الحس (علم الأحياء الجزيئي)

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

في علم الأحياء الجزيئي وعلم الوراثة ، يشير معنى جزيء الحمض النووي ، وخاصةً سلسلة الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) أو الحمض النووي الريبوزي (RNA )، إلى طبيعة دور السلسلة ومكملها في تحديد تسلسل الأحماض الأمينية . وقد يختلف معنى المعنى قليلاً باختلاف السياق. فعلى سبيل المثال، تُعادل سلسلة الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ذات الاتجاه السالب السلسلة القالب، بينما تُعادل السلسلة ذات الاتجاه الموجب السلسلة غير القالب التي يُعادل تسلسل نيوكليوتيداتها تسلسل نسخة الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA ).

حاسة الحمض النووي

بسبب الطبيعة التكاملية لتزاوج القواعد بين بوليمرات الأحماض النووية، يتكون جزيء الحمض النووي المزدوج من سلسلتين متطابقتين في التسلسل. ولمساعدة علماء الأحياء الجزيئية على تحديد كل سلسلة على حدة، تُصنف السلسلتان عادةً إلى سلسلة "موجبة" وسلسلة "سالبة". تُسمى سلسلة الحمض النووي الموجبة ( +) أو ببساطة " موجبة " إذا كان تسلسل النيوكليوتيدات فيها مطابقًا لتسلسل نسخة الحمض النووي الريبوزي (RNA ) التي تُترجم أو يُمكن ترجمتها إلى تسلسل من الأحماض الأمينية (شريطة استبدال قواعد الثايمين في تسلسل الحمض النووي بقواعد اليوراسيل في تسلسل الحمض النووي الريبوزي). أما السلسلة الأخرى من جزيء الحمض النووي المزدوج فتُسمى " سالبة " (-) أو "سالبة "، وهي مكمل عكسي لكل من السلسلة الموجبة ونسخة الحمض النووي الريبوزي. في الواقع، يتم استخدام الشريط المضاد كقالب تقوم بوليميرازات الحمض النووي الريبي ببناء نسخة الحمض النووي الريبي، ولكن اقتران القواعد التكميلي الذي يحدث من خلاله بلمرة الحمض النووي يعني أن تسلسل نسخة الحمض النووي الريبي سيبدو مطابقًا للشريط الموجب، باستثناء استخدام نسخة الحمض النووي الريبي لليوراسيل بدلاً من الثايمين.

أحيانًا يُستخدم مصطلحا " السلسلة المشفرة" و "السلسلة القالبية" بدلًا من "السلسلة المشفّرة" و"السلسلة المضادة" على التوالي، وفي سياق جزيء الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة، يكون استخدام هذين المصطلحين متكافئًا بشكل أساسي. مع ذلك، لا يشترط أن تحتوي السلسلة المشفرة/السلسلة المشفّرة دائمًا على شفرة تُستخدم في تكوين البروتين؛ إذ يمكن نسخ كل من الحمض النووي الريبوزي المشفر للبروتين وغير المشفر .

يُستخدم مصطلحا "المعنى" و"المضاد للمعنى" بشكل نسبي فقط لنسخة الحمض النووي الريبوزي (RNA) المحددة، وليس لسلسلة الحمض النووي (DNA) ككل. بعبارة أخرى، يمكن لأي من سلسلتي الحمض النووي أن تعمل كسلسلة معنى أو سلسلة مضادة للمعنى. تستخدم معظم الكائنات الحية ذات الجينومات الكبيرة كلا السلسلتين، حيث تعمل كل سلسلة كقالب لنسخ الحمض النووي الريبوزي المختلفة في مواقع مختلفة على جزيء الحمض النووي نفسه. في بعض الحالات، يمكن نسخ الحمض النووي الريبوزي في كلا الاتجاهين (أي على أي من السلسلتين) من منطقة محفز مشتركة ، أو من داخل الإنترونات على أي من السلسلتين (انظر "ثنائي المعنى" أدناه). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

الحمض النووي الحسي

يشبه شريط الحمض النووي الموجب (DNA) نسخة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، وبالتالي يمكن استخدامه لقراءة تسلسل الكودونات المتوقع الذي سيُستخدم لاحقًا أثناء عملية الترجمة (تخليق البروتين) لبناء تسلسل الأحماض الأمينية، ومن ثم البروتين. على سبيل المثال، يتوافق التسلسل "ATG" في شريط الحمض النووي الموجب مع كودون "AUG" في الحمض النووي الريبوزي الرسول، والذي يُشفّر الحمض الأميني ميثيونين . مع ذلك، لا يُستخدم شريط الحمض النووي الموجب نفسه كقالب للحمض النووي الريبوزي الرسول؛ بل يُستخدم شريط الحمض النووي السالب (DNA) كمصدر لرمز البروتين، لأنه، بقواعده المُكملة لشريط الحمض النووي الموجب، يُستخدم كقالب للحمض النووي الريبوزي الرسول. وبما أن عملية النسخ تُنتج جزيء RNA مُكملًا لشريط قالب الحمض النووي، فإن الحمض النووي الريبوزي الرسول يكون مُكملًا لشريط الحمض النووي السالب.

رسم تخطيطي يوضح كيف يمكن لخيوط الحمض النووي المضادة أن تتداخل مع ترجمة البروتين

لذا، تُستخدم ثلاثية القواعد 3′-TAC-5′ في سلسلة الحمض النووي المضادة (المكملة لـ 5′-ATG-3′ في سلسلة الحمض النووي الموجبة) كقالب، مما ينتج عنه ثلاثية القواعد 5′-AUG-3′ في الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). تحتوي سلسلة الحمض النووي الموجبة على ثلاثية ATG، التي تشبه ثلاثية AUG في الحمض النووي الريبوزي الرسول، ولكنها لا تُستخدم في إنتاج الميثيونين لأنها لا تُستخدم مباشرةً في إنتاج الحمض النووي الريبوزي الرسول. تُسمى سلسلة الحمض النووي الموجبة "سلسلة موجبة" ليس لأنها تُستخدم في إنتاج البروتين (فهي لا تُستخدم)، بل لأن تسلسلها يُطابق تسلسل كودونات الحمض النووي الريبوزي الرسول مباشرةً. وبناءً على هذا المنطق، يُوصف نسخ الحمض النووي الريبوزي الرسول نفسه أحيانًا بأنه "موجب".

مثال باستخدام الحمض النووي المزدوج السلسلة

شريط الحمض النووي 1: الشريط المضاد (المنسوخ إلى) → شريط الحمض النووي الريبي (المعنى)
شريط الحمض النووي 2: الشريط المستشعر

تحتوي بعض المناطق داخل جزيء الحمض النووي المزدوج على جينات ، وهي عادةً تعليمات تحدد ترتيب تجميع الأحماض الأمينية لتكوين البروتينات، بالإضافة إلى التسلسلات التنظيمية، ومواقع الربط ، والإنترونات غير المشفرة ، وغيرها من نواتج الجينات . ولكي تستخدم الخلية هذه المعلومات، يعمل أحد شريطي الحمض النووي كقالب لتخليق شريط مكمل من الحمض النووي الريبوزي (RNA) . يُسمى شريط الحمض النووي المنسوخ بالشريط القالب، وله تسلسل مضاد، ويُقال إن نسخة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الناتجة عنه لها تسلسل منطقي (مكمل للتسلسل المضاد). ويُقال أيضًا إن شريط الحمض النووي غير المنسوخ، المكمل للشريط المنسوخ، له تسلسل منطقي؛ إذ له نفس التسلسل المنطقي لنسخة الحمض النووي الريبوزي الرسول (مع استبدال قواعد الثايمين في الحمض النووي بقواعد اليوراسيل في الحمض النووي الريبوزي).

3′CGCTATAGCGTTT 5′شريط الحمض النووي المضاد (قالب/غير مشفر)يُستخدم كقالب للنسخ.
5′GCGATATCGCAAA 3′شريط الحمض النووي الموجب (غير القالب/المشفر)مكمل للسلسلة الأساسية.
5′GCGAUAUCGCAAA 3′نسخة mRNA الموجبةشريط الحمض النووي الريبوزي (RNA) الذي يُنسخ من الشريط غير المشفر (القالب/المضاد). ملاحظة 1 : باستثناء حقيقة أن جميع الثايمينات أصبحت الآن يوراسيلات T → U، فهو مكمل لشريط الحمض النووي (DNA) غير المشفر (القالب/المضاد) ومطابق لشريط الحمض النووي (DNA) المشفر (غير القالب/المعنى).
3′CGCUAUAGCGUUU 5′نسخة mRNA المضادةشريط الحمض النووي الريبوزي (RNA) الذي يُنسخ من الشريط المشفر (غير القالب/المُشفِّر). ملاحظة: باستثناء أن جميع الثايمينات أصبحت الآن يوراسيلات T → U، فهو مُكمِّل لشريط الحمض النووي (DNA) المشفر (غير القالب/المُشفِّر) ومُطابق لشريط الحمض النووي (DNA) غير المشفر (القالب/المضاد).

تعتمد الأسماء المخصصة لكل سلسلة في الواقع على اتجاه كتابة التسلسل الذي يحتوي على معلومات البروتينات (معلومات "المعنى")، وليس على أي سلسلة تُصوَّر على أنها "في الأعلى" أو "في الأسفل" (وهو أمر اعتباطي). المعلومات البيولوجية الوحيدة المهمة لتسمية السلاسل هي المواقع النسبية لمجموعة الفوسفات الطرفية 5′ ومجموعة الهيدروكسيل الطرفية 3′ (عند نهايتي السلسلة أو التسلسل المعني)، لأن هاتين النهايتين تحددان اتجاه النسخ والترجمة. التسلسل المكتوب 5′-CGCTAT-3′ يُكافئ التسلسل المكتوب 3′-TATCGC-5′ طالما تم تحديد النهايتين 5′ و3′. إذا لم يتم تحديد النهايتين، يُفترض عادةً أن كلا التسلسلين مكتوبان في الاتجاه من 5′ إلى 3′. يشير مصطلح "سلسلة واتسون" إلى السلسلة العلوية من 5′ إلى 3′ (5′→3′)، بينما يشير مصطلح "سلسلة كريك" إلى السلسلة السفلية من 5′ إلى 3′ (3′←5′). [ 4 ] يمكن أن تكون كلتا سلسلتي واتسون وكريك سلسلتين موجبتين أو سالبة، وذلك بحسب ناتج الجين المحدد المُصنّع منهما.

على سبيل المثال، يشير الرمز "YEL021W"، وهو اسم بديل لجين URA3 المستخدم في قاعدة بيانات المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI)، إلى أن هذا الجين يقع في الإطار المفتوح للقراءة رقم 21 (ORF) من السنترومير للذراع الأيسر (L) للكروموسوم الخامس (E) في الخميرة (Y)، وأن سلسلة الترميز الخاصة بالتعبير الجيني هي سلسلة واتسون (W). أما الرمز "YKL074C" فيشير إلى الإطار المفتوح للقراءة رقم 74 إلى يسار السنترومير للكروموسوم الحادي عشر، وأن سلسلة الترميز الخاصة بالتعبير الجيني هي سلسلة كريك (C). ويُستخدم مصطلح آخر مُربك على نطاق واسع للإشارة إلى السلسلة "الموجبة" و"السالبة". وسواء كانت السلسلة موجبة (مُعبرة) أو سالبة (معكوسة)، فإن تسلسل الاستعلام الافتراضي في محاذاة NCBI BLAST هو السلسلة "الموجبة".

الإحساس المحيطي

يُطلق على الجينوم أحادي السلسلة الذي يُستخدم في كلٍ من الاتجاهين الموجب والسالب اسم الجينوم ثنائي الاتجاه . تمتلك بعض الفيروسات جينومات ثنائية الاتجاه. تحتوي فيروسات بونيا على ثلاثة أجزاء من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssRNA)، بعضها يحتوي على أقسام ذات اتجاهين موجب وسالب؛ كما تُعد فيروسات أرينا فيروسات أحادية السلسلة ذات جينوم ثنائي الاتجاه، حيث تحتوي على ثلاثة أجزاء ذات اتجاه سالب في الغالب باستثناء جزء من نهايات 5′ للقطاعين الكبير والصغير من جينومها.

الحمض النووي الريبي المضاد

يُطلق أحيانًا على تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA) المُكمِّل لنسخة mRNA داخلية المنشأ اسم " الحمض النووي الريبوزي المضاد ". بعبارة أخرى، هو شريط غير مُشفِّر مُكمِّل لتسلسل الحمض النووي الريبوزي المُشفِّر؛ وهذا يُشبه الحمض النووي الريبوزي الفيروسي ذي الاتجاه السالب. عندما يُشكِّل mRNA ثنائيًا مع تسلسل الحمض النووي الريبوزي المضاد المُكمِّل، يتم تثبيط عملية الترجمة. ترتبط هذه العملية بتداخل الحمض النووي الريبوزي . تستطيع الخلايا إنتاج جزيئات الحمض النووي الريبوزي المضاد بشكل طبيعي، والتي تُسمى الحمض النووي الريبوزي الميكروي (microRNA )، والتي تتفاعل مع جزيئات mRNA المُكمِّلة وتُثبِّط تعبيرها . كما تم استغلال هذا المفهوم كتقنية في البيولوجيا الجزيئية، وذلك عن طريق إدخال جين مُعدَّل وراثيًا يُشفِّر الحمض النووي الريبوزي المضاد بشكل اصطناعي بهدف تثبيط تعبير جين مُستهدف. يُمكن استخدام الحمض النووي الريبوزي المضاد المُوسَّم إشعاعيًا أو فلوريًا لإظهار مستوى نسخ الجينات في أنواع مختلفة من الخلايا.

تم تطبيق بعض الأنواع البنيوية البديلة المضادة للجينات تجريبياً كعلاج مضاد للجينات . في الولايات المتحدة، وافقت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) على استخدام أوليغونوكليوتيدات الفوسفوروثيوات المضادة للجينات، فوميفيرسين (فيترافين) [ 5 ] وميبوميرسين (كينامرو) [ 6 ] ، للاستخدام العلاجي البشري.

استشعار الحمض النووي الريبي في الفيروسات

في علم الفيروسات ، يحمل مصطلح "السلسلة" معنىً مختلفًا بعض الشيء. يمكن تصنيف جينوم فيروس الحمض النووي الريبي (RNA) إلى نوعين : موجب السلسلة (+)، وسالب السلسلة ( - ). في معظم الحالات، يُستخدم مصطلحا "السلسلة" و"الطرف" بشكل متبادل. ويمكن استخدام كون جينوم الفيروس موجب السلسلة أو سالب السلسلة كأساس لتصنيف الفيروسات.

الشعور الإيجابي

يشير الحمض النووي الريبي الفيروسي ذو السلسلة الموجبة ( من 5′ إلى 3′ ) إلى إمكانية ترجمة تسلسل معين من الحمض النووي الريبي الفيروسي مباشرةً إلى بروتينات فيروسية (مثل تلك اللازمة لتكاثر الفيروس). لذا، في فيروسات الحمض النووي الريبي ذات السلسلة الموجبة، يُمكن اعتبار جينوم الحمض النووي الريبي الفيروسي بمثابة الحمض النووي الريبي الرسول الفيروسي، والذي يُمكن ترجمته فورًا بواسطة الخلية المضيفة. على عكس الحمض النووي الريبي ذي السلسلة السالبة، فإن الحمض النووي الريبي ذو السلسلة الموجبة له نفس اتجاه الحمض النووي الريبي الرسول. تمتلك بعض الفيروسات (مثل فيروسات كورونا ) جينومات ذات سلسلة موجبة قادرة على العمل كحمض نووي ريبي رسول، واستخدامها مباشرةً لتخليق البروتينات دون الحاجة إلى وسيط من الحمض النووي الريبي المكمل. لهذا السبب، لا تحتاج هذه الفيروسات إلى وجود بوليميراز الحمض النووي الريبي مُغلّفًا في الفيروس ، إذ يُعد بوليميراز الحمض النووي الريبي من أوائل البروتينات التي تُنتجها الخلية المضيفة، لأنه ضروري لتضاعف جينوم الفيروس.

المعنى السلبي

يجب أولاً نسخ الحمض النووي الريبي الفيروسي ذي السلسلة السالبة (من 3′ إلى 5′) إلى حمض نووي ريبي ذي سلسلة موجبة يعمل كحمض نووي ريبي رسول (mRNA). ومثل الحمض النووي (DNA)، يحتوي الحمض النووي الريبي ذو السلسلة السالبة على تسلسل نيوكليوتيدي مكمل لتسلسل الحمض النووي الريبي الرسول الذي يشفره؛ ومثل الحمض النووي أيضًا، لا يمكن ترجمة هذا الحمض النووي الريبي إلى بروتين مباشرةً. بعض الفيروسات (مثل فيروسات الإنفلونزا ) لها جينومات ذات سلسلة سالبة، وبالتالي يجب أن تحمل بوليميراز الحمض النووي الريبي داخل الفيروس.

أوليغونوكليوتيدات مضادة للمعنى

يمكن تحقيق إسكات الجينات عن طريق إدخال جزيء قصير من " أوليغونوكليوتيد مضاد " إلى الخلايا، وهو مكمل لهدف من الحمض النووي الريبوزي (RNA). أُجريت هذه التجربة لأول مرة على يد زاميكنيك وستيفنسون عام 1978 [ 7 ] ، ولا تزال تُعدّ طريقةً مفيدةً، سواءً في التجارب المخبرية أو في التطبيقات السريرية المحتملة ( العلاج بمضادات الحمض النووي الريبوزي) [ 8 ] . وقد استُهدفت العديد من الفيروسات، مثل فيروسات الإنفلونزا [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]، والفيروس المخلوي التنفسي (RSV) [ 9 ] ، وفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (SARS-CoV) [ 9 ] ، باستخدام أوليغونوكليوتيدات مضادة لتثبيط تكاثرها في الخلايا المضيفة.

إذا احتوى الأوليغونوكليوتيد المضاد على جزء من الحمض النووي أو مُحاكي له (مثل الحمض النووي الفوسفوروثيواتي، أو 2′F-ANA، أو غيرهما)، فإنه يستطيع استقطاب إنزيم RNase H لتحليل الحمض النووي الريبوزي المستهدف. وهذا ما يجعل آلية إسكات الجينات تحفيزية. كما يمكن للحمض النووي الريبوزي ثنائي السلاسل أن يعمل كعامل مضاد محفز يعتمد على الإنزيم عبر مسار RNAi / siRNA ، والذي يتضمن التعرف على الحمض النووي الريبوزي الرسول المستهدف من خلال اقتران السلاسل الموجبة والسالبة، يليه تحليل الحمض النووي الريبوزي الرسول المستهدف بواسطة مُركب إسكات الجينات المُحفز بالحمض النووي الريبوزي (RISC). ويُقدم نظام hok/sok في بلازميد R1 مثالًا آخر على عملية تنظيم مضادة تعتمد على الإنزيم من خلال التحليل الإنزيمي للحمض النووي الريبوزي ثنائي السلاسل الناتج.

لا تعتمد آليات مضادات التعبير الجيني الأخرى على الإنزيمات، بل تتضمن إعاقة فراغية للحمض النووي الريبوزي المستهدف (مثل منع الترجمة أو تحفيز التضفير البديل). غالبًا ما تستخدم آليات مضادات التعبير الجيني ذات الإعاقة الفراغية قليل النوكليوتيدات المعدلة بشكل كبير. ونظرًا لعدم الحاجة إلى التعرف عليها بواسطة إنزيم RNase H، فقد تشمل هذه الآليات مواد كيميائية مثل 2′-O-ألكيل، وحمض نووي ببتيدي (PNA)، وحمض نووي مقفل (LNA)، وقليل النوكليوتيدات المورفولينية .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ آن-ليز هاني (2003). "استراتيجيات التعبير للفيروسات ثنائية الاتجاه". أبحاث الفيروسات . 93 (2): 141-150 . doi : 10.1016/S0168-1702(03)00094-7 . PMID 12782362 . 
  2. ↑ كاكوتاني تي؛ هايانو واي؛ هاياشي تي؛ مينوبي واي. (1991). "القطعة ثنائية الاتجاه 3 لفيروس خطوط الأرز: أول حالة لفيروس يحتوي على قطعتين ثنائيتي الاتجاه" . مجلة علم الفيروسات العام . 72 (2): 465-468 . doi : 10.1099/0022-1317-72-2-465 . PMID 1993885 . 
  3. ↑ تشو ي؛ هاياكاوا ت؛ تورياما س؛ تاكاهاشي م. (1991). "التسلسل النيوكليوتيدي الكامل للحمض النووي الريبي 3 لفيروس خطوط الأرز: استراتيجية ترميز ثنائية الاتجاه" . مجلة علم الفيروسات العام . 72 (4): 763-767 . doi : 10.1099/0022-1317-72-4-763 . PMID 2016591 . 
  4. ↑ كارترايت، ريد؛ دان غراور (8 فبراير 2011). " الشخصيات المتعددة لسلالتي واتسون وكريك" . بيولوجي دايركت . 6 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-6-7 . PMC 3055211. PMID 21303550 .  
  5. ↑ «إدارة الغذاء والدواء الأمريكية توافق على استخدام فوميفيرسين لعلاج الفيروس المضخم للخلايا» . healio . 1 أكتوبر 1998. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 سبتمبر 2020 .
  6. ↑ «إدارة الغذاء والدواء الأمريكية توافق على دواء يتيم لعلاج اضطراب الكوليسترول الوراثي» . مجلة Drug Topics . 30 يناير 2013. تاريخ الاطلاع: 18 سبتمبر 2020 .
  7. ↑ زاميكنيك، بي سي؛ ستيفنسون، إم إل (1978). "تثبيط تكاثر فيروس ساركوما روس وتحول الخلايا بواسطة قليل النوكليوتيدات المحدد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 75 (1): 280-284 . رمز Bibcode : 1978PNAS...75..280Z . doi : 10.1073/pnas.75.1.280 . PMC 411230. PMID 75545 .  
  8. ↑ واتس، جيه كيه؛ كوري ، دي آر (2012). "إسكات جينات الأمراض في المختبر وفي العيادة" . مجلة علم الأمراض . 226 (2): 365-379 . doi : 10.1002/path.2993 . PMC 3916955. PMID 22069063 .  
  9. ١ ٢ ٣ كومار، بينود؛ خانا، مادهو؛ ميسيكو، كليمنت أ.؛ سانيكاس، ملفين؛ كومار، براشانت؛ آشا، كوماري؛ آشا، كوماري؛ كومار، براشانت؛ سانيكاس، ملفين (يناير ٢٠١٩). "التطورات في العلاجات القائمة على الأحماض النووية ضد العدوى الفيروسية التنفسية" . مجلة الطب السريري . ٨ (١): ٦. doi : 10.3390/jcm8010006 . PMC 6351902. PMID 30577479 .  
  10. ↑ كومار، بينود؛ آشا، كوماري؛ خانا، مادهو؛ رونسارد، لارينس؛ ميسيكو، كليمنت أديباجو؛ سانيكاس، ملفين (10 يناير 2018). "التهديد الناشئ لفيروس الإنفلونزا: الوضع الراهن والآفاق الجديدة لعلاجه ومكافحته" . مجلة أرشيف علم الفيروسات . 163 (4): 831-844 . doi : 10.1007/s00705-018-3708- y . ISSN 0304-8608 . PMC 7087104. PMID 29322273 .   
  11. ↑ كومار، براشانت؛ كومار، بينود؛ راجبوت، روبالي؛ ساكسينا، لاتيكا؛ بانيرجيا، أخيل سي؛ خانا، مادهو (2013-06-02). "التأثير الوقائي المتبادل للأوليغونوكليوتيد المضاد للجينات المُطوَّر ضد منطقة 3′ NCR المشتركة لجينوم فيروس الإنفلونزا أ". التكنولوجيا الحيوية الجزيئية . 55 (3): 203-211 . doi : 10.1007/s12033-013-9670-8 . ISSN 1073-6085 . PMID 23729285. S2CID 24496875 .   
  12. ↑ كومار، ب.؛ خانا، مادهو؛ كومار، ب.؛ سود، ف.؛ فياس، ر.؛ بانيرجيا، أ.س. (2011-07-09). "يُعزز انقسام جين M1 لفيروس الإنفلونزا أ بواسطة الحمض النووي بشكل ملحوظ بواسطة جزيئات مضادة للجينات تستهدف التهجين بالقرب من موقع الانقسام". التكنولوجيا الحيوية الجزيئية . 51 (1): 27-36 . doi : 10.1007/s12033-011-9437-z . ISSN 1073-6085 . PMID 21744034. S2CID 45686564 .