المرونة السلوكية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

المرونة السلوكية هي تغير سلوك الكائن الحي نتيجة تعرضه لمؤثرات خارجية، مثل تغير الظروف البيئية. [ 1 ] يمكن أن يتغير السلوك بسرعة أكبر استجابةً للتغيرات في المؤثرات الداخلية أو الخارجية مقارنةً بمعظم الصفات المورفولوجية والعديد من الصفات الفيزيولوجية. ونتيجةً لذلك، عندما تواجه الكائنات الحية ظروفًا جديدة، غالبًا ما تحدث تغيرات سلوكية قبل حدوث تغيرات فيزيولوجية أو مورفولوجية. على سبيل المثال، غيّرت يرقات البرمائيات سلوكها المضاد للمفترسات في غضون ساعة واحدة بعد تغير إشارات المفترسات، بينما استغرقت التغيرات المورفولوجية في شكل الجسم والذيل استجابةً لنفس الإشارات أسبوعًا لإتمامها. [ 2 ]

خلفية

لسنوات عديدة، درس علماء السلوك الحيواني الطرق التي يمكن أن يتغير بها السلوك استجابةً للتغيرات في المحفزات الخارجية أو التغيرات في الحالة الداخلية للكائن الحي. [ 3 ] وفي سياقٍ موازٍ، أمضى علماء النفس الذين يدرسون التعلم والإدراك سنواتٍ في توثيق الطرق العديدة التي يمكن أن تؤثر بها التجارب السابقة على السلوك الذي يُظهره الفرد في الوقت الحاضر. [ 4 ] وقد اكتسب الاهتمام بالمرونة السلوكية أهميةً بالغةً مؤخرًا كمثالٍ على نوعٍ من المرونة الظاهرية ذات عواقب وخيمة على علم الأحياء التطوري. [ 5 ] [ 6 ]

الأنواع

يمكن تصنيف المرونة السلوكية بشكل عام إلى نوعين: خارجية وداخلية. [ 7 ] تشير المرونة الخارجية إلى التغيرات في النمط الظاهري السلوكي (أي السلوكيات الملحوظة) الناتجة عن محفز خارجي أو تجربة أو بيئة. أما المرونة الداخلية فتشمل الاستجابات المرنة الناتجة عن تغيرات في المؤشرات الداخلية، مثل النمط الجيني ، والإيقاعات اليومية ، والدورة الشهرية .

يمكن تقسيم هاتين الفئتين الرئيسيتين إلى تصنيفين مهمين آخرين. فعندما يُثير مُحفز خارجي استجابة فورية (تأثيرًا فوريًا على السلوك)، يُظهر الكائن الحي مرونة سياقية. [ 6 ] [ 7 ] يُبرز هذا النوع من المرونة مفهوم أن المُحفزات الخارجية في سياق مُعين تُنشط آليات أو مسارات عصبية وهرمونية موجودة بالفعل داخل الكائن الحي. [ 6 ] في المقابل، إذا تغير سلوك الكائن الحي الحالي نتيجة لتجارب سابقة، يُقال إن الحيوان يُظهر مرونة سلوكية نمائية أو "فطرية". [ 8 ] يُعتقد عمومًا أن هذا النوع من المرونة يتطلب تكوين مسارات عصبية جديدة.

تتوافق المرونة السلوكية النمائية مع التعريف الشائع للمرونة: إذ يمكن لنمط جيني واحد أن يُظهر أكثر من نمط ظاهري سلوكي نتيجةً لمسارات نمائية مختلفة تُحفزها اختلافات في التجارب السابقة. وبالتالي، تشمل المرونة النمائية ما يُعرف بـ" التعلم ". ومع ذلك، تشمل المرونة النمائية أيضًا التغيرات النمائية في الشكل والوظائف الفسيولوجية ذات الصلة بسلوك معين، مثل التغيرات في العضلات أو الأطراف أو العظام التي تؤثر على البحث عن الطعام أو الحركة طوال حياة الكائن الحي. [ 6 ]

يتمثل أحد الفروق الرئيسية بين اللدونة النمائية واللدونة السياقية في المفاضلة الجوهرية بين زمن تفسير المحفز وزمن إظهار السلوك. فاللدونة السياقية هي استجابة شبه فورية للبيئة، إذ تكون الشبكات الهرمونية/المسارات العصبية الكامنة موجودة مسبقًا، وبالتالي لا يتطلب الأمر سوى تنشيطها. في المقابل، تتطلب اللدونة النمائية تغييرات داخلية في الشبكات الهرمونية والمسارات العصبية. ونتيجة لذلك، غالبًا ما تكون اللدونة النمائية، وإن لم يكن دائمًا، عملية أبطأ من اللدونة السياقية. على سبيل المثال، يُعد التعود نوعًا من التعلم (اللدونة النمائية) يمكن أن يحدث خلال فترة زمنية قصيرة. ومن مزايا اللدونة السلوكية النمائية التي تحدث على مدى فترات زمنية طويلة، إمكانية حدوث هذه التغييرات بالتزامن مع تغييرات في السمات المورفولوجية والفسيولوجية. في مثل هذه الحالات، يمكن لمجموعة واحدة من المحفزات الخارجية أو الداخلية أن تؤدي إلى تغييرات منسقة في مجموعة من السمات السلوكية والمورفولوجية والفسيولوجية.

أمثلة

تُدرس اللدونة السياقية عادةً من خلال تعريض الفرد نفسه لمحفزات خارجية مختلفة، ثم تسجيل استجاباته لكل محفز. على سبيل المثال، يمكن للنمل أن يُغير سرعة جريه بسرعة استجابةً لتغيرات درجة الحرارة الخارجية. [ 9 ] مثال آخر على اللدونة السياقية هو عندما تُغير الطيور أصواتها استجابةً لتغيرات في درجة أو شدة الضوضاء المحيطة. تلعب اللدونة السياقية دورًا رئيسيًا في دراسات تفضيل الشريك ، حيث يتعرض كل فرد لإشارات من شركاء مختلفين، ويتم قياس استجابته لكل إشارة. في هذه الحالة، يُفترض أن الاستجابة الجاذبة الأقوى لإشارة معينة تعكس تفضيلًا للشركاء الذين يحملون تلك الإشارة.

تشمل المرونة التطورية الطرق العديدة التي يمكن أن تؤثر بها التجارب التي مر بها الكائن الحي في الماضي على سلوكه الحالي. تشمل المرونة النمائية التعلم والتأقلم وأي حالة تؤثر فيها الظروف البيئية في المراحل المبكرة من الحياة على السلوك الذي يظهر لاحقًا (وتُسمى أيضًا المرونة التكوينية). [ 7 ] نظرًا لأنه لا يمكن تربية الفرد إلا في ظل مجموعة واحدة من الظروف، تُدرس المرونة التكوينية بتقسيم الأفراد المتطابقين إلى مجموعتين أو أكثر، ثم تربية كل مجموعة في ظل مجموعة مختلفة من الظروف. على سبيل المثال، استُخدم هذا التصميم التجريبي لإثبات أن كثافة تربية يرقات العثة تؤثر على إشارات التزاوج التي تُصدرها عند البلوغ. [ 10 ] تشمل المرونة الداخلية الإيقاعات اليومية ، والإيقاعات السنوية، والتغيرات السلوكية المرتبطة بالعمر. يُعد سمك الزيبرا ( Danio rerio ) مثالًا جيدًا على المرونة الداخلية. تُظهر يرقات سمك الزيبرا إيقاعات يومية في استجابتها للضوء. حتى عند تربيتها في ظلام دامس، تكون الأسماك أكثر استجابة للتغيرات في الضوء (أي مرونة سياقية أعلى) خلال النهار الذاتي مقارنةً بالليل الذاتي. [ 11] ] مثال آخر يتعلق بالتغيرات في سلوك الفرد وملفه الهرموني في وقت البلوغ الجنسي ؛ هذه التغيرات هي تغيرات فسيولوجية حدثت قبل أشهر إلى سنوات من العمر. [ 6 ]

اللدونة الكامنة مقابل اللدونة المحققة

عند دراسة المرونة السلوكية، من المفيد التمييز بين المرونة الكامنة والمرونة الفعلية. تشير المرونة الكامنة إلى قدرة سمة ظاهرية معينة على التغير في استجابتها للتغيرات في المحفزات أو التجارب أو الظروف البيئية. وبالتالي، فإن المرونة الكامنة هي النطاق النظري للمرونة السلوكية التي يمكن التعبير عنها. هذه القيمة غير معروفة بدقة، ولكنها تُستخدم كأساس في نماذج المرونة. أما المرونة الفعلية، فتشير إلى مدى تغير نمط ظاهري معين استجابةً للتغيرات في محفز أو تجربة أو ظرف بيئي محدد.

الاختلافات الفردية في المرونة السلوكية

أظهرت دراسات حديثة أجريت على الحيوانات وجود اختلافات فردية في جميع أنواع المرونة السلوكية المذكورة أعلاه تقريبًا. [ 7 ] إضافةً إلى ذلك، قد تكون المرونة السلوكية نفسها قابلة للتطور: إذ قد تتأثر الاختلافات الفردية في نوع من المرونة يظهر في عمر معين بالظروف التي تعرض لها الأفراد في مراحل مبكرة من حياتهم. فعلى سبيل المثال، في العديد من الأنواع، تؤثر الإشارات الاجتماعية خلال فترة الصغر على المرونة السياقية للاستجابات لإشارات الشركاء المحتملين في مرحلة البلوغ. [ 12 ] وكما هو الحال بالنسبة للعديد من أنواع المرونة الأخرى، وجد الباحثون الذين يدرسون تطور الاختلافات الفردية في المرونة السلوكية أن الجينات والخبرات السابقة والتفاعلات بين هذه العوامل تساهم في الاختلافات الفردية في المرونة السلوكية التي تظهر في عمر أو مرحلة عمرية معينة. ومن الأسئلة الأخرى التي تجذب اهتمام دارسي سلوك الحيوان والإنسان حاليًا ، ما إذا كانت أنواع المرونة السلوكية المختلفة مترابطة فيما بينها بين الأفراد: أي ما إذا كان بعض الأفراد أكثر مرونة من غيرهم بشكل عام. على الرغم من وجود بعض الأدلة على أن أنواعًا معينة من السمات المعرفية تميل إلى أن تكون مرتبطة إيجابيًا ببعضها البعض عبر الأفراد (انظر عامل g عند البشر)، إلا أنه في الوقت الحاضر لا يوجد دليل يذكر على أن أنواعًا أخرى من المرونة (مثل المرونة السياقية والمرونة التكوينية) مرتبطة ببعضها البعض عبر الأفراد أو الأنماط الجينية عند البشر أو الحيوانات.

الأسباب والنتائج التطورية

يمكن أن يكون للمرونة السلوكية تأثيرات كبيرة على اللياقة التطورية للفرد. تؤثر كل من المرونة النمائية والسياقية على لياقة الحيوان في بيئة جديدة من خلال زيادة احتمالية بقائه فيها. وتكتسب المرونة النمائية أهمية خاصة فيما يتعلق بالبقاء في البيئات الجديدة، لأن عمليات التجربة والخطأ، مثل التعلم (الذي يشمل كلاً من أخذ عينات من النمط الظاهري والتغذية الراجعة البيئية)، قادرة على تحويل مجموعة سكانية بأكملها فورًا إلى نمط تكيفي جديد. ولذلك، فإن القدرة على إظهار مستوى معين من المرونة السلوكية قد تكون مفيدة للغاية. ففي البيئات المتقلبة، تتمتع الحيوانات القادرة على تغيير استجابتها للاختلافات في المحفزات بميزة على الحيوانات التي تتمسك بنمط ظاهري ثابت. ومع ذلك، لن يتحقق ذلك إلا إذا كانت تكلفة الحفاظ على القدرة على تغيير النمط الظاهري أقل من الفائدة التي تعود على الفرد.

الأساس العصبي البيولوجي

للمناقشة الفعّالة لمرونة السلوك، لا بد من تحديد الآليات البيولوجية والعصبية التي تُحرك تطور السلوك وتغيراته. يتضمن ذلك ثلاث خطوات رئيسية مُفصّلة في الفئات التالية. أولًا، شرحٌ مبسط لمبادئ المرونة العصبية كمحرك لمرونة السلوك. يشمل هذا شرحًا للخصائص العصبية العامة التي يمتلكها دماغنا والتي تُمكّننا من تغيير سلوكنا بسرعة للتكيف مع المؤثرات.

ثانياً، هناك مناقشة للآليات العامة التي يستخدمها الجهاز العصبي لدمج ومعالجة المحفزات، ثم الاستجابة لها سلوكياً.

  • التعلم القائم على الدوبامين والمكافأة
  • السيروتونين واللدونة الاجتماعية أو المرتبطة بالتوتر
  • الكورتيزول والمرونة السلوكية الناتجة عن الإجهاد
  • التعبير الجيني والتنظيم اللاجيني في التعلم (مثل CREB، BDNF)

وأخيرًا، يمكننا دمج هذه الأسس في مناقشة الآليات النظامية والإقليمية في الدماغ التي تعدل السلوك العام لإنشاء نموذج عصبي بيولوجي أكثر وضوحًا لقدرة الجهاز العصبي على إنتاج سلوك ذي تعقيد متزايد ومتغير.

  • القشرة الجبهية الأمامية (التحكم التنفيذي، المرونة السلوكية)
  • اللوزة الدماغية (التعلم المدفوع عاطفياً)
  • الحصين (التعلم السياقي والذاكرة)
  • العقد القاعدية (تكوين العادات والتعلم الحركي)

الدوائر العصبية واللدونة المشبكية

الآليات العصبية الكيميائية والجزيئية

المناطق الدماغية المعنية

تأثير تعقيد الجهاز العصبي على مجموعة السلوكيات المتكررة.

مراجع

  1. ↑ بايندر، إم دي، هيروكاوا، إن، ويندهورست، يو، محرران. (2009). "اللدونة السلوكية". موسوعة علم الأعصاب . برلين: سبرينغر. ص  372. doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_594 . ISBN 978-3-540-23735-8.
  2. ↑ أوريزاولا، جيرمان؛ دال، إيما؛ لوريلا، أنسي (2012). "قابلية عكس اللدونة الناجمة عن المفترس وتأثيرها عند نقطة تحول في دورة الحياة". Oikos . 121 (1): 44–52 . doi : 10.1111/j.1600-0706.2011.19050.x . ISSN 0030-1299 . 
  3. ↑ تينبرجن، نيكو (1951). دراسة الغريزة ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-501371-9.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  4. ↑ شيتلورث، سارة (2010). الإدراك والتطور والسلوك ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-531984-2.
  5. ↑ ويست-إيبرهارد، إم جيه (2003). المرونة التطورية والتطور . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9780195122350.
  6. 1 2 3 4 5 سنيل-رود، إي سي (2013). "نظرة عامة على الأسباب والنتائج التطورية للمرونة السلوكية". سلوك الحيوان . 85 (5): 1004. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.12.031 . S2CID 53188749 . 
  7. 1 2 3 4 ستامبس، جودي أ. (2016). "الفروق الفردية في المرونة السلوكية". المراجعات البيولوجية . 91 (2): 534-567 . doi : 10.1111/brv.12186 . ISSN 1464-7931 . PMID 25865135. S2CID 10433665 .   
  8. ↑ ميري، ف؛ بيرنز، ج (مايو 2010). "المرونة السلوكية: تفاعل بين التطور والخبرة". علم البيئة التطوري . 24 (3): 571-583 . doi : 10.1007/s10682-009-9336-y . S2CID 45562817 . 
  9. ↑ أندرو، ن. ر. (2013). "هل تستطيع حشرات المناطق المعتدلة تحمل الحرارة؟ دراسة حالة للاستجابات الفسيولوجية والسلوكية لدى نملة شائعة، Iridomyrmex purpureus (Formicidae)، في ظل تغير المناخ المحتمل". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 59 (9): 870-880 . doi : 10.1016/j.jinsphys.2013.06.003 . PMID 23806604 . 
  10. ↑ تشو، ي (2008). "متغيرات نمط الاستجابة لأغنية التزاوج لدى ذكور فراشات أشرويا غريسيلا (حرشفيات الأجنحة: بيراليداي): نحو حل لمفارقة ساحة التزاوج" . التطور . 62 ( 6): 1317-1334 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00371.x . PMID 18346222. S2CID 17499218 .  
  11. ↑ عمران، ب. ج. (2011). " تفقد يرقات سمك الزيبرا بصرها ليلاً" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (13): 6034-6039 . doi : 10.1073/pnas.0914718107 . PMC 2851871. PMID 20224035 .  
  12. ↑ رودريغيز، رافائيل (2013). "تطور ونتائج التطور المترتبة على المرونة الاجتماعية في تفضيلات الشريك". سلوك الحيوان . 85 (5): 1041-1047 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.01.006 . S2CID 44163248 .