ستيجوسيفالي

الستيغوسيفالي ( أو الستيغوسيفاليا ، من اليونانية القديمة : στεγοκεφαλια ، وتعني حرفيًا "الرأس المسقوف") هي مجموعة من الفقاريات تضم جميع رباعيات الأطراف كاملة الأطراف . وهي تعادل تعريفًا واسعًا لفوق فئة رباعيات الأطراف : فبموجب هذا التعريف الواسع، يُطلق مصطلح "رباعي الأطراف" على أي حيوان ينحدر من أول فقاري بأربعة أطراف، كل منها بأصابع في نهايته ( خماسي الأصابع )، بدلًا من الزعانف الموجودة لدى أقاربه من ذوات الزعانف الفصية .

تشمل مجموعة ستيغوسفاليا كلاً من السلالة الحديثة للفقاريات ذات الأطراف ( مجموعة رباعيات الأطراف الحديثة ، بما في ذلك البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات الحديثة ) وجزءًا من المجموعة الجذعية ، وهي أقدم رباعيات الأطراف ذات الأطراف مثل إكتيوستيغا وأكانثوستيغا ، والتي تطورت في العصر الديفوني قبل ظهور مجموعة رباعيات الأطراف الحديثة بفترة طويلة. يفضل العديد من علماء الحفريات تعريفًا أكثر دقة لرباعيات الأطراف يقتصر على مجموعة رباعيات الأطراف الحديثة، مستثنيًا الأنواع السابقة من رباعيات الأطراف ذات الأطراف. وقد أُعيد تعريف ستيغوسفاليا ليحل محل التعريف الواسع لرباعيات الأطراف، مما حلّ مشكلة استخدام تعريفين متضاربين في مناقشات تطور رباعيات الأطراف.

صاغ عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب مصطلح "ستيغوسيفالي" عام 1868 ، مستخدمًا إياه كفئة عامة للبرمائيات ما قبل التاريخ. يشير هذا الاسم إلى شكل جمجمة العديد من رباعيات الأطراف المبكرة، ذات الشكل المنخفض والصلب الذي يجمع بين العديد من العظام الجلدية ذات النسيج القوي . ^{[ 1 ]} في استخدامه الأصلي، سرعان ما أصبح المصطلح مهجورًا. في عام 1998، أعاد عالم الحفريات الكندي ميشيل لورين إحياء المصطلح وقدم تعريفًا رسميًا من الناحية التطورية على أنه فرع أحادي النمط يحتوي على كل من رباعيات الأطراف الحديثة والجديدة. يُعرّف لورين "ستيغوسيفالي" بشكل عام على أنها تشمل جميع الفقاريات الأقرب إلى رباعيات الأطراف الحديثة من "بانديريكثيس" . كان الهدف من هذا التعريف هو تضمين التصنيفات ذات الأصابع بدلًا من الزعانف، باستثناء تلك التي فقدت الزعانف لاحقًا . ^{[ 2 ] [ 3 ]} تعريف آخر، نُشر في مجلة Phylonyms ، يُعرّف المجموعة بأنها تشمل جميع التصنيفات الأقرب إلى Eryops من Tiktaalik أو Panderichthys أو Eusthenopteron . ^{[ 4 ]} يشير اكتشاف مسارات Zachelmie في عام 2010 إلى أن Stegocephalians ربما ظهرت قبل 395 مليون سنة أو أكثر. ^{[ 5 ]}

في الأصل، استُخدم المصطلح كوحدة تصنيفية على مستوى الرتبة . برز المصطلح في العلوم الأمريكية والبريطانية في القرن التاسع عشر، على الرغم من أن مصطلح Labyrinthodontia، المكافئ له إلى حد كبير ، كان قد صاغه هيرمان بورميستر قبل ذلك بثمانية عشر عامًا للإشارة إلى بنية الأسنان. ^{[ 6 ]} استُخدم المصطلحان بشكل متبادل خلال أوائل القرن العشرين، وعادةً ما كانا يُقسمان إلى ثلاث رتب. ^{[ 7 ]} كتب كوب المصطلح في الأصل "Stegocephali"، على الرغم من أن أ. س. وودوارد قدّم تهجئة بديلة شائعة، "Stegocephalia"، في عام 1898. ^{[ 4 ]} في استخدامها الأصلي، تُعتبر Stegocephali (وLabyrinthodontia) شبه عرقية ، ويُستخدم الاسم الآن بطريقة غير رسمية للدلالة على الفقاريات غير السمكية المبكرة ، باستثناء السلويات ( الزواحف الأولى وذريتها) والبرمائيات الحديثة .

تبنى عالم الحفريات ميشيل لورين المصطلح القديم، وعرّف ستيغوسيفاليا تصنيفياً بأنها جميع الفقاريات الأقرب صلةً إلى تمنوسبونديلي منها إلى بانديريكثيس (أقرب أقرباء رباعيات الأطراف المعروفين باحتفاظهم بزعانف زوجية، انظر أدناه). ^{[ 2 ]} ولذلك، تشمل ستيغوسيفاليا جميع مجموعات الفقاريات التي تمتلك أصابع قدم بدلاً من الزعانف، وبعضها ( إلجينيربيتون ، ميتاكسيغناثوس ، فينتاستيغا ، وربما هاينربيتون ) التي ربما احتفظت بزعانف زوجية. وخلافاً للاستخدام القديم لهذا المصطلح، تشير ستيغوسيفاليا إلى فرع حيوي في هذا التصنيف. وقد اختير مفهوم فرع ستيغوسيفاليا هذا ليحل محل اسم رباعيات الأطراف من قبل أولئك الذين سعوا إلى حصر رباعيات الأطراف في المجموعة التاجية . ^{[ 8 ]} وعلى هذا النحو، فهي تشمل جميع الفقاريات البرية الحية حالياً، بالإضافة إلى أسلافها البرمائية المبكرة.

فيما يلي شجرة تطورية للستيجوسيفاليا، كما تم استخلاصها من تحليل أجراه شوارتز في عام 2012. ^{[ 9 ]}

كما تم استخلاصه بواسطة كلاك وآخرون 2016: ^{[ 10 ]}

• † عائلة Elginerpetontidae
• † أيستوبودا
• † عائلة واتشيريداي
• † كولوستيداي
• † بافيتويديا
• التاج - رباعيات الأطراف
  • Batrachomorpha ( الأصل - Lissamphibia ، من المحتمل أن يكون مكافئًا لـ Temnospondyli )
  • الزواحف ( الأصل - Amniota ، المعروفة أيضًا باسم Anthracosauria sensu lato )
• Stegocephali incertae sedis
  • † أكانثوستيغا
  • † أنتيلربيتون
  • † أيتونيربيتون
  • † بريتاجناثوس
  • † كراسيجيرينوس
  • † ديبلورادوس
  • † دينسيغناثوس
  • † دوراغناثوس
  • † Elpistostege ؟
  • † جاياسيا
  • † هاينربيتون
  • † إيكثيربيتون
  • † إكتيوستيغا
  • † جاكوبسونيا
  • † كويلوبس
  • † ليفونيانا ؟
  • † ميسانيربيتون
  • † ميتاكسيغناثوس
  • † أوكسيدنس
  • † أوسيراروس
  • † بارماستيغا
  • † بيريتودوس
  • † سيغورنيا
  • † سينوستيغا
  • † تانتالوغناثوس
  • † تانيكا
  • † تيكتاليك ؟
  • † توليربيتون
  • † توتوسيوس
  • † أومزانتسيا
  • † فينتاستيغا
  • † يميريا

• شجرة الحياة: الفقاريات الأرضية