة الرفيق

هازجة سيشل

يُعدّ حراسة الأنثى سلوكًا دفاعيًا شائعًا لدى الطيور بعد التزاوج، حيث يسعى الذكور من خلاله إلى منع الخيانة الزوجية . ويزداد احتمال إنجاب الذكور الذين يُظهرون مستويات أعلى من هذا السلوك بعد التزاوج. [ 5 ] إحدى طرق حراسة الأنثى هي ملاحقة الأنثى المُخصبة لمنع أي تزاوج خارج نطاق الزوجية، مما قد يُقلل من فرص إنجاب الذكر. إلا أن هذه الطريقة غير عملية في معظم الحالات نظرًا لعدم قدرة الزوجين على البقاء معًا دائمًا. وهناك شكل آخر أكثر شيوعًا لحراسة الأنثى، وهو زيادة عدد مرات التزاوج داخل الزوجية عن طريق زيادة مخزون الحيوانات المنوية لدى الأنثى ، وبالتالي زيادة احتمال إنجابه. [ 42 ] تُعتبر حراسة الأنثى مُكلفة من الناحية الطاقية، ويمكن تعديلها بناءً على خطر الخيانة الزوجية، كما هو الحال في طائر هازجة سيشل . ويرتبط سلوك حراسة الأنثى عكسيًا بسلوك البحث عن الطعام والحالة البدنية. فقد أدت زيادة عدد الذكور في بيئة ما إلى زيادة لاحقة في سلوك حراسة الأنثى. [ 48 ] ​​كما تطورت لدى الذكور آليات للتغلب على حراسة الإناث. ومن هذه الآليات السلوك الخفي، أو الاستراتيجيات التي تسمح للذكور بالاقتراب من الإناث المرتبطة دون أن يكتشفها الذكر الآخر. [ 42 ]

مراجع

  1. 1 2 إدواردز، د.ب. (2012). "يُفسَّر الاستثمار المناعي بالانتقاء الجنسي ووتيرة الحياة، وليس بطول العمر في الببغاوات (Psittaciformes)" . PLOS ONE . 7 (12) e53066. Bibcode : 2012PLoSO...753066E . doi : 10.1371/journal.pone.0053066 . PMC 3531452. PMID 23300862 .  
  2. 1 2 دوتريلان، سي؛ غريغوار، أ؛ ميداميغبي، أ؛ لامبرختس، م؛ بيريه، ب (يناير 2012). "لون ريش الإناث حساس لتكلفة التكاثر. تجربة على طيور القرقف الأزرق". مجلة علم البيئة الحيوانية . 81 (1): 87-96 . Bibcode : 2012JAnEc..81...87D . doi : 10.1111/j.1365-2656.2011.01889.x . PMID 21819397 . 
  3. 1 2 فيلاندو، ألبرتو؛ رينيه بيمونتي-باريينتوس وروكسانا توريس (2006). "لون الجلد القائم على الصبغة في طائر الأطيش أزرق القدمين: إشارة صادقة للحالة الراهنة تستخدمها الإناث لتعديل الاستثمار التناسلي". Oecologia . 149 (3): 535–542 . Bibcode : 2006Oecol.149..535V . doi : 10.1007/ s00442-006-0457-5 . PMID 16821015. S2CID 18852190 .  
  4. ↑ موراليس، جوديث؛ روكسانا توريس وألبرتو فيلاندو (2012). "المراهنة الآمنة: لا يساعد الذكور الإناث الأقل ذكاءً إلا عندما ينجبن ذرية عالية الجودة". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 66 : 135-143 . doi : 10.1007/s00265-011-1261-8 . S2CID 14882787 . 
  5. 1 2 3 نيميث، إي؛ كيمبينيرز، ب؛ ماتيسي، ج؛ بروم، هـ (2012). "تغريد عصفور الصخور يعكس عمر الذكر ونجاحه التناسلي" . PLOS ONE . 7 (8) e43259. Bibcode : 2012PLoSO...743259N . doi : 10.1371/journal.pone.0043259 . PMC 3426517. PMID 22927955 .  
  6. 1 2 بفاف، جيه إيه؛ زانيت، إل؛ ماكدوجال-شاكلتون، إس إيه؛ ماكدوجال-شاكلتون، إي إيه (22 أغسطس 2007). "يختلف حجم ذخيرة الأغاني باختلاف حجم قناة HVC، وهو مؤشر على جودة الذكور في عصافير الأغاني (Melospiza melodia)" . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1621): 2035-40 . doi : 10.1098/rspb.2007.0170 . PMC 2275172. PMID 17567560 .  
  7. ↑ هاماو، شوجي (2012). "البنية الصوتية للأغاني في مجموعات جزرية من طائر الزقزاق الياباني، Cettia diphone، وعلاقتها بالانتقاء الجنسي" . مجلة علم السلوك . 31 (1): 9-15 . doi : 10.1007/s10164-012-0341-1 .
  8. ↑ هول، إم إل؛ كينغما، إس إيه؛ بيترز، إيه (2013). "يشير طائر مغرد ذكر إلى حجم جسمه بأغانٍ إعلانية منخفضة النبرة" . PLOS ONE . 8 (2) e56717. Bibcode : 2013PLoSO...856717H . doi : 10.1371/journal.pone.0056717 . PMC 3577745. PMID 23437221 .  
  9. ١ ٢ ٣ بولوند، إليزابيث؛ شيلزيث، هولجر؛ فورستماير، وولفجانج (٢٠١٢). "نشاط التغريد يحفز الاستثمار التناسلي للشريك بدلاً من زيادة نجاح الأبوة في طيور الزيبرا فينش". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . ٦٦ (٦): ٩٧٥-٩٨٤ . doi : 10.1007/s00265-012-1346-z . S2CID 17518228 . 
  10. ↑ ساينو، نيكولا؛ رومانو، ماريا؛ روبوليني، دييغو؛ تيبلتسكي، سيلين؛ أمبروزيني، روبرتو؛ كابريولي، مانويلا؛ كانوفا، لوكا؛ واكاماتسو، كازوماسا؛ رولين، ألكسندر (2013). "الازدواج الجنسي في تصبغ الميلانين، ولون الريش، وقابليته للتوريث في طائر السنونو (Hirundo rustica)" . PLOS ONE . 8 (2) e58024. Bibcode : 2013PLoSO...858024S . doi : 10.1371/ journal.pone.0058024 . PMC 3585210. PMID 23469134 .  
  11. ↑ بيتري، م؛ هاليداي (1994). "التغيرات التجريبية والطبيعية في ذيل الطاووس (Pavo cristatus) قد تؤثر على نجاح التزاوج". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 35 (3): 213-217 . doi : 10.1007/bf00167962 . S2CID 19680982 . 
  12. ↑ داكين، روزلين؛ مونتغمري، روبرت (2011). "تفضل إناث الطواويس الطواويس الذي يظهر بقعًا أكثر على العيون، ولكن نادرًا". سلوك الحيوان . 82 (1): 21-28 . doi : 10.1016/j.anbehav.2011.03.016 . S2CID 53201463 . 
  13. ↑ تاكاهاشي، ماريكو؛ أريتا، هيرويوكي؛ هيرايوا-هاسيغاوا، ماريكو؛ هاسيغاوا، توشيكازو (2008). "إناث الطواويس لا تفضل الطواويس ذات الذيول الأكثر تفصيلاً". سلوك الحيوان . 75 (4): 1209-1219 . doi : 10.1016/j.anbehav.2007.10.004 . S2CID 53196851 . 
  14. ↑ ألونسو، جيه سي؛ ماغانا، إم؛ بالاسين، سي؛ مارتين، سي (2010). "عوامل مرتبطة بنجاح التزاوج لدى ذكور الحبارى الكبيرة في ساحات التزاوج: تأثيرات العمر والوزن وجهد العرض". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 64 (1): 1589-1600 . doi : 10.1007/s00265-010-0972-6 . hdl : 10261/76985 . S2CID 8741416 . 
  15. ↑ ألونسو، جيه سي؛ ماغانا، إم؛ مارتين، سي؛ بالاسين، سي (2010). "السمات الجنسية كمؤشرات للجودة في ذكور الحبارى الكبرى خلال موسم التزاوج". علم السلوك . 116 (11): 1084-1098 . Bibcode : 2010Ethol.116.1084A . doi : 10.1111/j.1439-0310.2010.01827.x . S2CID 85909855 . 
  16. ↑ شيلدون، بي سي (1993). "الأمراض المنقولة جنسيًا في الطيور: حدوثها وأهميتها التطورية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 339 ( 1290): 491-497 . doi : 10.1098/rstb.1993.0044 . PMID 8098875. S2CID 20994271 .  
  17. ↑ برافو، سي.؛ باوتيستا، إل إم؛ غارسيا-باريس، إم.؛ بلانكو، جي.؛ ألونسو، جي سي (2014). " ذكور نوع متعدد الزوجات بشدة تستهلك طعامًا سامًا أكثر من الإناث" . PLOS ONE . 9 (10) e111057. Bibcode : 2014PLoSO...9k1057B . doi : 10.1371/journal.pone.0111057 . PMC 4206510. PMID 25337911 .  
  18. ↑ سانشيز باربودو، IS؛ كاماريرو، P .؛ غارسيا مونتيجانو، م.؛ ماتيو، ر. (2012). "احتمال التسمم بالكانثاريدين لطائر الحبارى الكبير (Otis tarda)". السم . 59 (1): 100-103 . دوى : 10.1016/j.Posticon.2011.10.002 . اتش دي ال : 10261/143513 . بميد 22001622 . 
  19. ↑ هينبرغ، ب. (2016). "حول طائر الحبارى الكبير (Otis tarda) والماركيز دي ساد: ما الذي يحفز ذكور الحبارى الكبيرة على التهام خنافس البثور (Meloidae)؟". مجلة علم الطيور . 57 (4): 1123-1125 . doi : 10.1007/s10336-016-1369-8 . S2CID 17325635 . 
  20. ↑ ديفلين كالكنز، جينيفر؛ تايلر بيرلي، نانسي (2003). "اختيار الشريك للزينة المتعددة لدى سمان كاليفورنيا، كاليبيبلا كاليفورنيكا". سلوك الحيوان . 65 (1): 69-81 . doi : 10.1006/anbe.2002.2041 . S2CID 53147034 . 
  21. ^ ألونسو ألفاريز، كارلوس. بيريز رودريغيز، لورنزو؛ فيريرو، ماريا استر؛ غارسيا دي بلاس، استير؛ كاساس، فابيان؛ موجو ، فرانسوا (2012). "تعديل الاستثمار الإنجابي للإناث وفقًا للزخرفة المبنية على الكاروتينات الذكرية في طائر غالينا". البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 66 (5): 731-742 . دوى : 10.1007 / s00265-012-1321-8 . اتش دي ال : 10261/143214 . S2CID 859653 . 
  22. 1 2 ديلهي، ك. (2003) . "التلوين التجميلي في الطيور: حدوثه ووظيفته وتطوره". عالم الطبيعة الأمريكي . 169 (1): 145-158 . doi : 10.1086/510095 . PMID 19426089. S2CID 29592388 .  
  23. ↑ بلانكو، ج.؛ هورنيرو-مينديز، د.؛ لامبرتوتشي، س.أ.؛ دونازار، ج.أ.؛ باوتيستا، ل.م.؛ ويمير، ج.؛ سانشيز-زاباتا، ج.أ.؛ جاريدو-فرنانديز، ج.؛ هيرالدو، ف. (2013). "الحاجة والبحث عن المغذيات الدقيقة الغذائية: التنظيم الداخلي، والإشارات الخارجية، ومصادر الكاروتينات الغذائية لدى نسور العالم الجديد" . PLOS ONE . 8 (6) e65562. Bibcode : 2013PLoSO...865562B . doi : 10.1371/journal.pone.0065562 . hdl : 10261/78234 ?locale = en . PMC 3681859. PMID 23785435 .  
  24. ↑ أمات، ج. أ. وآخرون (2010). "يستخدم طائر الفلامنجو الكبير (Phoenicopterus roseus) إفرازات الغدة الزيتية كبديل للمكياج". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (4): 665-673 . doi : 10.1007/s00265-010-1068-z . S2CID 30299643 .  
  25. ↑ لوبيز-رول، آي؛ وآخرون (2010). "التحسين التجميلي لتلوين الإشارة: دليل تجريبي في طائر الحسون المنزلي". علم البيئة السلوكية . 21 (4): 781-787 . doi : 10.1093/beheco/arq053 . 
  26. ↑ توماس، د.ب. (2014). "الأصول القديمة والمظاهر المتعددة للريش المصبوغ بالكاروتينويد في الطيور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1788) 20140806. doi : 10.1098/rspb.2014.0806 . PMC 4083795. PMID 24966316 .  
  27. ↑ غارسون، ب. (1980). "سلوك الذكور واختيار الإناث: اختيار الشريك في طائر النمنمة؟". سلوك الحيوان . 28 (2): 491-502 . doi : 10.1016/s0003-3472(80)80057-1 . S2CID 53187771 . 
  28. ↑ مورينو، خوان (2012). "أعشاش الطيور وبناء الأعشاش كإشارات". بحوث بيولوجيا الطيور . 5 (4): 238-251 . doi : 10.3184/175815512X13534385822786 . hdl : 10261/78677 . S2CID 92276615 . 
  29. ^ عمو، إل. أفيليس، JM. باريجو، د؛ بينيا، أ؛ رودريغيز، J. توماس ، جي (مايو 2012). "التعرف على الجنس عن طريق الرائحة والاختلاف في إفراز الغدة البولية في الزرزور" (PDF) . مجلة علم البيئة الحيوانية . 81 (3): 605– 13. بيب كود : 2012JAnEc..81..605A . دوى : 10.1111/j.1365-2656.2011.01940.x . اتش دي ال : 10261/124140 . بميد 22220811 . 
  30. ↑ ويتاكر، دي جيه؛ ريتشموند، كيه إم؛ ميلر، إيه كيه؛ كيلي، آر؛ بيرجون بيرنز، سي؛ أتويل، جيه دبليو؛ كيترسون، إي دي (2011). "تفضيلات رائحة زيت التزيين داخل النوع الواحد لدى طيور جونكو ذات العيون الداكنة (Junco hyemalis)" . علم البيئة السلوكية . 22 (6): 1256-1263 . doi : 10.1093/beheco/arr122 .
  31. ↑ هاجلين، ج. (2003). "رائحة اجتماعية تشبه رائحة اليوسفي لدى طائر بحري أحادي الزواج" . وقائع الجمعية الملكية ب . 270 (1522): 1323-1329 . doi : 10.1098/rspb.2003.2379 . PMC 1691389. PMID 12965022 .  
  32. ↑ دالزيل، أ.هـ؛ بيترز، ر.أ؛ كوكبيرن، أ؛ دورلاند، أ.د؛ ميسي، أ.س؛ ماكغراث، ر.د (2013). "تنسيق تصميم الرقصات مع ذخيرة الأغاني في عرض طيور معقد" . علم الأحياء الحالي . 23 (12): 1132-1135 . doi : 10.1016/j.cub.2013.05.018 . PMID 23746637 . 
  33. ↑ ويليامز، هـ (2001). "تصميم رقصات الغناء والرقص وحركات المنقار لدى طائر الزيبرا فينش (Taeniopygia guttata)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (20): 3497-506 . doi : 10.1242/jeb.204.20.3497 . PMID 11707499 . 
  34. ↑ دايموند، ج. (1986). "فن الحيوان: تنوع أسلوب تزيين العش بين ذكور طيور التعريشة Amblyornis inornatus " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 83 (9): 3042-3046 . Bibcode : 1986PNAS...83.3042D . doi : 10.1073 / pnas.83.9.3042 . PMC 323443. PMID 16593691 .  
  35. ↑ ميكولا، ب.؛ توزوغيوفا، أ.؛ ألبريشت، ت. (2022). "تحليل عالمي للعروض الجوية لدى الطيور المغردة يكشف عن تأثير الموطن ونظام التزاوج وخصائص الهجرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 289 (1973) 20220370. doi : 10.1098/rspb.2022.0370 . PMC 9019522. PMID 35440206 .  
  36. 1 2 بلومكفيست، د؛ يوهانسون، أ.س؛ أونغر، أ؛ لارسون، م؛ فلودين، ل (نوفمبر 1997). "العرض الجوي للذكور وازدواج الشكل الجنسي المعكوس في طائر الزقزاق الرملي". سلوك الحيوان . 54 (5): 1291-1299 . doi : 10.1006/anbe.1997.0532 . PMID 9398382. S2CID 20693854 .  
  37. ↑ أو لوغلين، أ. ل.؛ روثستين، س. إ. (2012). "عندما يكون الأقل هو الأفضل: تفضل إناث طيور البقر ذات الرأس البني عروض الذكور الأقل كثافة" . PLOS ONE . 7 (5) e36130. Bibcode : 2012PLoSO...736130O . doi : 10.1371/journal.pone.0036130 . PMC 3342235. PMID 22567131 .  
  38. ↑ توث، ز؛ غريجيو، م (2011). "القادة أكثر جاذبية: الطيور ذات البقع الصفراء الأكبر على الصدر يتبعها عدد أكبر من أفراد المجموعة في مجموعات البحث عن الطعام" . PLOS ONE . 6 (10) e26605. Bibcode : 2011PLoSO...626605T . doi : 10.1371/journal.pone.0026605 . PMC 3197525. PMID 22028920 .  
  39. ↑ توبياس، جيه إيه؛ غامارا-توليدو، في؛ غارسيا-أولايتشيا، دي؛ بولغارين، بي سي؛ سيدون، إن (أكتوبر 2011). "الدفاع عن الموارد على مدار العام وتطور تغريد الذكور والإناث في الطيور شبه المغردة: الأسلحة الاجتماعية زينة متبادلة" . مجلة علم الأحياء التطوري . 24 (10): 2118-38 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02345.x . PMID 21707816 . 
  40. ^ ماتياس ريتشارد. فان أورس، كيس؛ نجيب، مارك؛ بروم ، هنريك (1 فبراير 2012). “سعة الأغنية للذكور المتنافسين تعدل السلوك الإقليمي للثدي الكبير خلال فترة الخصوبة لزملائهم”. علم الأخلاق . 118 (2): 197– 202. بيب كود : 2012Ethol.118..197R . دوى : 10.1111/j.1439-0310.2011.01999.x .
  41. ↑ ديكورت، إس؛ إلديرمير، إي آر بي؛ كرامر، إي آر إيه؛ فيرينكامب، إس إل (2009). "الأثر الرادع لتغريد الطيور في الدفاع عن المنطقة" . علم البيئة السلوكي . 20 (1): 200-206 . doi : 10.1093/beheco/arn135 . PMC 2662740. PMID 19337589 .  
  42. 1 2 3 4 5 بيركهيد، تي آر (مايو 1998). " تنافس الحيوانات المنوية في الطيور" (ملف PDF) . مراجعات التكاثر . 3 (2): 123-129 . doi : 10.1530/ror.0.0030123 . PMID 9685191. S2CID 21778345 .  
  43. 1 2 إيملر، س؛ غونزاليس-فوييه، أ؛ بيركهيد، ت. ر. (2012). "أنماط تطورية متميزة لصفات الحيوانات المنوية المورفومترية في الطيور المغردة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1745): 4174-82 . doi : 10.1098/rspb.2012.1398 . PMC 3441079. PMID 22896646 .  
  44. ↑ بريسكي، جيمس؛ مونتغمري، روبرت؛ بيركهيد، تيم ر. (2013). "تطور حجم الحيوانات المنوية في الطيور". التطور . 51 ( 3): 937-945 . doi : 10.2307/2411167 . JSTOR 2411167. PMID 28568571 .  
  45. ↑ كالهيم، س؛ دابل، م.س؛ مارغراف، ن؛ بيركهيد، ت.ر؛ كوكبيرن، أ (2011). "الحفاظ على تنوع الحيوانات المنوية في طائر بري شديد التعدد الجنسي" . PLOS ONE . 6 (12) e28809. Bibcode : 2011PLoSO...628809C . doi : 10.1371/journal.pone.0028809 . PMC 3240631. PMID 22194918 .  
  46. ↑ مولر، أ. (2013). "منافسة الحيوانات المنوية، واستنزاف الحيوانات المنوية، والرعاية الأبوية، والحجم النسبي للخصيتين في الطيور". جامعة شيكاغو . 137 (6): 882-906 .
  47. ↑ رو، م؛ برويت-جونز، س (2011). "تنافس الحيوانات المنوية ينتقي كمية ونوعية الحيوانات المنوية في فصيلة مالوريداي الأسترالية" . PLOS ONE . 6 (1) e15720. Bibcode : 2011PLoSO...615720R . doi : 10.1371/journal.pone.0015720 . PMC 3026798. PMID 21283577 .  
  48. ↑ كومديور، ج. (2001). "حراسة الشريك لدى طائر سيشل المغرد مكلفة من الناحية الطاقية ومتكيفة مع خطر الأبوة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 268 (1481): 2103-11 . doi : 10.1098/rspb.2001.1750 . PMC 1088854. PMID 11600074 .