توراكوفيردين

التوراكوفردين صبغة فريدة من نوعها من اليوروبورفيرين النحاسي ، وهي المسؤولة عن اللون الأخضر الزاهي للعديد من طيور فصيلة الفقاريات ، وأبرزها طائر التوراكو. وهي ترتبط كيميائيًا بالتوراسين ، وهو صبغة حمراء توجد أيضًا بشكل شبه حصري في طيور التوراكو. ^{[ 1 ]} يُعد التوراكوفردين من الصبغات الخضراء الحقيقية القليلة الموجودة في الطيور، إذ أن اللون الذي يظهر في معظم الريش الأخضر يعود إلى الخصائص الفريدة للتلوين البنيوي الأزرق بالاشتراك مع الكاروتينات الصفراء . ^{[ 2 ]} كان التوراكوفردين والتوراسين أول صبغات الريش التي تم توصيفها كيميائيًا، وقد تم عزل التوراكوفردين ووصفه لأول مرة عام 1882 على يد الدكتور سي إف دبليو كروكنبرغ. ^{[ 3 ]}

لم تُجرَ سوى دراسات قليلة حتى الآن حول الطبيعة الكيميائية لمادة التوراكوفردين. وقد أظهرت أبحاث ر. إ. مورو في خمسينيات القرن الماضي أنها أقل ذوبانًا في المحاليل القاعدية من نظيرتها الكيميائية التوراسين. وبينما كان يُعتقد في البداية أن مكتشفها يحتوي على كمية قليلة من النحاس، إذ اعتقد بدلًا من ذلك أنها مادة حديدية ، فقد أظهر التحليل الطيفي اللاحق محتوىً عاليًا من النحاس (ومحتوىً منخفضًا من الحديد) في الصبغة الموجودة في الريش الأخضر لطيور التوراكو من نوعي كنيسنا وشالاو . كما أثبت مورو أن اللون الأخضر لطيور التوراكو قد يكون في الواقع ناتجًا عن التأثير المشترك لصبغتين مختلفتين من التوراكوفردين تختلفان اختلافًا طفيفًا في القطبية . ^{[ 4 ]}

عند استخلاص التوراسين وتعريضه للضوء أو الأكسجين أو القواعد القوية، لوحظ أنه يكتسب لونًا أخضر. دفع هذا العديد من الباحثين إلى اقتراح أن التوراكوفردين قد يكون ناتجًا أيضيًا مؤكسدًا للتوراسين. ^{[ 4 ] [ 5 ]} وقد دعمت هذه الفرضية بياناتٌ قارنت نطاقات امتصاص "التوراسين المُعدَّل" مع نطاقات امتصاص التوراكوفردين، والتي أظهرت تشابهًا كبيرًا بينهما. ^{[ 6 ]} لاحظ العديد من الباحثين التشابه الكيميائي بين التوراسين والتوراكوفردين. وقد دعمت هذه العلاقة الخصائص الطيفية، واحتواء كلا الصبغين على النحاس، وترتيبهما المجهري المتشابه في خلايا الريش، وتواجدهما معًا دائمًا في نفس النوع، وفي كثير من الحالات في نفس مواقع الريش . يمكن استنتاج اللون الأخضر للتوراكوفردين من منحنى امتصاصه ، الذي يبلغ ذروته عند الأطوال الموجية الزرقاء وفي نطاق الموجات الطويلة فوق اللون الأصفر. يُظهر التوراكوفردين انعكاسًا ضئيلًا للأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 4 ]}

يوجد كل من التوراكين والتوراكوفريدين في أربعة من أجناس التوراكو الستة. وتُعتبر فصيلة الكرينيفيرين الفرعية عادةً خالية من الأصباغ الزاهية، على الرغم من أن جنس الكوريثايولا يحتوي على شريط صغير من التوراكوريدين على صدره. أما أجناس التوراكو المتبقية فتُصنف ضمن فصيلة الموسوفاجين الفرعية، وتُعرف باسم التوراكو الحاملة للتوراكين. وينتمي أكثر من نصف أنواع التوراكو إلى جنس التوراكو ، وتتميز جميعها بلونها الأخضر الزاهي في الغالب. ^{[ 7 ]}

تشير أدلة طيفية ضوئية حديثة إلى أن التوراكوفيردين قد يكون وثيق الصلة أو مطابقًا للأصباغ الخضراء الموجودة في ريش الجاكانا الشمالية ( Jacana spinosa )، ودجاجة الدم ( Ithaginis cruentus )، وحجل الخشب المتوج ( Rollulus rouloul ). ^{[ 4 ]} ولأن جنسي Ithaginis و Rollulus ينتميان إلى رتبة الدجاجيات ، فقد دفع هذا بعض الباحثين إلى افتراض وجود سلف مشترك يحمل التوراكوفيردين بين فصيلة آكلات الذباب ورتبة الدجاجيات، مما يجعل وجود هذا الصباغ سمة سلفية مشتركة لهذه المجموعات. وتشير بيانات الصباغ تحديدًا إلى أن التوراكو تطور من مجموعة من أنواع الدجاجيات، والتي يمثلها الجنسان الحاليان Ithaginis و Rollulus . واستنادًا إلى مظهر ريشه الأخضر، يتكهن الباحث جان دايك بأن Rollolus أقرب إلى سلف محتمل من Ithaginis . ^{[ 6 ]}

أما طائر الجاكانا الشمالي، فهو ينتمي إلى رتبة الزقزاقيات ، وهي رتبة لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بفصيلة آكلات اللحوم أو رتبة الدجاجيات. وهذا يجعل من المستبعد جدًا أن يكون التوراكوفيردين الموجود في الجاكانا دليلاً على أصل مشترك مع طيور التوراكو أو الدجاجيات. إذا كان الصباغ الأخضر في الجاكانا هو التوراكوفيردين بالفعل، فلا بد أن يكون هذا الصباغ قد تطور بشكل مستقل في هذه الرتبة. ويدعم هذا الاستنتاج حقيقة أن الصباغ في الجاكانا يقتصر وجوده على ريش الطيران ، بينما يوجد في جميع أنواع آكلات اللحوم والدجاجيات بشكل رئيسي في ريش الجسم. ^{[ 6 ]}

يتطلب إنتاج صبغتي التوراكين والتوراكوفردين، وهما صبغتان نحاسيتان، كميات كبيرة من النحاس. ولأن طيور التوراكو تعيش في الأساس على الأشجار ، فإنها قادرة على تجميع النحاس من خلال نظام غذائي غني بالفواكه والزهور والبراعم وغيرها من المواد النباتية. وقدّر تشيرش ومورو أن تناول الفاكهة لمدة ثلاثة أشهر يُسهم في إنتاج الصبغة الموجودة في ريش طائر التوراكو حديث النمو من نوع توراكو كنيسنا ( T. corythaix ). ^{[ 4 ]} كما لوحظ أن صغار التوراكو تستغرق حوالي عام لاكتساب ريشها الملون الخاص بالبالغين، وقد تكهن بعض الباحثين بأنها ربما تحتاج إلى هذه المدة الطويلة لاكتساب النحاس اللازم. ولوحظ أيضًا أن جميع طيور التوراكو تعيش في وسط أفريقيا ، التي تتطابق جغرافيًا مع إحدى أغنى مناطق النحاس في العالم . ^{[ 8 ]} ولا يُعرف ما إذا كانت أنظمة التوراكو الغذائية غنية بالنحاس بشكل خاص مقارنةً بأنظمة الطيور الأخرى، أو ما إذا كانت طيور التوراكو فعالة بشكل خاص في استخلاص النحاس من غذائها. من غير المعروف أيضاً ما إذا كانت أنواع التوراكو التي تفتقر إلى التصبغ الناتج عن التوراسين والتوراكوفردين تتبع نظاماً غذائياً فقيراً نسبياً بالنحاس، أو تمتص كمية أقل من النحاس من نظامها الغذائي، أو تفتقر إلى الإنزيمات اللازمة لتخليق الأصباغ. ^{[ 4 ]}

على الرغم من عدم إجراء اختبارات رسمية للتحقق من الأهمية الوظيفية لتلوين التوراكوفيردين، إلا أن التكهنات كثيرة. لاحظ مورو في عام 1958 أن أنواع التوراكو التي تسكن الغابات تميل إلى أن تكون خضراء اللون أكثر من الأنواع التي تسكن بيئات أخرى، مما قد يوفر لها تمويهًا من المفترسات. ^{[ 9 ]} في الواقع، لوحظ أنه كلما كانت بيئة التوراكو في الغابة أكثر اخضرارًا وكثافة، كان لون ريشه أخضر داكنًا، بينما تميل أنواع التوراكو التي لا تسكن الغابات إلى أن تكون خالية من الصبغة الخضراء. ^{[ 10 ]} مع ذلك، لم تتم دراسة هذا الادعاء بدقة من منظور بيوكيميائي أو تطوري ، وهو بانتظار المزيد من البحث. قد تستخدم طيور التوراكو لونها الأخضر الفريد للإعلان عن التزاوج أو التواصل الاجتماعي، ولكن مرة أخرى، لم تُجرَ أي دراسات طيفية أو بيوكيميائية لاختبار الاختلافات بين الجنسين في التلوين، ويبدو أنه لا يوجد أي اختلاف في التلوين وفقًا للإدراك البشري المحدود. ^{[ 4 ]}

يتكهن باحثون آخرون بأن طيور التوراكو وغيرها من الطيور التي تستخدم التوراكوفردين قد تستفيد فسيولوجيًا وكيميائيًا حيويًا من تخليق هذه الصبغة. فالنحاس، مثل البورفيرينات، قد يكون ضارًا للطيور عند تراكمه بتركيزات عالية. ^{[ 11 ]} قد تتخلص طيور التوراكو من المستويات العالية من النحاس التي تتناولها في نظام غذائي غني بالبورفيرينات ، مما يدل على الحماية التي وفرتها لنفسها بترسيب الصبغات الغنية بالنحاس في ريشها. ^{[ 12 ]} وقد يكون من الأهمية البيولوجية أيضًا أن جميع طيور التوراكو تبدو مصبوغة بالتوراسين والتوراكوفردين في نفس مناطق ريش الجناح تمامًا. ^{[ 4 ]}

• التوراسين ، وهو صبغة بوريفرين حمراء توجد حصريًا تقريبًا في طيور التوراكو
• البسيتاكوفولفين ، صبغة زاهية الألوان خاصة بالببغاوات
• الميلانين ، وهو فئة من الأصباغ المسؤولة عن مجموعة واسعة من الألوان في العديد من مجموعات الحيوانات، ويشمل:
  • الفيوميلانين ، صبغة الميلانين المسؤولة عن العديد من درجات اللون البني المحمر والبني والبيج في الريش
  • الإيوميلانين ، وهو صبغة الميلانين المسؤولة عن اللون الأسود الداكن الشائع في ريش الطيران
• الكاروتينات ، وهي فئة من الأصباغ المسؤولة عن العديد من درجات اللون الأصفر والبرتقالي والأحمر الموجودة في الطيور، وتشمل:
  • أستاكسانثين ، صبغة كاروتينويد حمراء
  • رودوكسانثين ، صبغة كاروتينويدية أرجوانية حمراء
  • الكانثازانثين ، وهو صبغة كاروتينويد برتقالية حمراء
  • اللوتين ، وهو صبغة كاروتينويد صفراء زاهية
• البيلفيردين ، وهو صبغة صفراء زرقاء مسؤولة عن اللون الأزرق الزاهي لقشور بيض بعض الطيور