لفافة الكرنب

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

دودة الملفوف ( Trichoplusia ni ) هي عثة متوسطة الحجم من عائلة Noctuidae ، وهي عائلة تُعرف باسم عث البومة. يُشتق اسمها الشائع من نباتاتها المضيفة المفضلة وسلوكها الزاحف المميز. تُعد الخضراوات الصليبية ، مثل الملفوف والبوك تشوي والبروكلي ، نباتاتها المضيفة الرئيسية؛ ومن هنا جاءت الإشارة إلى الملفوف في اسمها الشائع. [ 1 ] تُسمى اليرقة بالدودة الحلقية لأنها تُقوّس ظهرها على شكل حلقة أثناء زحفها. [ 2 ]

على الرغم من تفضيلها للنباتات الصليبية، إلا أن أكثر من 160 نوعًا من النباتات يمكن أن تكون عوائل ليرقات دودة الملفوف. [3] دودة الملفوف البالغة هي عثة مهاجرة يمكن العثور عليها في جميع أنحاء أمريكا الشمالية وأوراسيا ، جنوبًا حتى فلوريدا وشمالًا حتى كولومبيا البريطانية . سلوكها الهجري وتنوع النباتات المضيفة لها يساهمان في انتشارها الواسع.

تُعدّ يرقة دودة الملفوف آفةً ثانويةً تصيب الخضراوات، وخاصةً الفصيلة الصليبية. ورغم أنها لا تُلحق ضرراً كبيراً، إلا أن مكافحتها باتت صعبةً نظراً لانتشارها الواسع ومقاومتها للعديد من المبيدات الحشرية. [ 1 ] [ 2 ] وتُجرى حالياً أبحاثٌ عديدةٌ على طرقٍ لمكافحة هذا النوع.

التصنيف

يرقة دودة الملفوف هي نوع من ديدان الملفوف ، وهو مصطلح عام يُطلق على آفة من رتبة حرشفيات الأجنحة تتغذى بشكل أساسي على الخضراوات الصليبية. تتشابه هذه الديدان فيما بينها، إذ تتميز جميعها بسطحها الأملس ولونها الأخضر، إلا أنها لا ترتبط ببعضها ارتباطًا وثيقًا من الناحية التطورية . في الواقع، لا توجد أي صلة تطورية وثيقة بين ديدان الملفوف، لأنها تنتمي إلى عائلات مختلفة. [ 2 ] تنتمي دودة الملفوف إلى عائلة Noctuidae ، وهي إحدى أكبر عائلات حرشفيات الأجنحة . [ 4 ] وهي مرتبطة بآفات نباتية أخرى، مثل دودة القطن ودودة الجيش . [ 1 ]

التكاثر ودورة الحياة

التزاوج

عندما تكون ديدان الملفوف جاهزة للتزاوج، تُظهر استعدادها برفع بطنها ونشر أجنحتها. كما ينشر الذكور شعيرات بطنها، ويفتحون أعضاءهم التناسلية، ويُبرزون جزئيًا أكياسهم المنوية . ويكشف الذكور تدريجيًا المزيد من أكياسهم المنوية أثناء انتظارهم للشريكة. وعندما تُبدي إحداهما اهتمامًا، تفحص بطن الأخرى بقرون استشعارها، ويحدث التزاوج إذا اتفق الطرفان. [ 5 ] يحدث التزاوج عادةً في الساعة الثانية صباحًا، ولكن لوحظ حدوثه بين الثانية عشرة والرابعة صباحًا. [ 6 ] يحدث التزاوج عمومًا بعد 3-4 أيام من الفقس، ولكنه قد يحدث حتى 16 يومًا بعد ذلك. عادةً، لا يحدث التزاوج قبل اليوم الثالث، لأن البيض لا يكون مكتمل النمو عند الفقس ويحتاج إلى بضعة أيام لينضج. [ 3 ]

التزاوج المتعدد هو استراتيجية تزاوج يتزاوج فيها الأفراد مع أكثر من شريك خلال حياتهم. وهذا يختلف عن الزواج الأحادي، حيث يرتبط الفرد بشريك واحد مدى الحياة. قد يكون التزاوج المتعدد مفيدًا لكلا الجنسين، ولهذا السبب تطورت هذه الاستراتيجية في العديد من الأنواع، بما في ذلك دودة الملفوف. بالنسبة لإناث دودة الملفوف، يزداد معدل وضع البيض مع ازدياد عدد مرات التزاوج، وبالتالي تضع عددًا أكبر من البيض إجمالًا. بينما كان يُعتقد سابقًا أن التزاوج المتعدد ضروري لتخصيب جميع البيض، تشير الأدلة إلى أن تزاوجًا واحدًا يكفي لتخصيب معظم البيض. بدلًا من ذلك، من المرجح أن يوفر كيس المني العناصر الغذائية للأنثى، مما يُحسّن من قدرتها على التكاثر. قد يُفسر هذا سبب إفراز الذكور للفيرومونات الجاذبة للإناث، حيث قد تبحث الإناث عن أكياس منوية غنية بالعناصر الغذائية. بالنسبة لذكور دودة الملفوف، لم يؤثر التزاوج المتعدد على جودة أكياسها المنوية، مما يشير إلى أنها تستطيع زيادة فرصها التكاثرية إلى أقصى حد دون التأثير على خصوبتها . [ 7 ]

انعكاس الأدوار الجنسية

من الشائع بين الفراشات استخدام الإناث للفيرومونات لجذب الذكور للتزاوج. في فراشة T. ni ، ينتج كل من الذكور والإناث فيرومونات قادرة على جذب الجنس الآخر. وقد ذُكر هذا كمثال على انعكاس الأدوار الجنسية. [ 8 ]

وضع البيض

بعد التزاوج، تبحث الأنثى عن نبات مضيف وتضع بيضها، وهي عملية تُعرف بوضع البيض . ويمكن أن يحدث وضع البيض دون تزاوج، حتى بعد خروج اليرقة من الشرنقة مباشرة. إلا أن وضع البيض مباشرة بعد الخروج من الشرنقة غير مُجدٍ، لأن البيض لا ينضج داخل الأنثى إلا في اليوم الثالث من بلوغها، وبالتالي لا يكون خصبًا قبل ذلك. [ 3 ] [ 5 ] ويعتمد اختيار النبات المضيف لوضع البيض على خبرة اليرقة، وهو ما يُعرف بسلوك المضيف المُكتسب. فالعث غير المألوف بنبات مضيف معين يتجنب وضع بيضه عليه، ويفضل بدلاً من ذلك وضع بيضه على نبات مضيف مألوف، حتى لو كان هذا النبات يُنتج مواد كيميائية غير مستساغة. وهذا يُظهر أن اليرقات والعث تُطور تفضيلات للمضيف، وأن النوع بطيء في تحديد ما إذا كانت المادة الكيميائية النباتية سامة، نظرًا لأن اليرقة لا تنفر فورًا من هذه المواد غير المستساغة. [ 9 ] يتأثر هذا الاختيار أيضًا بفضلات الحشرات، المعروفة أيضًا باسم فضلات اليرقات، حيث يعمل وجودها كعامل ردع كيميائي للأمهات المحتملات. تشير فضلات اليرقات إلى أن الموقع مشغول بالفعل، وبالتالي تجنب الاكتظاظ. [ 10 ]

دورة الحياة

بيضة

بيض دودة الملفوف يكون عادةً أصفر مائل للبياض، ذو شكل قبة، ومُزخرف بنقوش بارزة. يبلغ قطره 0.6 مم وارتفاعه 0.4 مم، وعادةً ما يُوضع بشكل فردي على السطح السفلي للأوراق. [ 9 ] في اليوم الواحد، يمكن لـ 40-50 أنثى أن تضع 1000-2000 بيضة قابلة للتفقيس. تفقس البيضات القابلة للتفقيس بعد حوالي ثلاثة أيام، بينما تفشل البيضات غير القابلة للتفقيس في النمو وتنهار خلال هذه الفترة. [ 11 ] يُعثر على البيض في الغالب على الأوراق الأكبر حجمًا والأعلى في النبات. ولا يزال سبب وضع البيض بشكل تفضيلي على هذه الأوراق غير واضح. [ 12 ]

يرقة

يرقة

يرقات دودة الملفوف نوع من ديدان الملفوف، لونها أخضر مع خط أبيض على جانبها. بعد الفقس، تكون خضراء اللون ومغطاة بشعر خفيف، لكنها تتحول تدريجيًا إلى اللون الأخضر وتفقد الشعر، ولا يتبقى منها سوى شعيرات قليلة. يمكن تمييزها من خلال سلوكها الحلقي، حيث تقوس جسمها على شكل حلقة أثناء زحفها. يبلغ  طول اليرقات عادةً 3-4 سم، ويمكن أن تمر بأربعة إلى سبعة أطوار خلال 9-14 يومًا. [ 1 ] لا تستهلك اليرقات في البداية الكثير من الطعام، لكنها تزيد من استهلاكها خلال حياتها حتى تصل إلى استهلاك ثلاثة أضعاف وزنها يوميًا. [ 11 ]

شرنقة

شرنقة

عندما تتحول إلى خادرة ، تلتصق بالسطح السفلي للأوراق وتُشكّل شرنقة حريرية . [ 2 ] قد تستمر هذه المرحلة من 4 إلى 13 يومًا، اعتمادًا على درجة حرارة البيئة. [ 1 ] خادرات الذكور أكبر قليلًا من خادرات الإناث. [ 11 ]

بالغ

الطور البالغ عبارة عن فراشة ذات أجنحة أمامية رمادية بنية وأجنحة خلفية بنية فاتحة. يبلغ  طولها حوالي 2.5 سم، ويبلغ طول جناحيها 3.8  سم. ولأنها ليلية النشاط ، تقضي الفراشات البالغة نهارها محميةً بنباتاتها المضيفة، وتبدأ نشاطها قبل غروب الشمس بنصف ساعة. [ 1 ] يمكن تمييز الذكور عن الإناث بشعيرات بنية فاتحة تلتصق ببطونها. [ 5 ] يحدث التزاوج بعد 3 أو 4 أيام من اكتمال التحول ، حيث تضع الأنثى خلالها ما بين 300 و1400 بيضة. [ 3 ] تستغرق دورة حياة دودة الملفوف، من البيضة إلى الطور البالغ، عادةً ما بين 24 و33 يومًا. [ 9 ]

التوزيع والهجرة

يمكن العثور على دودة الملفوف في جميع أنحاء أمريكا الشمالية وأوراسيا، وصولاً إلى فلوريدا جنوباً وكولومبيا البريطانية شمالاً. [ 13 ]

تهاجر دودة الملفوف في أمريكا الشمالية من المكسيك إلى كندا، تبعًا للفصول. تقضي هذه الدودة فصل الشتاء عادةً في المكسيك أو جنوب كاليفورنيا، حيث تتجاوز درجات الحرارة 16 درجة مئوية (61 درجة فهرنهايت) حتى خلال فصل الشتاء. كانت تُشاهد بكثرة في فلوريدا، لكن هذا التواجد قلّ بسبب انخفاض محاصيل الملفوف. [ 13 ] ومع ارتفاع درجات الحرارة في المناطق الشمالية من أمريكا الشمالية، تنتقل دودة الملفوف تدريجيًا إلى الشمال، ولا تهاجر إلا إذا تجاوزت درجة الحرارة في المنطقة 16 درجة مئوية (61 درجة فهرنهايت) . [ 14 ] خلال فصل الصيف، يقلّ وجودها في المناطق الجنوبية بسبب ارتفاع درجات الحرارة. ومثل فراشة الملك ، يُفترض أن تهاجر هذه الدودة في مجموعات، نظرًا لقلة الاختلافات الجينية بين مجموعاتها الأصلية ومجموعات المهاجرة. [ 15 ]    

وُجدت توزيعات موسمية مماثلة في أوروبا. هناك، يمكن العثور على دودة الملفوف من إنجلترا إلى جنوب شرق أوروبا. [ 14 ]

درجة حرارة

تتأثر أنماط هجرة دودة الملفوف بشكل كبير بدرجة الحرارة، إذ تؤثر درجة الحرارة على نموها. ويكون تأثيرها الأكبر على مرحلة التعذير ، حيث تتوقف العذارى غالبًا عن إكمال التحول إذا نُمت عند درجة حرارة 10  درجات مئوية (50  درجة فهرنهايت). حتى عند نقل العذارى من 10  درجات مئوية إلى 12.7  درجة مئوية (54.86  درجة فهرنهايت)، فإنها غالبًا ما تخرج مشوهة، وقد تمر أحيانًا بمرحلة نمو إضافية. كما تؤدي درجات الحرارة التي تزيد عن 35  درجة مئوية (95  درجة فهرنهايت) إلى تشوهات جسدية في الحشرات البالغة، مثل ضعف نمو الأجنحة. ويتأثر التزاوج والطيران سلبًا بدرجات الحرارة التي تزيد عن 32  درجة مئوية (89.6  درجة فهرنهايت) وتقل عن 16  درجة مئوية، مما قد يفسر سبب هجرة دودة الملفوف إلى المناطق الشمالية بمجرد وصول درجات الحرارة إلى 16  درجة مئوية. [ 14 ] يزداد الوقت بين نداء الأنثى واستجابة الذكر مع ارتفاع درجة الحرارة، ولكن عندما تصل درجة الحرارة إلى 27  درجة مئوية (80.6  درجة فهرنهايت)، يزداد التزاوج. في الوقت نفسه، يقلّ وضع البيض وطول العمر، ويكاد الفقس يتوقف عند درجة حرارة 32  درجة مئوية. [ 3 ] يتمتع الجنين نفسه بقدرة عالية على التحمل، إذ يستطيع النمو عند درجة حرارة 10  درجات مئوية و40  درجة مئوية (104  درجة فهرنهايت). ومع ذلك، فرغم نموه، إلا أنه لا يستطيع الفقس. [ 16 ] لا تؤثر درجة الحرارة على الخلايا العصبية المستقبلة للفيرومونات. [ 17 ]

النباتات المضيفة

دودة الملفوف حشرة عامة التغذية، إذ يمكنها العيش والتغذي على أكثر من 160 نوعًا من النباتات المضيفة. ويعود تنوع مضيفيها جزئيًا إلى قدرة غددها اللعابية على التعبير عن وظائفها بشكل مختلف تبعًا للنبات المضيف. فعلى سبيل المثال، تستخدم نباتات الملفوف والطماطم استراتيجيات دفاعية تتضمن مركبات مختلفة، ويمكن لدودة الملفوف مقاومة أي منهما عن طريق زيادة التعبير عن الجينات المناسبة. وتتيح استجابة الغدة العالية للنظام الغذائي مرونة كبيرة في اختيار النباتات المضيفة. وتُعد النباتات الصليبية، مثل الملفوف والبروكلي، المضيف المفضل لدودة الملفوف، لأنها تنمو بشكل أسرع عليها، ربما بسبب الاختلافات الغذائية أو الكيميائية. [ 18 ] كما يمكن أن يكون التبغ مضيفًا لدودة الملفوف، إلا أنه غير مفضل لأن الصمغ ، وهي مادة صمغية تنتجها بعض النباتات، والشعيرات ، وهي زوائد شبيهة بالشعر، تضر ببقاء اليرقات في مراحلها المبكرة. أما اليرقات الأكبر سنًا فهي أكثر مقاومة لهذه الدفاعات. [ 19 ]

يعتمد عدد اليرقات على النبات على مرحلة نضجه. فالملفوف الذي ينضج مبكرًا أقل جاذبية، بينما يكون الملفوف الذي بدأ للتو في تكوين رأسه هو الأكثر جاذبية. ويبدو عمومًا أنه لا يوجد تفضيل لنوع معين من الخضراوات الصليبية، مثل تفضيل الكرنب الأجعد على الملفوف العادي أو البروكلي على براعم بروكسل. التفضيل الواضح الوحيد هو للملفوف الأحمر ، حيث وُجد ما يقارب ضعف عدد اليرقات عليه مقارنةً بالملفوف الأخضر. يشير هذا إلى أن عدد اليرقات على النبات المضيف لا يرتبط بنوع النبات المضيف بقدر ما يرتبط بطول النبات وكثافة أوراقه. [ 20 ]

الانجذاب للروائح

تستشعر دودة الملفوف روائح النباتات لتحديد مصادر الغذاء والنباتات المضيفة المناسبة لوضع البيض، مما يزيد من فرص بقائها وتكاثرها. تستجيب الإناث الملقحة لروائح النباتات بشكل أسرع مقارنةً بالإناث غير الملقحة والذكور. قد يكون هذا الاختلاف في وقت الاستجابة ناتجًا عن حاجة الإناث الملقحة إلى النباتات المضيفة للغذاء ووضع البيض، بينما تستخدم الإناث غير الملقحة النباتات المضيفة في الغالب للغذاء، لذا فإن الإناث الملقحة لديها دافع أكبر للعثور على نبات مضيف. [ 21 ] تنجذب دودة الملفوف إلى المركبات الزهرية.

على الرغم من أن مادة فينيل أسيتالدهيد هي المادة الجاذبة الأقوى، إلا أن دودة الملفوف تنجذب إلى مزيج من الروائح أكثر من انجذابها إلى فينيل أسيتالدهيد وحده. [ 22 ] [ 23 ]

الفيرومونات

التخليق الحيوي

على غرار تفاعلات التخليق الحيوي الأخرى للفيرومونات، يبدأ إنتاج فيرومون أنثى دودة الملفوف بتخليق أحماض دهنية مكونة من 16 و18 ذرة كربون. يتبع ذلك نزع التشبع عند ذرة الكربون الأولى (C1) وتقصير السلسلة بمقدار ذرتين أو أربع ذرات كربون. وأخيرًا، يُختزل الحمض الدهني ويُأسيتل لتكوين إستر أسيتات. والنتيجة هي مزيج من مركبات الفيرومون الأنثوية المختلفة بنسبة ثابتة. يمكن أن تتغير هذه النسبة بشكل كبير نتيجة طفرات في البروتينات المسؤولة عن تقصير السلسلة، مما يدل على أهمية خطوة تقصير السلسلة في تحديد نسبة الفيرومونات في المزيج النهائي. [ 24 ]

لا تُنظّم دودة الملفوف، كنوع، إنتاج الفيرومونات هرمونيًا. وتتوافق البروتينات الخاصة بكل مرحلة مع نمو غدة الفيرومونات. تفتقر الغدة غير الناضجة إلى العديد من الإنزيمات الضرورية لتخليق الفيرومونات، مثل إنزيمات تخليق الأحماض الدهنية وإنزيمات أسيتيل ترانسفيراز ، ولهذا السبب لا تستطيع الدودة إنتاج الفيرومونات قبل مرحلة البلوغ. عند اكتمال نمو غدد الفيرومونات في مرحلة البلوغ، يبدأ إنتاج الفيرومونات باستمرار. [ 25 ]

الفيرومونات الذكرية

على الرغم من أن الذكور تُبدي سلوك البحث عن الشريك أكثر من الإناث، إلا أن ذكور ديدان الملفوف تُفرز أيضًا فرمونات من الشعيرات الموجودة على بطنها. [ 8 ] تُشكل تركيبات الفرمونات المختلفة ميزة تنافسية للتزاوج، حيث أن بعض مكونات الفرمونات أكثر جاذبية للإناث من غيرها. يُعد الكريزول مهمًا لجذب الإناث، بينما يوجد اللينالول في روائح الأزهار ويُعتقد أنه يجذب الأفراد الباحثين عن الغذاء. [ 26 ] الذكور الموجودة حول النباتات المضيفة أكثر جاذبية للإناث، لأن رائحة النبات تُعزز جاذبية فرمون الذكر. وهذا يُفيد الإناث لأنه يُساعدها في اختيار الشريك ، حيث من المرجح أن يكون الذكور ذوو الرائحة المُعززة بالقرب من النبات المضيف. قد يكون فرمون الذكر مرتبطًا أيضًا بسلوك البحث عن الطعام، حيث ينجذب كل من الذكور والإناث إلى فرمون الذكر عند الشعور بالجوع. [ 27 ] على الرغم من عدم وجود دليل مباشر يثبت أن الذكور تطلق الفيرومونات استجابةً لرائحة النبات المضيف، فمن المحتمل جدًا أن يحدث هذا السلوك، وأن يكون نقص الأدلة ناتجًا إما عن اختيار النبات المضيف أو عن تصميم التجربة. [ 28 ]

الفيرومونات الأنثوية

  • أسيتات سيس-7-دوديسينيل
  • أسيتات سيس-5-دوديسينيل
  • أسيتات 11-دوديسينيل
  • أسيتات سيس-7-تتراديسينيل
  • أسيتات سيس-9-تتراديسينيل
  • أسيتات دوديسيل [ 29 ]

تتميز ديدان الملفوف بأن كلا الجنسين، الذكور والإناث، يفرزان الفيرومونات لجذب الشريك. عادةً، تفرز الإناث الفيرومونات من أطراف بطونها، ويبحث الذكور عن الإناث عند استشعارها. [ 3 ] [ 6 ] وتكون الإناث الموجودة حول النباتات المضيفة أكثر جاذبية للذكور، ربما لأنها تفرز كمية أكبر من الفيرومونات عند وجود رائحة النبات المضيف. ورغم أن سبب تحفيز رائحة النبات المضيف لإنتاج الفيرومونات لدى الإناث غير واضح، إلا أن هذه الاستجابة قد تساعد في تقليل الوقت الضائع في البحث عن شريك، وبالتالي زيادة فرص التزاوج. [ 28 ] وعادةً ما تجذب إناث ديدان الملفوف الذكور، لأن الإناث لديها ما تخسره أكثر بإهدار الطاقة والوقت في البحث عن شريك. [ 8 ]

كشف

تمتلك ديدان الملفوف خلايا عصبية مستقبلة للروائح على قرون استشعارها للكشف عن الفيرومونات. تقع هذه الخلايا تحديدًا على بنيتين حسيتين تُسميان الشعيرات الحسية ، وتختلفان في الطول وكثافة المسام. يمتلك ذكور ديدان الملفوف نوعين من الخلايا العصبية، وبناءً على نوع الشعيرات الحسية الموجودة، تستشعر هذه الخلايا الفيرومونات الأنثوية بحساسية متفاوتة لكل فيرومون من الفيرومونات الستة. وتكون الخلايا العصبية أكثر حساسية للمكون الرئيسي لمزيج الفيرومونات الأنثوية، وهو أسيتات سيس-7-دوديسينيل، ولإشارة التثبيط الذكرية، وهي سيس-7-دوديسينول. يُعد وجود أسيتات سيس-7-دوديسينيل ضروريًا لاستجابة الذكور للفيرومونات الأنثوية، حيث يُمثل 80% من المزيج الكلي. تحتوي المنطقة القاعدية لقرون الاستشعار، حيث توجد الخلايا العصبية المستقبلة لهذا الفيرومون، على عدد أكبر من البنى الحسية مقارنةً بنهاياتها. كما أن المنطقة القاعدية أقل عرضة للتلف، مما يُظهر أهمية الكشف عن الفيرومون. [ 30 ] ليس من الواضح سبب قدرة الخلايا العصبية الذكرية على الكشف عن المركب المثبط، إذ لا يوجد دليل على أن الإناث تُنتج هذا المركب. أحد الاحتمالات هو أن وجوده في مزيج الفيرومونات الأنثوية قد يكون ضئيلاً للغاية بحيث لا يمكن رصده بواسطة الأجهزة العلمية. [ 31 ] لا تُثير الإشارة المثبطة استجابة إلا عند إرسالها مع الفيرومونات الأنثوية لتجنب اختلاط الإشارات من أنواع أخرى، مما يُشير إلى أنه على الرغم من عدم إمكانية الكشف عنها في مزيج الفيرومونات الأنثوية، إلا أنها تلعب دورًا هامًا في عملية الكشف عن الإناث. [ 32 ]

تستطيع هذه الخلايا العصبية أيضًا التعرف على أسيتات سيس-7-تتراديسينيل وأسيتات سيس-9-تتراديسينيل والاستجابة لهما. لا توجد خلايا عصبية متخصصة للفيرومونات الثلاثة الأخرى. [ 30 ] بدلًا من ذلك، يمكن لهذه الفيرومونات الثانوية أن تحفز الخلايا العصبية بشكل متبادل، ولهذا السبب فإن الخلطات الجزئية التي تفتقر إلى واحد أو اثنين من الفيرومونات الثانوية لا تزال قادرة على تحفيز مستقبلات الذكور بشكل كامل. [ 33 ]

الأعداء

المفترسات

تتغذى المفترسات العامة، كالعناكب والنمل والخنافس ، على بيض ويرقات دودة الملفوف، حيث تقضي على 50% من البيض و25% من اليرقات خلال ثلاثة أيام. وتستهلك الخنافس أعلى نسبة من اليرقات. [ 34 ] ومن المفترسات الشائعة الأخرى ليرقات دودة الملفوف: Orius tristicolor وNabis americoferus و Geocoris pallens. [ 35 ]

الطفيليات

على الرغم من أن دودة الملفوف تتعرض للطفيليات بشكل متكرر، إلا أن أكثرها شيوعًا هو ذبابة التاشينيد . في إحدى الدراسات، تبين أن 90% من اليرقات المصابة بالطفيليات كانت بسبب ذبابة التاشينيد. [ 36 ] تُصاب هذه الذبابة بالطفيليات غالبًا في أواخر الخريف والشتاء، ولكنها قادرة على الإصابة على مدار العام. تُصاب دودة الملفوف بالطفيليات بكثرة في طورها الثالث أو الرابع. يُعد هذا الطور اليرقي مبكرًا بما يكفي لتتغذى اليرقات وتنمو قبل أن يمنع التعذر ظهور الطفيليات. كما أنه متأخر بما يكفي لتكون اليرقات كبيرة بما يكفي لإعالة اليرقات. غالبًا ما يكون وضع بيض الذبابة ناتجًا عن حركة اليرقة لصد الذبابة، بغض النظر عما إذا كانت اليرقات مصابة بالطفيليات أم لا. ونتيجة لذلك، غالبًا ما تُصاب اليرقات بالطفيليات بشكل مفرط، مما يؤدي إلى سحق اليرقات الأصغر حجمًا وقتلها. أثناء وضع البيض، تقوم الأنثى بلصق بيضة الذبابة بالعائل. يساعد هذا اليرقة على الحفر داخل اليرقة، حيث تبقى حتى اليوم الثالث. ثم تشق اليرقة شقاً في ظهر اليرقة وتشق طريقها للخروج منها. [ 37 ]

الأمراض

تُعدّ العثة عرضةً للأمراض الفيروسية، بما في ذلك فيروس النوكليوبوليهيدروفيروس (NPV). وهو فيروس طبيعي المنشأ، تشمل عوائله الطبيعية حرشفيات الأجنحة ، ومفصليات الأرجل ، وغشائيات الأجنحة . ينتمي هذا الفيروس إلى عائلة الفيروسات الباكولية ، وهو نوع من فيروسات ألفا باكولوفيروس ، ويبلغ طول جينومه 80-180 كيلوبايت. [ 38 ] تُستخدم فيروسات النوكليوبوليهيدروفيروس بشكل شائع كمبيدات حشرية لمكافحة دودة الملفوف. توجد أنواع عديدة من هذه الفيروسات، وقد عُزل الكثير منها من دودة الملفوف أو دودة البرسيم . تختلف فيروسات النوكليوبوليهيدروفيروس في قدرتها على العدوى وضراوتها. على سبيل المثال، تُعدّ عزلات AcMNPV أكثر عدوى من عزلات TnSNPV (فيروس النوكليوبوليهيدروفيروس أحادي النواة/ فيروس النوكليوبوليهيدروفيروس أحادي النواة الخاص بدودة الملفوف) في الطور اليرقي الأول، بينما تُنتج عزلات TnSNPV المزيد من الأجسام الإدراجية، وهي تراكيب بروتينية تحمي الفيروس وتزيد من قدرته على العدوى على المدى الطويل. [ 39 ] تكون فيروسات TnSNPV أكثر فتكًا خلال الطورين الثالث والرابع من اليرقات؛ إذ تُسبب آثارًا ضارة مثل تأخر النمو، وانخفاض إنتاج البيض، وقلة عدد البيض المفقس. وتتضاءل هذه الآثار بشكل ملحوظ عند إصابة اليرقات خلال الطور الخامس، مما يشير إلى أن الإصابة المبكرة أكثر فعالية. [ 40 ]

بكتيريا Bacillus thuringiensis (Bt) هي بكتيريا تربة موجبة الغرام من شعبة Bacillota . تُستخدم غالبًا كمبيد حشري بيولوجي للعديد من الآفات الحشرية، بما في ذلك دودة الملفوف، حيث تُقلل من معدل نموها ووزن عذاراها. [ 41 ] وقد أظهرت دودة الملفوف مقاومة لبكتيريا Bt، وتحديدًا سم Cry1Ac ، نتيجةً لأليل متنحي جسمي . [ 42 ] على الرغم من عدم وضوح الجين المسؤول عن نمط المقاومة تمامًا، إلا أن هناك أدلة قوية تدعم وجود علاقة بين طفرة في ناقل الغشاء ABCC2 ومقاومة بكتيريا Bt. [ 43 ] كما تُظهر دراسات أخرى أُجريت على سلالات من دودة الملفوف المقاومة لبكتيريا Bt، والتي تطورت في البيوت الزجاجية، أن انخفاض مستوى أمينوببتيداز N ، APN1، هو ما يُكسبها هذه المقاومة. [ 44 ]

الجينوم

يبلغ طول جينوم دودة الملفوف 368.2 ميجابايت (قيمة N50 للسقالات = 14.2 ميجابايت؛ قيمة N50 للقطع المتجاورة = 621.9 كيلوبايت؛ نسبة محتوى GC = 35.6%)، ويحتوي على 14037 جينًا مُشفِّرًا للبروتين و270 جينًا من جينات الحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA). [ 45 ] يتوفر الجينوم والبيانات الوصفية في قاعدة بيانات دودة الملفوف. [ 46 ] يُعد جينوم دودة الملفوف أكبر من جينوم ذبابة الفاكهة (180 ميجابايت) ولكنه أصغر من جينوم دودة القز (530 ميجابايت). [ 47 ] [ 48 ] يشفر هذا الجين ما لا يقل عن 108 إنزيمات من السيتوكروم P450 ، و34 ناقلة غلوتاثيون S ، و87 كاربوكسيل إستراز ، و54 ناقلة من نوع كاسيت ربط ATP ، قد يساهم بعضها في مقاومته للمبيدات الحشرية . [ 43 ] يمتلك هذا الجين نظام تحديد الجنس ZW ، حيث تكون الإناث غير متجانسة الأمشاج (ZW) والذكور متجانسة الأمشاج (ZZ). تحتوي التيلوميرات على تكرارات (TTAGG) n وعناصر متنقلة تنتمي إلى عائلة LINE/R1 غير ذات التكرارات الطرفية الطويلة، على غرار دودة القز. [ 45 ] [ 49 ]

تم اكتشاف عنصر PiggyBac Transposon ، وهو أداة شائعة الاستخدام في الهندسة الوراثية، في الأصل في دودة الملفوف وتم التعرف عليه لاحقًا في أنواع أخرى أيضًا. [ 50 ]

التفاعلات مع البشر

تلف المحاصيل

على غرار عثة الملفوف الماسية ، تُعدّ دودة الملفوف من أكثر آفات الملفوف إزعاجًا. تتغذى يرقاتها على ثقوب كبيرة في الجانب السفلي من الأوراق، وتلتهم رؤوس الملفوف النامية. إضافةً إلى ذلك، تُخلّف فضلات لزجة تُلوّث النباتات. كما تتغذى على أوراق العديد من النباتات المضيفة الأخرى إلى جانب الملفوف. ورغم كونها آفة مُدمّرة، إلا أنه يُمكن تحمّل دودة الملفوف. فعلى سبيل المثال، تستطيع شتلات النباتات تحمّلها. مع ذلك، تُصبح دودة الملفوف أكثر إزعاجًا بمجرد أن يبدأ النبات في تكوين الرؤوس. [ 2 ] ولعلّ سمعة هذه الآفة السيئة تعود إلى قدرتها على إصابة محاصيل متنوعة بسهولة، وصعوبة مكافحتها، نظرًا لتزايد مقاومتها للمبيدات الحشرية البيولوجية والكيميائية. [ 1 ] [ 51 ]

إدارة

مصائد الفيرومونات الجنسية

تُجرى أبحاثٌ مكثفةٌ حول فرمونات دودة الملفوف بهدف تطوير مصائد لاصطيادها. شملت الأبحاث الأولية عزل فرمون الأنثى لتحديد مركباته، وإمكانية محاكاته صناعيًا. وقد تمكن العلماء من تطوير نسخة اصطناعية تعمل بيولوجيًا كالفرمون الطبيعي. [ 52 ] استُخدم فرمون الأنثى الاصطناعي مع مصائد الضوء الأسود لدراسة تجمعات دودة الملفوف في مناطق مختلفة من الولايات المتحدة. [ 14 ] كما طُوّر فرمون ذكر اصطناعي، ووُجد أنه فعال في جذب واصطياد ذكور وإناث دودة الملفوف. ساعد مزيج فرمونات الذكور في اصطياد الإناث الباحثة عن التزاوج والأفراد الباحثة عن الغذاء. [ 26 ] أظهرت دراساتٌ أخرى في أريزونا أن مصائد الضوء الأسود المُطعّمة بالفرمونات غير فعالة في مكافحة دودة الملفوف. فقد اصطادت هذه المصائد بعض الذكور، مما أدى إلى انخفاض التزاوج وبالتالي انخفاض عدد البيض الموضع. ومع ذلك، لم يكن التأثير كبيراً بما يكفي للتوقف عن استخدام المبيدات الحشرية، حيث تتطلب معايير الزراعة محاصيل خالية من الحشرات بشكل أساسي. [ 53 ]

المبيدات الحشرية

يسعى العلماء جاهدين لإيجاد طرق لمكافحة دودة الملفوف. وفي ظل ما يُعرف بسباق التسلح التطوري ، يواصل العلماء البحث عن سبل للسيطرة على هذه الدودة التي تُطوّر مقاومة لأساليب المكافحة. تُعدّ المبيدات الحشرية الاصطناعية فعّالة نسبيًا، إلا أن العديد منها محظور بسبب سميتها. [ 54 ] ويُستثنى من ذلك مبيد "أمبوش". فقد أظهرت الدراسات فعالية هذا المبيد البيريثرويدي في قتل بيض دودة الملفوف، ويُسمح باستخدامه في الولايات المتحدة. [ 55 ] كما استكشفت دراسات أخرى استخدام المبيدات الحشرية البيولوجية؛ فعلى سبيل المثال، ثبتت فعالية فيروس التحلل المتعدد. ولكن لسوء الحظ، يصعب السيطرة على كميات كبيرة من هذا الفيروس، لذا فهو ليس خيارًا عمليًا. [ 56 ]

يُعدّ استخدام المبيدات الحشرية الاصطناعية والبيولوجية معًا خيارًا فعالًا؛ إذ يبدو أن هذه الطريقة تُسيطر على أعداد الحشرات وتُبطئ من تطور مقاومتها، ولكنها لا تزال تتطلب استخدام مواد كيميائية سامة. [ 57 ] يُعتبر رشّ بكتيريا Bacillus thuringiensis حاليًا الخيار الأمثل، وربما مع إضافة فيروسات NPV لتحقيق فائدة إضافية، [ 2 ] [ 58 ] إلا أن دودة الملفوف تزداد مقاومةً لبكتيريا B. thuringiensis. ومع ذلك، فقد أظهرت دراسات حديثة أن ديدان الملفوف المقاومة لبكتيريا B. thuringiensis أكثر عرضةً لفيروسات NPV بمقدار الضعف، مما يُسهم في تطوير أساليب جديدة للمكافحة البيولوجية. [ 59 ]

الاستخدام في البحث

يُعدّ التعبير الجيني في خلايا الحشرات باستخدام الفيروسات الباكولية تقنيةً تُستخدم لإنتاج كميات كبيرة من بروتين مُحدد. وتعتمد هذه التقنية على قدرة الفيروسات الباكولية على إدخال الجينات في الخلية المستهدفة وتحفيز التعبير عن هذا الجين. [ 60 ] وقد طُوّرت العديد من خلايا الحشرات إلى خطوط خلوية، مثل ذباب الفاكهة والبعوض ودودة القز . كما استُخدم نسيج دودة الملفوف لتطوير خط خلوي، وهو مفيدٌ بشكل خاص لسرعة نموه وقلة اعتماده على دم الحشرة في الوسط. [ 61 ]

تم أيضًا هندسة سلالة خلايا دودة الملفوف لتنمو في بيئات خالية من المصل. ورغم أن مصل الحيوانات يساعد على نمو خلايا الحشرات ، إلا أنه باهظ الثمن وقد يعيق الإجراءات التجريبية اللاحقة. ونتيجة لذلك، فإن تطوير سلالة الخلايا لتنمو بشكل مستقل عن المصل يعني إمكانية استخدامها لإنتاج الفيروسات والبروتينات بطريقة أكثر فعالية من حيث التكلفة والإنتاجية. [ 62 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 كابينيرا، جون ل. (2001). دليل آفات الخضراوات . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-158861-8. OCLC 231682759 . 
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ توريني تي إيه، دوجوفيش أو، كويكي إس تي، ناتويك إي تي، بلوغ إيه، دارا إس كيه، فينيمور إس إيه، جوزيف إس، ليسترانج إم، سميث آر، سوباراو كيه في، ويستردال بي بي. مراجع باستمرار. إرشادات إدارة الآفات المتكاملة لمحاصيل الكرنب، جامعة كاليفورنيا. منشور رقم ٣٤٤٢، جامعة كاليفورنيا للزراعة والموارد الطبيعية. أوكلاند، كاليفورنيا.
  3. 1 2 3 4 5 6 دائرة البحوث الزراعية بالولايات المتحدة (1984)، قمع وإدارة تجمعات دودة الملفوف ، وزارة الزراعة بالولايات المتحدة، تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2017
  4. ↑ "صفحة التقرير القياسي لنظام معلومات تكنولوجيا المعلومات: تريكوبلوسيا ني" . www.itis.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-10-02.
  5. 1 2 3 شوري، إتش إتش؛ أندريس، إل إيه؛ هيل، آر إل (1962-09-01). "بيولوجيا تريكوبلوسيا ني (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي). 1. دورة الحياة والسلوك" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 55 (5): 591-597 . doi : 10.1093/aesa/55.5.591 .
  6. 1 2 إيغنوفو، سي إم؛ بيرغر، آر إس؛ غراهام، إتش إم؛ مارتن، دي إف (1963). "جاذب جنسي لديدان الملفوف، تريكوبلوسيا ني (هوبنر)". مجلة ساينس . 141 ( 3584): 902-903 . Bibcode : 1963Sci...141..902I . doi : 10.1126/science.141.3584.902 . JSTOR 1712300. PMID 17844012. S2CID 42160057 .   
  7. ↑ وارد، كينيث إي.؛ لاندولت، بيتر جيه. (1995-11-01). "تأثير التزاوج المتعدد على الخصوبة وطول عمر إناث عثة الملفوف الحلقية (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 88 (6): 768-772 . doi : 10.1093/aesa/88.6.768 .
  8. 1 2 3 لاندولت، بيتر جيه؛ هيث، روبرت آر. (1990). "انعكاس الأدوار الجنسية في استراتيجيات البحث عن الشريك لدى عثة الملفوف". مجلة ساينس . 249 ( 4972): 1026-1028 . Bibcode : 1990Sci...249.1026L . doi : 10.1126/science.249.4972.1026 . JSTOR 2878137. PMID 17789611. S2CID 36919369 .   
  9. 1 2 3 تشاو، جينيفر ك.؛ أختار، ياسمين؛ إسمان، موراي ب. (2005-09-01). "تأثير تجربة اليرقات مع عصارة نباتية معقدة على التغذية اللاحقة ووضع البيض بواسطة عثة الملفوف: تريكوبلوسيا ني (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)". علم البيئة الكيميائية . 15 (3): 129-133 . Bibcode : 2005Chmec..15..129C . doi : 10.1007/s00049-005-0304-x . S2CID 21637615 . 
  10. ↑ رينويك، ج. أ. أ.؛ رادكي، سيليا د. (1980-06-01). "عامل مثبط لوضع البيض مرتبط بفضلات يرقات دودة الملفوف، تريكوبلوسيا ني (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)". علم الحشرات البيئي . 9 (3): 318-320 . doi : 10.1093/ee/9.3.318 .
  11. 1 2 3 ماكوين، فلوريدا؛ هيرفي، ألمانيا (1960-03-01). "التربية الجماعية لدودة الملفوف، تريكوبلوسيا NI، مع ملاحظات حول بيولوجيتها في المختبر" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 53 (2): 229-234 . doi : 10.1093/aesa/53.2.229 .
  12. ↑ ويلسون، إل تي؛ غوتيريز، إيه بي؛ هوغ، دي بي (1982-02-01). "توزيع دودة الملفوف، تريكوبلوسيا ني (هوبنر)1، داخل النبات على القطن: تطوير خطة لأخذ عينات من البيض". علم الحشرات البيئي . 11 (1): 251-254 . doi : 10.1093/ee/11.1.251 .
  13. تينجل ، إف سي؛ ميتشل، إي آر (1977). "التجمعات الموسمية لديدان الجيش والديدان الحلقية في هاستينغز، فلوريدا" . عالم الحشرات في فلوريدا . 60 (2): 115-122 . doi : 10.2307/3494389 . JSTOR 3494389 . 
  14. 1 2 3 4 تشالفانت، آر بي؛ كريتون، سي إس؛ غرين، جي إل؛ ميتشل، إي آر؛ ستانلي، جي إم؛ ويب، جي سي (1974-12-01). "دودة الملفوف: أعدادها في مصائد BL المزودة بطعم الفيرومون الجنسي في فلوريدا وجورجيا وكارولاينا الجنوبية". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 67 (6): 741-745 . doi : 10.1093/jee/67.6.741 .
  15. ↑ فرانكلين، ميشيل ت.؛ ريتلاند، كارول إي.؛ مايرز، جوديث هـ. (2011-01-01). "التحليل الجيني لديدان الملفوف، Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)، وهي حشرة مهاجرة موسمية في غرب أمريكا الشمالية" . تطبيقات التطور . 4 (1): 89-99 . Bibcode : 2011EvApp...4...89F . doi : 10.1111/j.1752-4571.2010.00135.x . PMC 3352513. PMID 25567955 .  
  16. ↑ توبا، هـ.هـ؛ كيشابا، أ.ن؛ بانغالدن، ر؛ فايل، ب.ف (17-09-1973). "درجة الحرارة وتطور دودة الملفوف" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 66 (5): 965-974 . doi : 10.1093/aesa/66.5.965 .
  17. ↑ جرانت، آلان جيه؛ بوروني، باولا إف؛ أوكونيل، روبرت جيه (1996-03-01). "لا تؤثر ظروف التربية الموسمية المختلفة على الخلايا العصبية المستقبلة للفيرومونات في عثة الملفوف البالغة، تريكوبلوسيا ني". علم الحشرات الفيزيولوجي . 21 (1): 59-63 . doi : 10.1111/j.1365-3032.1996.tb00835.x . S2CID 86662708 . 
  18. ↑ ريفيرا-فيغا إل جيه، غالبريث دي إيه، غروزينغر سي إم، فيلتون جي دبليو (2017). "مرونة النسخ الجيني المدفوعة بالنبات المضيف في الغدد اللعابية لديدان الملفوف (Trichoplusia ni)" . PLOS ONE . 12 (8) e0182636. Bibcode : 2017PLoSO..1282636R . doi : 10.1371/ journal.pone.0182636 . PMC 5549731. PMID 28792546 .  
  19. ↑ إلسي، ك.د.؛ راب، ر.ل. (1967-12-01). "بيولوجيا دودة الملفوف على التبغ في ولاية كارولاينا الشمالية1". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 60 (6): 1636-1639 . doi : 10.1093/jee/60.6.1636 .
  20. ↑ هاريسون، ب.ك.؛ بروبيكر، روس و. (1943-08-01). "الوفرة النسبية ليرقات الكرنب على محاصيل الكرنب المزروعة في ظروف مماثلة1". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 36 (4): 589-592 . doi : 10.1093/jee/36.4.589 .
  21. ↑ لاندولت، بي جيه (1989). "انجذاب دودة الملفوف إلى النباتات المضيفة ورائحة النبات المضيف في المختبر". علم الحشرات التجريبي والتطبيقي . 53 (2): 117-123 . Bibcode : 1989EEApp..53..117L . doi : 10.1111/j.1570-7458.1989.tb01295.x . S2CID 83865044 . 
  22. ↑ هيث، روبرت ر.؛ لاندولت، بيتر ج.؛ ديوبن، باربرا؛ لينكزوسكي، باربرا (1992-08-01). "تحديد المركبات الزهرية للياسمين الليلي الجاذب لعثة الملفوف" . علم الحشرات البيئي . 21 (4): 854-859 . doi : 10.1093/ee/21.4.854 .
  23. ↑ لاندولت، بيتر جيه؛ آدامز، تود؛ زاك، ريتشارد إس. (2006-04-01). "استجابة عثة البرسيم وعثة الملفوف (حرشفيات الأجنحة: ليليات، بلسيناي) في الحقل لمزيج أحادي وثنائي من روائح الأزهار" . علم الحشرات البيئي . 35 (2): 276-281 . doi : 10.1603/0046-225X-35.2.276 .
  24. ↑ جورينكا، راسل أ.؛ هاينز، كينيث ف.؛ أدلوف، ريتشارد أ.؛ بنغتسون، ماري؛ رولوفس، ويندل ل. (1994). "نسبة مكونات الفيرومون الجنسي في عثة الملفوف المتغيرة بفعل طفرة تؤثر على تفاعلات تقصير سلسلة الأحماض الدهنية في مسار التخليق الحيوي للفيرومون" . الكيمياء الحيوية الجزيئية للحشرات . 24 (4): 373-381 . Bibcode : 1994IBMB...24..373J . doi : 10.1016/0965-1748(94)90030-2 .
  25. ↑ تانغ، جولييت د.؛ وولف، والتر أ.؛ رولوفس، ويندل ل.؛ نيبل، دوغلاس س. (1991). "تطور غدد الفيرومون الجنسي ذات الكفاءة الوظيفية في عثة الملفوف". الكيمياء الحيوية للحشرات . 21 (6): 573-581 . doi : 10.1016/0020-1790(91)90027-c .
  26. 1 2 لاندولت، بيتر جيه؛ زاك، ريتشارد إس؛ غرين، دي؛ ديكاميلو، إل. (2004). "عثّات الملفوف الحلقية (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي) المصيدة بالفيرومون الذكري" . عالم الحشرات في فلوريدا . 87 (3): 294-299 . doi : 10.1653/0015-4040(2004)087 [ 0294:CLMLNT ] 2.0.CO ؛ 2. JSTOR 3496741 . 
  27. ↑ لاندولت، بي جيه؛ مولينا، أو إتش؛ هيث، آر آر؛ وارد، كيه؛ ديوبين، بي دي؛ ميلار، جي جي (1996-05-01). "تجويع عثة الملفوف (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي) يزيد من انجذابها إلى فرمون الذكور" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 89 (3): 459-465 . doi : 10.1093/aesa/89.3.459 .
  28. 1 2 لاندولت، بي جيه؛ هيث، آر آر؛ ميلار، جي جي؛ ديفيس-هيرنانديز، كيه إم؛ ديوبين، بي دي؛ وارد، كيه إي (1994-11-01). "تأثيرات نبات العائل، Gossypium hirsutum L.، على الانجذاب الجنسي لعثة الملفوف، Trichoplusia ni (هوبنر) (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 20 (11): 2959-2974 . Bibcode : 1994JCEco..20.2959L . doi : 10.1007/bf02098402 . PMID 24241928. S2CID 2449582 .  
  29. ↑ بيوستاد، إل بي؛ لين، سي إي؛ دو، جيه-دبليو؛ رولوفس، دبليو إل (1984-09-01). "تحديد مكونات جديدة للفيرومون الجنسي في تريكوبلوسيا ني، متوقعة من السلائف الحيوية". مجلة علم البيئة الكيميائية . 10 (9): 1309-1323 . Bibcode : 1984JCEco..10.1309B . doi : 10.1007/BF00988113 . PMID 24317583. S2CID 10622291 .  
  30. 1 2 جرانت، أ. ج.؛ ريندو، س. ج.؛ أوكونيل، ر. ج. (1998-10-01). "التنظيم المكاني للخلايا العصبية المستقبلة للروائح على قرون استشعار عثة الملفوف". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 183 (4): 433-442 . doi : 10.1007/s003590050269 . S2CID 23977383 . 
  31. ↑ جرانت، آلان جيه؛ أوكونيل، روبرت جيه (1986). "دراسات فيزيولوجية عصبية ومورفولوجية للشعيرات الحسية الحساسة للفيرومونات على قرون استشعار ذكور فراشة تريكوبلوسيا ني". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 32 (6): 503-515 . Bibcode : 1986JInsP..32..503G . doi : 10.1016/0022-1910(86)90065-x .
  32. ↑ ليو، يونغ بياو؛ هاينز، كينيث ف. (1992-03-01). "الطبيعة الخيطية لأعمدة الفيرومون تحمي سلامة الإشارة من الضوضاء الكيميائية الخلفية في عثة الملفوف، تريكوبلوسيا ني". مجلة علم البيئة الكيميائية . 18 (3): 299-307 . Bibcode : 1992JCEco..18..299L . doi : 10.1007/bf00994233 . PMID 24254938. S2CID 24762520 .  
  33. ↑ تود، جيه إل؛ أنطون، إس؛ هانسون، بي إس؛ بيكر، تي سي (1995). "التنظيم الوظيفي للمجمع الكبيبي الكبير وعلاقته بالتكرار الشمي المُعبر عنه سلوكيًا في ذكور عثة الملفوف". علم الحشرات الفيزيولوجي . 20 (4): 349-361 . doi : 10.1111/j.1365-3032.1995.tb00826.x . S2CID 53060013 . 
  34. ↑ لوينشتاين، ديفيد م.؛ غارهاغاجي، مريم؛ وايز، ديفيد هـ. (2017-02-01). "لا يتأثر معدل النفوق الكبير لدودة الملفوف (حرشفيات الأجنحة: نوكتويدي) بسبب المفترسات في الزراعة الحضرية بحجم الإنتاج أو التباين في العوامل المحلية وعلى مستوى المشهد الطبيعي". علم الحشرات البيئي . 46 (1): 30-37 . doi : 10.1093/ee/nvw147 . PMID 28025223. S2CID 22623538 .  
  35. ↑ إهلر، إل إي؛ إيفلينز، كيه جي؛ بوش، آر. فان دين (1973-12-01). "تقييم بعض الأعداء الطبيعيين لدودة الملفوف على القطن في كاليفورنيا" . علم الحشرات البيئية . 2 (6): 1009-1015 . doi : 10.1093/ee/2.6.1009 .
  36. ↑ أوتمان، إيرل ر. (1966-10-01). "دراسة بيئية لتجمعات دودة الملفوف ودودة الملفوف المستوردة على المحاصيل الصليبية في جنوب كاليفورنيا". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 59 (5): 1134-1139 . doi : 10.1093/jee/59.5.1134 .
  37. ↑ بروبيكر، ر. و. (1968-02-01). "الظهور الموسمي لـ Voria ruralis، وهو طفيلي يصيب دودة الملفوف، في أريزونا، وسلوكه وتطوره في بيئة المختبر". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 61 (1): 306-309 . doi : 10.1093/jee/61.1.306 .
  38. ↑ "فيروس ألفاباكولو" . viralzone.expasy.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-12-2017 .
  39. ↑ إرلاندسون، مارتن؛ نيوهوس، سارة؛ مور، كيث؛ جانمات، أليدا؛ مايرز، جودي؛ ثيلمان، ديفيد (2007). "توصيف عزلات فيروسات الباكولوفيروس من تجمعات تريكوبلوسيا ني في البيوت الزجاجية للخضراوات". المكافحة البيولوجية . 41 (2): 256-263 . Bibcode : 2007BiolC..41..256E . doi : 10.1016/j.biocontrol.2007.01.011 .
  40. ↑ ميلكس، ماينارد إل؛ بيرنستين، إيغور؛ مايرز، جوديث إتش (1998). "تأثير عمر اليرقات على التأثيرات المميتة ودون المميتة لفيروس نيوكليوبوليهيدروفيروس في دودة الملفوف تريكوبلوسيا ني". المكافحة البيولوجية . 12 (2): 119-126 . Bibcode : 1998BiolC..12..119M . doi : 10.1006/bcon.1998.0616 .
  41. ↑ جانمات، أليدا ف.؛ مايرز، جوديث (7 نوفمبر 2003). "التطور السريع وتكلفة مقاومة بكتيريا Bacillus thuringiensis في تجمعات دودة الملفوف، Trichoplusia ni، المزروعة في البيوت الزجاجية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 270 (1530): 2263-2270 . doi : 10.1098/rspb.2003.2497 . PMC 1691497. PMID 14613613 .  
  42. ↑ كاين، ويندي سي؛ تشاو، جيان-تشو؛ جانمات، أليدا إف؛ مايرز، جوديث؛ شيلتون، أنتوني إم؛ وانغ، بينغ (2004). "وراثة مقاومة سم Bacillus thuringiensis Cry1Ac في سلالة من دودة الملفوف (حرشفيات الأجنحة: ليليات) مُستخلصة من البيوت الزجاجية". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 97 (6): 2073-2078 . doi : 10.1603/0022-0493-97.6.2073 . PMID 15666767. S2CID 13920351 .  
  43. 1 2 باكستر، سيمون دبليو؛ بادينيس-بيريز، فرانسيسكو آر؛ موريسون، آنا؛ فوغل، هايكو؛ كريكمور، نيل؛ كاين، ويندي؛ وانغ، بينغ؛ هيكل، ديفيد جي؛ جيغينز، كريس دي. (2011-10-01). "التطور المتوازي لمقاومة سموم بكتيريا Bacillus thuringiensis في حرشفيات الأجنحة" . علم الوراثة . 189 (2): 675-679 . doi : 10.1534/genetics.111.130971 . PMC 3189815. PMID 21840855 .  
  44. ↑ تيوسيري، كاسورن؛ وانغ، بينغ (23 أغسطس/آب 2011). "التغير التفاضلي لاثنين من أمينوببتيداز N المرتبط بمقاومة سم Cry1Ac من بكتيريا Bacillus thuringiensis في دودة الملفوف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (34): 14037-14042 . Bibcode : 2011PNAS..10814037T . doi : 10.1073/pnas.1102555108 . PMC 3161562. PMID 21844358 .  
  45. 1 2 فو، يو؛ يانغ، يوجينغ؛ تشانغ، هان؛ فارلي، غوين؛ وانغ، جونلينغ؛ كوارلز، كايسي أ؛ وينغ، زيبينغ؛ زامور، فيليب د (29 يناير 2018). " جينوم سلالة الخلايا الجرثومية Hi5 من دودة Trichoplusia ni، وهي آفة زراعية ونموذج جديد لعلم الأحياء الجزيئية للحمض النووي الريبوزي الصغير" . eLife . 7. doi : 10.7554 /eLife.31628 . PMC 5844692. PMID 29376823 .  
  46. ↑ يو، فو. "قاعدة بيانات لفائف الكرنب" . قاعدة بيانات لفائف الكرنب . تم الاسترجاع في 5 أكتوبر 2017 .
  47. ↑ آدامز، مارك د.؛ سيلنيكر، سوزان إي.؛ هولت، روبرت أ.؛ إيفانز، شيريل أ.؛ جوكين، جينين د.؛ أماناتيدس، بيتر ج.؛ شيرر، ستيفن إي.؛ لي، بيتر و.؛ هوسكينز، روجر أ. (24 مارس 2000). "تسلسل جينوم ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)". مجلة ساينس . 287 (5461): 2185-2195 . Bibcode : 2000Sci...287.2185. CiteSeerX : 10.1.1.549.8639 . doi : 10.1126/science.287.5461.2185 . PMID: 10731132 .  
  48. ^ شيا، تشينغيو؛ تشو، زيانغ؛ لو تشنغ. تشنغ، داوجون. داي، فانجين؛ لي بن. تشاو بينغ. تشا، شينغفو؛ تينغكاي ، تشنغ (2004-12-10). “مسودة تسلسل لجينوم دودة القز المستأنسة (بومبيكس موري)”. علوم . 306 (5703): 1937–1940 . بيب كود : 2004Sci...306.1937X . دوى : 10.1126/science.1102210 . بميد 15591204 . S2CID 7227719 .  
  49. ↑ فوجيوارا، هاروهيكو؛ أوساناي، ميزوكو؛ ماتسوموتو، تاكومي؛ كوجيما، كينجي ك. (2005-07-01). "عناصر النسخ العكسي غير المرتبطة بـ LTR والمخصصة للتيلوميرات، وصيانة التيلوميرات في دودة القز، Bombyx mori". أبحاث الكروموسومات . 13 (5): 455-467 . doi : 10.1007/s10577-005-0990-9 . PMID 16132811. S2CID 21067290 .  
  50. ↑ يوسا، كوسوكي (2015-04-02). تشاندلر، ميك؛ كريغ، نانسي (محرران). "ناقل بيجي باك" . ميكروبيولوجي سبيكتروم . 3 (2): MDNA3–0028–2014. doi : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0028-2014 . ISSN 2165-0497 . PMID 26104701 .  
  51. ↑ بريت، تشارلز هـ.؛ كامبل، فيرجينيا الغربية؛ هابيك، ديل إي. (1958-04-01). "مكافحة ثلاثة أنواع من يرقات الملفوف باستخدام بعض مساحيق المبيدات الحشرية الجديدة". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 51 (2): 254-255 . doi : 10.1093/jee/51.2.254 .
  52. ↑ بيرغر، آر إس (1966-07-01). "عزل وتحديد وتخليق الجاذب الجنسي لدودة الملفوف، تريكوبلوسيا ني". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 59 (4): 767-771 . doi : 10.1093/aesa/59.4.767 .
  53. ↑ ديبولت جيه دبليو، وولف دبليو دبليو، هينبيري تي جيه، فايل بي في. 1979. تقييم المصائد الضوئية والفيرومون الجنسي لمكافحة دودة الملفوف وغيرها من آفات الحشرات حرشفية الأجنحة التي تصيب الخس. النشرة الفنية رقم 1606 الصادرة عن وزارة الزراعة الأمريكية.
  54. ↑ وولفنبورجر، دان أ.؛ وولفنبورجر، دكتور في الطب (1966). "مكافحة نوعين من آفات الملفوف من رتبة حرشفيات الأجنحة باستخدام مبيدات حشرية وطرق تطبيق مختلفة" . عالم الحشرات في فلوريدا . 49 (2): 87-90 . doi : 10.2307/3493533 . JSTOR 3493533 . 
  55. ↑ تايسوفسكي، مايكل؛ غالو، توم (1977). "الفعالية المبيدة للبيض لمبيد أمبوش™، وهو مبيد حشري بيرثرويدي اصطناعي، على دودة ثمار الذرة، ودودة جيش الخريف، ودودة الملفوف" . عالم الحشرات في فلوريدا . 60 (4): 287-290 . doi : 10.2307/3493926 . JSTOR 3493926. مؤرشف من الأصل في 21-09-2017 . تم الاسترجاع في 16-05-2018 . 
  56. ↑ جينونغ، دبليو جي (1959). "ملاحظات وتجارب أولية على فيروس التعددية لمكافحة دودة الملفوف، تريكوبلوسيا ني (هبن.)" . عالم الحشرات في فلوريدا . 42 (3): 99-104 . doi : 10.2307/3492603 . JSTOR 3492603 . 
  57. ↑ جينونغ، ويليام ج. (1960). "مقارنة بين المبيدات الحشرية، ومسببات الأمراض الحشرية، ومزيج المبيدات الحشرية ومسببات الأمراض لمكافحة دودة الملفوف تريكوبلوسيا ني (هبن.)" . عالم الحشرات في فلوريدا . 43 (2): 65-68 . doi : 10.2307/3492381 . JSTOR 3492381 . 
  58. ↑ ماكفاي، جون ر.؛ غوداوسكاس، روبرت ت.؛ هاربر، جيمس د. (1977). "تأثيرات مخاليط فيروسات التحلل النووي متعدد الأوجه لبكتيريا باسيلوس ثورينجينسيس على يرقات تريكوبلوسيا ني". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 29 (3): 367-372 . Bibcode : 1977JInvP..29..367M . doi : 10.1016/s0022-2011(77)80045-1 .
  59. ↑ سرفراز، رنا م.؛ سيرفانتس، فيرونيكا؛ مايرز، جوديث هـ. (2010). "مقاومة بكتيريا Bacillus thuringiensis في دودة الملفوف (Trichoplusia ni) تزيد من قابليتها للإصابة بفيروس نووي متعدد الأوجه". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 105 (2): 204-206 . Bibcode : 2010JInvP.105..204S . doi : 10.1016/j.jip.2010.06.009 . PMID 20600095 . 
  60. ↑ جارفيس، دونالد ل. (2009). "الفصل 14: أنظمة التعبير في خلايا الحشرات باستخدام الفيروسات الباكولية" . دليل تنقية البروتين، الطبعة الثانية . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 463. الصفحات 191-222 . doi : 10.1016/s0076-6879(09)63014-7 . ISBN   978-0-12-374536-1PMID 19892174​​ 
  61. ↑ هينك، دبليو إف (2 مايو 1970). "خط خلوي حشري مُنشأ من دودة الملفوف، تريكوبلوسيا ني". مجلة نيتشر . 226 (5244): 466-467 . Bibcode : 1970Natur.226..466H . doi : 10.1038/226466b0 . PMID: 16057320. S2CID : 4225642 .  
  62. ↑ Zheng GL, Zhou HX, Li CY. 2014. زراعة خط الخلايا المعلقة QB-Tn9-4s من دودة الملفوف، Trichoplusia ni، في وسط خالٍ من المصل، تُعدّ عالية الإنتاجية لتكاثر الفيروس والتعبير عن البروتين المؤتلف. مجلة علوم الحشرات 14:24. متاح على الإنترنت: https://doi.org/10.1093/jis/14.1.24