الأخطبوط الشائع

الأخطبوط الشائع ( Octopus vulgaris ) هو من الرخويات التي تنتمي إلى طائفة رأسيات الأرجل . يُعدّ الأخطبوط الشائع من أكثر أنواع الأخطبوط دراسةً ، كما أنه من أكثرها ذكاءً. ينتشر هذا النوع في شرق المحيط الأطلسي، ويمتد من البحر الأبيض المتوسط ​​والبحر الأسود والساحل الجنوبي لإنجلترا ، وصولاً إلى الساحل الجنوبي لجنوب إفريقيا . كما يتواجد قبالة جزر الأزور وجزر الكناري وجزر الرأس الأخضر . ويُعدّ هذا النوع شائعًا أيضًا في غرب المحيط الأطلسي.

صفات

في حوض أسماك إشبيلية، إسبانيا
من البحر الأبيض المتوسط
متحف Staatliches für Naturkunde كارلسروه، ألمانيا
من البرتغال
بالقرب من جزيرة كريت

يصل طول عباءة الأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris) إلى 25 سم (10 بوصات) ، بينما يصل طول أذرعه إلى متر واحد (3.3 قدم) . [ 3 ] يعيش الأخطبوط الشائع لمدة تتراوح بين سنة وسنتين، وقد يصل وزنه إلى 9 كجم (20 رطلاً) . [ 4 ] [ 5 ] وقد يتحول التزاوج بين أفراده إلى أكل لحوم الجنس نفسه . [ 6 ] يُصطاد الأخطبوط الشائع بكميات هائلة باستخدام شباك الجر القاعية قبالة الساحل الشمالي الغربي لأفريقيا، حيث يتم حصاد أكثر من 20,000 طن (22,000 طن قصير) سنويًا. [ 3 ]   

يصطاد الأخطبوط الشائع عند الغسق. يُفضّل السرطانات وجراد البحر والرخويات ثنائية الصدفة (مثل المحار)، مع أنه يأكل أي شيء تقريبًا يستطيع اصطياده. لديه القدرة على تغيير لونه للتمويه في محيطه، ويستطيع الانقضاض على أي فريسة غافلة تعترض طريقه. يستخدم منقاره لكسر أصداف الرخويات. كما يمتلك سمًا لشلّ فريسته. [ 7 ]

تطورت الأخطبوطات لتمتلك أجهزة عصبية وأدمغة كبيرة. يحتوي جسم الفرد الواحد على حوالي 500 مليون خلية عصبية، وهو عدد يُقارب عدد الخلايا العصبية لدى الكلاب. تتمتع الأخطبوطات بذكاء كافٍ لتمييز درجات السطوع، والتنقل في المتاهات، والتعرف على الأشخاص، وتعلم كيفية فتح البرطمانات أو مهاجمة مصائد جراد البحر. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] كما لوحظ أنها تُنشئ "حدائق" تجمع فيها أنواعًا مختلفة من النباتات البحرية والطحالب، إلى جانب مجموعات من الأصداف والصخور؛ وقد يكون هذا السلوك مصدر إلهام أغنية البيتلز " حديقة الأخطبوط" (Octopus' Garden ) الصادرة عام 1969. كان الأخطبوط الشائع (O. vulgaris) أول حيوان لافقاري يحظى بالحماية بموجب قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986 في المملكة المتحدة. [ 11 ] أظهرت التجارب التدريبية أن الأخطبوط الشائع قادر على تمييز درجات السطوع والحجم والشكل والاتجاه الأفقي أو الرأسي للأشياء.

مجموعة الأنواع

على الرغم من وصفها تقليديًا بأنها نوع عالمي الانتشار ، فقد صنّفت الأبحاث الجينية الحديثة الأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris) كمجموعة أنواع . يوجد حاليًا ستة أنواع معترف بها ضمن هذه المجموعة. [ 12 ] يرتبط كل نوع من هذه المجموعة بمناطق جغرافية محددة، وغالبًا ما ترتبط بسواحل القارات .

علم وظائف الأعضاء

الموائل والمتطلبات

ينتشر الأخطبوط الشائع في جميع أنحاء العالم في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية والمعتدلة. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] ويفضل قاع المياه الساحلية الصخرية الضحلة نسبيًا، والتي لا يتجاوز عمقها عادةً 200 متر (660 قدمًا) . [ 15 ] وعلى الرغم من أنه يفضل ملوحة تبلغ حوالي 36 جرامًا لكل لتر (0.0013 رطل/بوصة مكعبة ) ، إلا أن نسبة الملوحة في موطنه العالمي تتراوح بين 30 و45 جرامًا لكل لتر (0.0011 و0.0016 رطل/بوصة مكعبة) . ويتعرض الأخطبوط لمجموعة واسعة من درجات الحرارة في بيئاته، لكن درجة الحرارة المفضلة لديه تتراوح بين 15 و16 درجة مئوية (59 إلى 61 درجة فهرنهايت) . [ 16 ] وفي المواسم الدافئة بشكل خاص، يمكن العثور على الأخطبوط غالبًا على أعماق أكبر من المعتاد هربًا من طبقات المياه الدافئة. [ 17 ] أثناء تحرك الأخطبوط عموديًا في الماء، يتعرض لضغوط ودرجات حرارة مختلفة، مما يؤثر على تركيز الأكسجين المتاح في الماء. [ 16 ] يمكن فهم ذلك من خلال قانون هنري ، الذي ينص على أن تركيز الغاز في المادة يتناسب طرديًا مع الضغط والذوبانية، والتي تتأثر بدرجة الحرارة. هذه الاختلافات في توافر الأكسجين تستدعي وجود طرق تنظيمية. [ 18 ]       

في المقام الأول، يتخذ الأخطبوط من مكانه ملاذاً حيث يكون جزء ضئيل من جسمه مكشوفاً للماء الخارجي. وعندما يتحرك، فإنه غالباً ما يكون على طول قاع المحيط أو البحر، وفي هذه الحالة يبقى الجانب السفلي من جسمه مخفياً. [ 19 ] يزيد هذا الزحف من متطلباته الأيضية بشكل كبير، مما يتطلب منه زيادة استهلاكه للأكسجين بنحو 2.4 ضعف الكمية التي يحتاجها الأخطبوط في حالة الراحة. [ 20 ] ويتم تلبية هذا الطلب المتزايد بزيادة في حجم نبضة قلب الأخطبوط. [ 21 ]

يسبح الأخطبوط أحيانًا في الماء، كاشفًا عن نفسه بالكامل. [ 16 ] ويستخدم في ذلك آلية دفع تعتمد على توليد ضغط عالٍ جدًا في تجويف عباءته ، مما يسمح له بالاندفاع عبر الماء. ولأن قلب الأخطبوط الشائع وخياشيمه تقع داخل عباءته، فإن هذا الضغط العالي يُضيّق الأوعية الدموية التي تعيد الدم إلى القلب ويُقيّد حركتها. في النهاية، يُسبب هذا مشاكل في الدورة الدموية، ولا يُعدّ وسيلة نقل مستدامة، إذ لا يستطيع الأخطبوط الحصول على كمية كافية من الأكسجين تُوازن متطلباته الأيضية أثناء بذل أقصى جهد. [ 21 ]

التنفس

يستخدم الأخطبوط الخياشيم كسطح تنفسي. تتكون الخياشيم من عقد خيشومية وسلسلة من الصفائح المطوية . تمتد الصفائح الأولية لتشكل فروعًا نصفية، ثم تُطوى لتشكل الصفائح الثانوية الحرة المطوية، والتي لا ترتبط إلا من طرفيها العلوي والسفلي. تتشكل الصفائح الثالثية بطي الصفائح الثانوية على شكل مروحة. [ 22 ] يتحرك الماء ببطء في اتجاه واحد فوق الخياشيم والصفائح، إلى تجويف الوشاح، ثم يخرج من قمع الأخطبوط. [ 23 ]

تسمح بنية خياشيم الأخطبوط بامتصاص كمية كبيرة من الأكسجين، تصل إلى 65% في الماء عند درجة حرارة 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) . [ 23 ] وقد ساهم جلد الأخطبوط الرقيق في جزء كبير من امتصاص الأكسجين في دراسة مخبرية ؛ وتشير التقديرات إلى أن حوالي 41% من إجمالي امتصاص الأكسجين يتم عبر الجلد في حالة الراحة. ويتأثر هذا الرقم بنشاط الحيوان؛ إذ يزداد امتصاص الأكسجين عندما يمارس الأخطبوط الرياضة نتيجة تعرض جسمه بالكامل للماء باستمرار، ولكن إجمالي كمية الأكسجين الممتصة عبر الجلد ينخفض ​​فعليًا إلى 33% نتيجةً للتكلفة الأيضية للسباحة. وعندما ينكمش الحيوان بعد تناول الطعام، قد ينخفض ​​امتصاصه عبر الجلد إلى 3% من إجمالي امتصاصه للأكسجين. [ 19 ] كما يساعد صبغ الهيموسيانين التنفسي لدى الأخطبوط في زيادة امتصاص الأكسجين. [ 18 ] تستطيع الأخطبوطات الحفاظ على معدل ثابت لامتصاص الأكسجين حتى عندما ينخفض ​​تركيز الأكسجين في الماء إلى حوالي 3.5 كيلو باسكال (0.51 رطل لكل بوصة مربعة) [ 23 ] أو 31.6% تشبع (بانحراف معياري 8.3%). إذا انخفض تشبع الأكسجين في مياه البحر إلى حوالي 1-10%، فقد يكون ذلك قاتلاً للأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris) اعتمادًا على وزن الحيوان ودرجة حرارة الماء. [ 18 ] قد تزداد التهوية لضخ المزيد من الماء المحمل بالأكسجين عبر الخياشيم، ولكن بفضل المستقبلات الموجودة على الخياشيم، يظل استهلاك الطاقة وامتصاص الأكسجين عند معدل ثابت. [ 23 ] تسمح النسبة العالية لاستخلاص الأكسجين بتوفير الطاقة، مما يُفيد في العيش في منطقة ذات تركيز منخفض من الأكسجين. [ 22 ]    

يُضخ الماء إلى تجويف عباءة الأخطبوط، حيث يتلامس مع الخياشيم الداخلية. يحتوي الماء على تركيز عالٍ من الأكسجين مقارنةً بالدم العائد من الأوردة، لذا ينتشر الأكسجين إلى الدم. تستخدم أنسجة وعضلات الأخطبوط الأكسجين وتُطلق ثاني أكسيد الكربون عند تكسير الجلوكوز في دورة كريبس . ثم يذوب ثاني أكسيد الكربون في الدم أو يتحد مع الماء لتكوين حمض الكربونيك ، مما يُخفض درجة حموضة الدم. يُفسر تأثير بور سبب انخفاض تركيز الأكسجين في الدم الوريدي مقارنةً بالدم الشرياني، وسبب انتشاره في مجرى الدم. يتأثر معدل الانتشار بالمسافة التي يقطعها الأكسجين من الماء إلى مجرى الدم، كما تُبين قوانين فيك للانتشار . تُفسر قوانين فيك سبب احتواء خياشيم الأخطبوط على العديد من الطيات الصغيرة الغنية بالأوعية الدموية، مما يزيد من مساحة السطح، وبالتالي يزيد من معدل الانتشار . تتميز الشعيرات الدموية المبطنة لثنيات ظهارة الخياشيم بحاجز نسيجي رقيق للغاية (10  ميكرومتر)، مما يسمح بانتشار الأكسجين بسرعة وسهولة إلى الدم. [ 24 ] في الحالات التي يكون فيها الضغط الجزئي للأكسجين في الماء منخفضًا، يقل انتشار الأكسجين إلى الدم، [ 25 ] ويمكن تفسير هذه الظاهرة بقانون هنري. ينص القانون على أنه عند الاتزان، يكون الضغط الجزئي للأكسجين في الماء مساويًا لضغطه في الهواء؛ لكن التركيزات تختلف بسبب اختلاف الذوبانية. يفسر هذا القانون سبب اضطرار O. vulgaris إلى تغيير كمية الماء المتداولة عبر تجويف عباءتها مع تغير تركيز الأكسجين في الماء. [ 23 ]

تتصل الخياشيم مباشرةً بالماء - الذي يحمل كمية أكسجين أكبر من الدم - والذي تم إدخاله إلى تجويف عباءة الأخطبوط. تتميز الشعيرات الدموية في الخياشيم بصغر حجمها وكثرتها، مما يزيد من مساحة السطح التي يمكن للماء أن يتلامس معها، وبالتالي يعزز انتشار الأكسجين إلى الدم. تشير بعض الأدلة إلى أن الصفائح والأوعية الدموية داخلها في الخياشيم تنقبض للمساعدة في دفع الدم عبر الشعيرات الدموية. [ 26 ]

الدورة الدموية

يمتلك الأخطبوط ثلاثة قلوب: قلب رئيسي ثنائي الحجرات مسؤول عن ضخ الدم المؤكسج إلى الجسم، وقلبان خيشوميان أصغر حجماً، أحدهما بجوار كل زوج من الخياشيم. تنقل الدورة الدموية الدم المؤكسج من الخياشيم إلى أذين القلب الرئيسي، ثم إلى بطينه الذي يضخ هذا الدم إلى باقي أجزاء الجسم. أما الدم غير المؤكسج من الجسم فينتقل إلى القلبين الخيشوميين اللذين يضخانه عبر الخياشيم لتزويده بالأكسجين، ثم يعود الدم إلى أذين القلب الرئيسي لتبدأ الدورة من جديد. [ 27 ] يخرج من القلب الرئيسي ثلاثة شرايين أورطية: اثنان صغيران (الأورطى البطني والأورطى التناسلي) وشريان رئيسي واحد، هو الأورطى الظهري، الذي يغذي معظم أجزاء الجسم. [ 28 ] كما يمتلك الأخطبوط جيوباً دموية كبيرة حول أمعائه وخلف عينيه، تعمل كمخزون احتياطي في أوقات الإجهاد الفسيولوجي. [ 29 ]

لا يتغير معدل ضربات قلب الأخطبوط بشكل ملحوظ مع الحركة، على الرغم من إمكانية حدوث توقف مؤقت للقلب الجهازي نتيجة نقص الأكسجين، أو أي محفز مفاجئ تقريبًا، أو ضغط الوشاح أثناء الدفع النفاث. ويتمثل تعويضه الوحيد للجهد في زيادة حجم الضربة القلبية إلى ثلاثة أضعاف بواسطة القلب الجهازي، [ 30 ] مما يعني أنه يعاني من نقص الأكسجين مع أي حركة سريعة تقريبًا. [ 30 ] [ 31 ] ومع ذلك، يستطيع الأخطبوط التحكم في كمية الأكسجين التي يسحبها من الماء مع كل نفس باستخدام مستقبلات على خياشيمه، [ 23 ] مما يسمح له بالحفاظ على امتصاص الأكسجين ثابتًا ضمن نطاق من ضغوط الأكسجين في الماء المحيط. [ 30 ] كما أن القلوب الثلاثة تعتمد على درجة الحرارة والأكسجين، ويكون إيقاع ضرباتها متزامنًا بشكل عام، حيث ينبض القلبان الخيشوميان معًا، يليهما القلب الجهازي. [ 27 ] يساهم قانون فرانك-ستارلينغ أيضًا في وظيفة القلب بشكل عام، من خلال قوة الانقباض وحجم الضربة، حيث يجب الحفاظ على الحجم الكلي للأوعية الدموية، ويجب أن يبقى ثابتًا نسبيًا داخل الجهاز لكي يعمل القلب بشكل صحيح. [ 32 ]

يتكون دم الأخطبوط من الهيموسيانين الغني بالنحاس، وهو أقل كفاءة من الهيموجلوبين الغني بالحديد الموجود في الفقاريات، وبالتالي لا يزيد من ألفة الأكسجين بنفس الدرجة. [ 33 ] يرتبط الهيموسيانين المؤكسج في الشرايين بثاني أكسيد الكربون ، الذي يُطلق عند انخفاض مستوى الأكسجين في الدم الوريدي. يؤدي إطلاق ثاني أكسيد الكربون في الدم إلى زيادة حموضته بتكوين حمض الكربونيك. [ 34 ] يُفسر تأثير بور أن تركيزات ثاني أكسيد الكربون تؤثر على درجة حموضة الدم وعلى إطلاق الأكسجين أو امتصاصه. تستخدم دورة كريبس الأكسجين من الدم لتكسير الجلوكوز في الأنسجة أو العضلات النشطة، وتُطلق ثاني أكسيد الكربون كناتج ثانوي، مما يؤدي إلى إطلاق المزيد من الأكسجين. يُنتج الأكسجين المُطلق في الأنسجة أو العضلات دمًا منزوع الأكسجين، يعود إلى الخياشيم في الأوردة. يضخ قلبا الأخطبوط الخيشوميان الدم من الأوردة عبر الشعيرات الدموية الخيشومية. يتدفق الدم المؤكسج حديثاً من الشعيرات الدموية الخيشومية إلى القلب الجهازي، حيث يُضخ بعد ذلك مرة أخرى إلى جميع أنحاء الجسم. [ 27 ]

يُشكّل حجم الدم في جسم الأخطبوط حوالي 3.5% من وزنه [ 29 ] ، بينما لا تتجاوز قدرة الدم على حمل الأكسجين 4% من حجمه [ 30 ] . وهذا ما يُفسّر قابليته لنقص الأكسجين المذكور سابقًا. وقد خلص شادويك ونيلسون [ 31 ] إلى أن الجهاز الدوري للأخطبوط "غير مُناسب أساسًا للأداء الفيزيولوجي العالي". ولأن عامل الربط موجود في البلازما وليس في خلايا الدم، فإن كمية الأكسجين التي يستطيع الأخطبوط امتصاصها محدودة. فلو زاد الهيموسيانين في دمه، لأصبح السائل شديد اللزوجة بحيث لا تستطيع عضلة القلب [ 35 ] ضخه. ويُفسّر قانون بوازوي معدل تدفق السائل في جميع أنحاء الجهاز الدوري من خلال اختلافات ضغط الدم ومقاومة الأوعية الدموية [ 32 ] .

فيديو لأخطبوط في حالة سكون ثم يتحرك عبر الماء.

على غرار أوعية الفقاريات، تتميز الأوعية الدموية للأخطبوط بمرونة عالية، حيث تصل مقاومتها إلى 70% عند الضغوط الفسيولوجية. وهي تتكون أساسًا من ألياف مرنة تُسمى مطاط الشرايين الأخطبوطي، مع ألياف كولاجين أكثر صلابة تُستَخدَم عند الضغط العالي لمساعدة الوعاء على الحفاظ على شكله دون تمدد مفرط. [ 36 ] افترض شادويك ونيلسون [ 31 ] أن جميع الأوعية الدموية للأخطبوط قد تستخدم انقباضات العضلات الملساء للمساعدة في تحريك الدم عبر الجسم، وهو ما يتوافق مع طبيعة حياتها تحت الماء وما يصاحب ذلك من ضغط.

تساهم مرونة الشريان الأورطي للأخطبوط وقدرته على الانقباض في تنظيم تدفق الدم النبضي من القلب أثناء انتقال النبضات عبر الوعاء، بينما يعمل الوريد الأجوف على تخزين الطاقة. [ 31 ] يتغير حجم الضربة القلبية عكسيًا مع الفرق بين ضغط الدم الداخل عبر الوريد الأجوف وضغط الدم الخارج عبر الشريان الأورطي .

التنظيم الأسموزي

في سانتاندير، إسبانيا.

تتميز سوائل الدم ، والسائل المحيط بالقلب، والبول لدى رأسيات الأرجل، بما فيها الأخطبوط الشائع، بتساويها في الضغط الأسموزي، وكذلك مع مياه البحر المحيطة بها. وقد أشير إلى أن رأسيات الأرجل لا تنظم الضغط الأسموزي، مما يدل على أنها كائنات متكيفة. وهذا يعني أنها تتكيف مع الضغط الأسموزي لبيئتها، ولعدم وجود تدرج أسموزي، لا توجد حركة صافية للماء من الكائن الحي إلى مياه البحر، أو من مياه البحر إلى الكائن الحي. [ 37 ] يحتاج الأخطبوط إلى حد أدنى من الملوحة يبلغ 27 غ/لتر (0.00098 رطل/بوصة مكعبة) ، وأي اضطراب يُدخل كميات كبيرة من المياه العذبة إلى بيئته قد يكون قاتلاً. [ 38 ]   

أما فيما يتعلق بالأيونات ، فيبدو أن هناك تباينًا بين تركيزاتها في مياه البحر وتلك الموجودة داخل رأسيات الأرجل. فعمومًا، يبدو أنها تحافظ على تركيزات منخفضة من الصوديوم والكالسيوم والكلوريد، على عكس المياه المالحة. كما يوجد الكبريتات والبوتاسيوم في حالة منخفضة الأيونات، باستثناء الجهاز الإخراجي لرأسيات الأرجل، حيث يكون البول عالي الأيونات. هذه الأيونات حرة الانتشار، ولأنها موجودة بتركيزات منخفضة داخل الكائن الحي، فإنها تنتقل إليه من مياه البحر. تشير قدرة الكائن الحي على الحفاظ على تركيزات منخفضة الأيونات ليس فقط إلى وجود شكل من أشكال التنظيم الأيوني داخل رأسيات الأرجل، بل أيضًا إلى أنها تفرز بنشاط أيونات معينة مثل البوتاسيوم والكبريتات للحفاظ على التوازن الداخلي . [ 37 ]

يمتلك O. vulgaris جهازًا كلويًا مشابهًا لأجهزة الرخويات ، وهو يختلف تمامًا عن الثدييات. يتكون هذا الجهاز من زائدة في كل قلب خيشومي، تُعدّ امتدادًا لغشاء التامور . تقوم هذه القنوات الطويلة المُهدبة بترشيح الدم إلى زوج من الأكياس الكلوية، مع إعادة امتصاص الجلوكوز والأحماض الأمينية بنشاط إلى مجرى الدم. تعمل الأكياس الكلوية على تعديل تركيز الأيونات في البول، وإضافة المركبات النيتروجينية وغيرها من نواتج الأيض إليه. بعد اكتمال الترشيح وإعادة الامتصاص، يُصرّف البول إلى تجويف عباءة O. vulgaris عبر زوج من الحليمات الكلوية، واحدة من كل كيس كلوي. [ 37 ]

تؤثر درجة الحرارة وحجم الجسم بشكل مباشر على استهلاك الأكسجين لدى O. vulgaris ، مما يُغير معدل الأيض. فعندما ينخفض ​​استهلاك الأكسجين، تنخفض كمية الأمونيا المطروحة نتيجةً لتباطؤ معدل الأيض. [ 20 ] يحتوي جسم O. vulgaris على أربعة سوائل مختلفة: الدم، والسائل التأموري، والبول، والسائل الكلوي. يتميز البول والسائل الكلوي بتركيزات عالية من البوتاسيوم والكبريتات، ولكن بتركيزات منخفضة من الكلوريد. يحتوي البول على تركيزات منخفضة من الكالسيوم، مما يشير إلى أنه يتم التخلص منه بنشاط. يحتوي السائل الكلوي على تركيزات كالسيوم مماثلة لتلك الموجودة في الدم. تكون تركيزات الكلوريد عالية في الدم، بينما تتفاوت تركيزات الصوديوم. يحتوي السائل التأموري على تركيزات من الصوديوم والبوتاسيوم والكلور والكالسيوم مماثلة لتلك الموجودة في الماء المالح، مما يدعم فكرة أن O. vulgaris لا يُنظم الضغط الأسموزي، بل يتكيف معه. ومع ذلك، فإنه يحتوي على تركيزات أقل من الكبريتات. تحتوي القناة التأمورية على رشاحة فائقة من الدم تُعرف بالسائل التأموري، ويُتحكم جزئيًا في معدل الترشيح بواسطة القلوب الخيشومية الغنية بالعضلات والأعصاب. تنقل الزوائد الكلوية الفضلات النيتروجينية وغيرها من الدم إلى الأكياس الكلوية، دون زيادة حجمها. يحتوي السائل الكلوي على تركيز أعلى من الأمونيا مقارنةً بالبول أو الدم، ولذلك تُحافظ الأكياس الكلوية على حموضتها للمساعدة في سحب الأمونيا من الزوائد الكلوية. تنتشر الأمونيا وفقًا لتدرج تركيزها إلى البول أو الدم، حيث تُضخ عبر القلوب الخيشومية وتنتشر خارج الخياشيم. إن إفراز الأمونيا بواسطة O. vulgaris يجعلها كائنات منتجة للأمونيا . إلى جانب الأمونيا، وُجد أن بعض النفايات النيتروجينية الأخرى تُفرز بواسطة O. vulgaris مثل اليوريا وحمض اليوريك والبيورينات وبعض الأحماض الأمينية الحرة، ولكن بكميات أقل. [ 37 ]

داخل الأكياس الكلوية، توجد خليتان متخصصتان مسؤولتان عن تنظيم الأيونات. وهما الخلايا المُكوِّنة للفجوات والخلايا الظهارية التي تُميز الأنابيب الكلوية. تتميز الخلايا الظهارية بأنها مُهدبة ، أسطوانية الشكل، ومستقطبة، وتتكون من ثلاث مناطق متميزة: المنطقة القمية، والمنطقة السيتوبلازمية الوسطى، والصفيحة القاعدية. تُعد المنطقة السيتوبلازمية الوسطى الأكثر نشاطًا من بين المناطق الثلاث، وذلك لاحتوائها على تركيز عالٍ من العضيات، مثل الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية الملساء والخشنة، وغيرها. ويعود ازدياد نشاطها إلى تشابك الصفيحة القاعدية، مما يُحدث تيارًا عرضيًا مشابهًا للخلايا الغنية بالميتوكوندريا الموجودة في الأسماك العظمية البحرية. أما الخلايا المُكوِّنة للفجوات، فتتميز بتلامسها مع الصفيحة القاعدية، ولكنها لا تصل إلى الحافة القمية للخلايا الظهارية المرتبطة بها، وتقع في ظهارة القلب الخيشومي. يختلف شكلها على نطاق واسع، وفي بعض الأحيان تكون أكثر كثافة إلكترونية من الخلايا الظهارية، وتُرى على أنها "كلية منتشرة" تنظم تركيزات الأيونات. [ 39 ]

من بين التكيفات التي يتمتع بها الأخطبوط الشائع (O. vulgaris) قدرته على التحكم المباشر في كليتيه. فهو قادر على التبديل بين الكلية اليمنى واليسرى التي تقوم بمعظم عملية الترشيح، كما يستطيع تنظيم معدل الترشيح بحيث لا يرتفع عند ارتفاع ضغط الدم نتيجة الإجهاد أو التمارين الرياضية. تمتلك بعض أنواع الأخطبوط، بما فيها الأخطبوط الشائع ، قناة تمتد من الحيز التناسلي إلى غشاء التامور الخيشومي. وقد افترض ويلز [ 37 ] أن هذه القناة، الغنية بالأوعية الدموية والأعصاب، قد تُسهّل إعادة امتصاص بعض المستقلبات المهمة من سائل كيس البيض لدى الإناث الحوامل، وذلك بتوجيه هذا السائل إلى الزوائد الكلوية.

تنظيم درجة الحرارة

في محمية توري غواشيتو الطبيعية الحكومية في إيطاليا.

باعتبارها كائناً بحرياً، تتعرض الأخطبوطات الشائعة (O. vulgaris) لتغيرات في درجات الحرارة نتيجة عوامل عديدة، كالفصول والموقع الجغرافي والعمق. فعلى سبيل المثال، قد تصل درجة حرارة الأخطبوطات التي تعيش حول نابولي إلى 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) في الصيف و 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) في الشتاء. [ 40 ] إلا أن هذه التغيرات تحدث تدريجياً، وبالتالي لا تتطلب أي تنظيم مكثف.    

الأخطبوط الشائع من ذوات الدم البارد ، أي أنه يتكيف مع درجة حرارة البيئة المحيطة به. [ 41 ] وهذا يعني عدم وجود تدرج حراري حقيقي بينه وبين بيئته، حيث تتساوى درجة حرارتهما بسرعة. فإذا سبح الأخطبوط إلى منطقة أكثر دفئًا، فإنه يكتسب حرارة من الماء المحيط، وإذا سبح إلى بيئة أبرد، فإنه يفقد الحرارة بنفس الطريقة.

يستطيع الأخطبوط الشائع (O. vulgaris) إجراء تغييرات سلوكية للتكيف مع نطاق واسع من درجات الحرارة البيئية. يُعد معدل التنفس لدى الأخطبوطات حساسًا لدرجة الحرارة، إذ يزداد مع ارتفاعها. يزداد استهلاك الأكسجين في الماء عند درجات حرارة تتراوح بين 16 و28 درجة مئوية (61 و82 درجة فهرنهايت) ، ويبلغ ذروته عند 28 درجة مئوية (82 درجة فهرنهايت) ، ثم يبدأ بالانخفاض عند 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت) . تتراوح درجة الحرارة المثلى لعملية الأيض واستهلاك الأكسجين بين 18 و24 درجة مئوية (64 و75 درجة فهرنهايت) . كما يمكن أن تؤدي التغيرات في درجة الحرارة إلى تغيير في مستويات بروتينات الدم اللمفاوي بالتزامن مع استهلاك الأكسجين. [ 42 ] مع ارتفاع درجة الحرارة، تزداد تركيزات البروتين للتكيف معها. كما تزداد فعالية الهيموسيانين، لكن تقل ألفته. في المقابل، يؤدي انخفاض درجة الحرارة إلى انخفاض فعالية صبغة التنفس وزيادة ألفتها. يُتيح الارتفاع الطفيف في قيمة P50، الذي يحدث مع تغير درجة الحرارة، بقاء ضغط الأكسجين مرتفعًا في الشعيرات الدموية ، مما يسمح بزيادة انتشار الأكسجين إلى الميتوكوندريا خلال فترات ارتفاع استهلاك الأكسجين. [ 43 ] تؤدي زيادة درجة الحرارة إلى زيادة نشاط الإنزيمات ، ومع ذلك، فإن انخفاض ألفة الهيموسيانين يسمح لنشاط الإنزيمات بالبقاء ثابتًا والحفاظ على التوازن الداخلي. تُلاحظ أعلى تركيزات بروتينات الهيموليمف عند 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت) ، ثم تنخفض عند درجات حرارة أعلى من ذلك. [ 42 ] تنخفض ألفة الأكسجين في الدم بمقدار 0.20 كيلو باسكال/درجة مئوية (0.016 رطل/بوصة مربعة/درجة فهرنهايت) عند درجة حموضة 7.4. [ 43 ] إن تحمل الأخطبوط للحرارة محدود بقدرته على استهلاك الأكسجين، وعندما يفشل في توفير كمية كافية من الأكسجين للدوران في درجات الحرارة القصوى، قد تكون العواقب وخيمة. [ 42 ] يمتلك الأخطبوط الشائع (O. vulgaris) احتياطيًا وريديًا مستقلًا عن درجة الحموضة، وهو يمثل كمية الأكسجين التي تبقى مرتبطة بصبغة التنفس عند ضغط أكسجين ثابت. يسمح هذا الاحتياطي للأخطبوط بتحمل نطاق واسع من درجات الحموضة المرتبطة بدرجة الحرارة. [ 43 ]            

باعتبارها كائنات تتكيف مع درجة الحرارة، [ 44 ] لا تمتلك O. vulgaris أي عضو أو بنية محددة مخصصة لإنتاج الحرارة أو تبادلها. ومثل جميع الحيوانات، تنتج الحرارة نتيجةً لعمليات أيضية عادية مثل هضم الطعام، [ 40 ] لكنها لا تتخذ أي وسائل خاصة للحفاظ على درجة حرارة جسمها ضمن نطاق معين. وتعكس درجة حرارتها المفضلة مباشرةً درجة الحرارة التي تأقلمت معها. [ 44 ] يتراوح نطاق درجة الحرارة المحيطة المقبولة لديها بين 13 و28 درجة مئوية (55-82 درجة فهرنهايت) ، [ 44 ] مع كون درجة الحرارة المثلى لتحقيق أقصى كفاءة أيضية حوالي 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) . [ 41 ]    

باعتبارها حيوانات خارجية الحرارة، تتأثر الأخطبوطات الشائعة بشدة بتغيرات درجة الحرارة. لكل نوع منها نطاق حراري مفضل يسمح لها بالعمل بمعدل الأيض الأساسي . [ 44 ] يسمح معدل الأيض المنخفض بالنمو السريع، ولذلك تتزاوج هذه الرخويات عندما تقترب المياه من النطاق المفضل. تؤدي زيادة درجات الحرارة إلى زيادة استهلاك الأكسجين لدى الأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris) . يمكن ربط زيادة استهلاك الأكسجين مباشرةً بمعدل الأيض، لأن تكسير جزيئات مثل الجلوكوز يتطلب مدخلات من الأكسجين، كما توضح دورة كريبس. في المقابل، تنخفض كمية الأمونيا المطروحة مع ارتفاع درجة الحرارة. يرتبط انخفاض الأمونيا المطروحة أيضًا بعملية أيض الأخطبوط نظرًا لحاجته إلى بذل المزيد من الطاقة مع ارتفاع درجة الحرارة. سيقلل الأخطبوط الشائع من كمية الأمونيا المطروحة لاستخدام المواد المذابة الزائدة التي كان سيطرحها لولا ذلك بسبب زيادة معدل الأيض. لا تنظم الأخطبوطات درجة حرارتها الداخلية إلا عند بلوغها عتبة معينة، حيث يجب عليها البدء في تنظيمها لتجنب الموت. [ 20 ] من المرجح أن يكون ازدياد معدل الأيض الملاحظ مع ارتفاع درجات الحرارة ناتجًا عن سباحة الأخطبوط إلى أعماق أقل أو أكبر للبقاء ضمن نطاق درجة الحرارة المُفضلة لديه.

التكاثر

يمتد موسم تكاثر سمك O. vulgaris في هذه المنطقة من ديسمبر إلى سبتمبر، مع ذروة فريدة في أشهر الربيع. [ 45 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ كوينتيرو ، خافيير. رودريغيز كاسترو، خورخي؛ راي مينديز، مانويل؛ غونزاليس-هنريكيز، نيفيس (19 مارس 2020). "جغرافيا السكان الجزرية للأخطبوط الشائع، الأخطبوط الشائع كوفييه، 1797، في المكرونة الأطلسية" . بلوس واحد . 15 (3): e0230294. بيب كود : 2020PLoSO..1530294Q . دوى : 10.1371/journal.pone.0230194 . بمك 7082011 . بميد 32191765 .  
  2. ألكوك، ل.؛ هيدلام، ج.؛ ألين، ج. (2018). " الأخطبوط الشائع " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T162571A918906. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T162571A918906.en . تاريخ الاسترجاع: 18 مارس 2022 .
  3. 1 2 نورمان، ماريلاند 2000. رأسيات الأرجل: دليل عالمي . كونش بوكس.
  4. "الأخطبوط الشائع" . الحيوانات . ناشيونال جيوغرافيك . 10 مايو 2011. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2016.
  5. ^ بيراليس رايا، كاتالينا؛ المانسا، إدواردو؛ بارتولومي، أورورا؛ فيليبي، بياتريس سي؛ إغليسياس، خوسيه. سانشيز، فرانسيسكو خافيير؛ كاراسكو، خوسيه فرانسيسكو؛ رودريغيز ، كارمن (2014). "التحقق من العمر في مناقير الأخطبوط الشائع عبر النطاق الجيني الكامل: المناقير كمسجلات لأحداث الحياة في الأخطبوطات" . مجلة أبحاث المحار . 33 (2): 481-493 . دوى : 10.2983 / 035.033.0217 . اتش دي ال : 10508/9595 . ISSN 0730-8000 . S2CID 85772903 .  
  6. ^ هيرنانديز-أورسيرا، خورخي. جارسي، مانويل E.؛ رورا، ألفارو؛ غونزاليس، أنخيل ف؛ كابانيلاس-ريبوريدو، ميغيل؛ موراليس نين، بياتريس؛ جويرا ، أنخيل (نوفمبر 2014). “سلوك أكل لحوم البشر للأخطبوط (الأخطبوط الشائع) في البرية”. مجلة علم النفس المقارن . 128 (4): 427-430 . دوى : 10.1037 / a0036883 . اتش دي ال : 10261/123375 . بميد 25198542 . 
  7. ^ كاندا، أتسوهيرو؛ إيواكوشي-أوكينا، إيكو؛ تاكووا كورودا، كيوكو؛ ميناكاتا ، هيرويوكي (يناير 2003). "عزل وتوصيف التاكيكينينات الجديدة من الغدة اللعابية الخلفية للأخطبوط الشائع Octopus vulgaris". الببتيدات . 24 (1): 35-43 . دوى : 10.1016/s0196-9781(02)00274-7 . بميد 12576083 . S2CID 21487225 .  
  8. "أخطبوط يفتح مرطبانًا" . يوتيوب. ١٦ سبتمبر ٢٠١٠. مؤرشف من الأصل في ١٥ ديسمبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٥ فبراير ٢٠٢١ .
  9. "أخطبوط في مصيدة روبيان" . يوتيوب. ١٢ فبراير ٢٠٠٧. مؤرشف من الأصل في ١٥ ديسمبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٢٤ أبريل ٢٠١٩ .
  10. غودفري-سميث، بيتر (2016). عقول أخرى: الأخطبوط، والبحر، والأصول العميقة للوعي . نيويورك: فارار، ستراوس وجيرو.
  11. "أمر تعديل قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1993" . 23 أغسطس 1993. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2013 .
  12. ^ بورخيس، فرانسيسكو أوليفيرا. غيريرو، ميغيل. سانتوس، كاتارينا بيريرا؛ باولا، خوسيه ريكاردو؛ روزا ، روي (30 نوفمبر 2022). "توقع تأثيرات تغير المناخ المستقبلية على توزيع "مجمع أنواع الأخطبوط الشائع"" . Frontiers in Marine Science . 9 1018766. doi : 10.3389/fmars.2022.1018766 . ISSN 2296-7745 . 
  13. "منظمة الأغذية والزراعة - مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية - الأنواع المائية" .
  14. "Octopus vulgaris" . شبكة تنوع الحيوانات .
  15. 1 2 بلكاري، ص. كوكو، د.؛ غونزاليس، م.؛ سريري، أ.؛ فيدوريس، ب. (2002). “توزيع ووفرة الأخطبوط الشائع كوفييه 1797، (رأسيات الأرجل: الأخطبوطات) في البحر الأبيض المتوسط”. ساينتيا مارينا . 66 (S2): 157-166 . دوى : 10.3989/scimar.2002.66s2157 . اتش دي ال : 10261/326323 .
  16. 1 2 3 مورينو، أ.؛ لورينكو، س.؛ بيريرا، ج.؛ غاسبار، م.ب.؛ كابرال، هـ.ن.؛ بيرس، ج.ج.؛ وآخرون . (2014). "الموائل الأساسية لصغار الأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris) على طول الساحل البرتغالي". (2013). الموائل الأساسية لصغار الأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris) على طول الساحل البرتغالي. بحوث مصايد الأسماك . 152 : 74-85 . doi : 10.1016/j.fishres.2013.08.005 . 
  17. كاتسانيفاكيس، س.؛ فيريوبولوس، ج. (2004). "وفرة الأخطبوط الشائع على الرواسب الناعمة" . ساينتيا مارينا . 68 (4): 553-560 . doi : 10.3989/scimar.2004.68n4553 .
  18. 1 2 3 فالفيردي، خيسوس سي؛ غارسيا، بنيامين (2005). "مستويات الأكسجين المذاب المناسبة للأخطبوط الشائع ( Octopus vulgaris cuvier, 1797) عند أوزان ودرجات حرارة مختلفة: تحليل السلوك التنفسي". الاستزراع المائي . 244 ( 1-4 ): 303-314 . doi : 10.1016/j.aquaculture.2004.09.036 .
  19. 1 2 مادان، جيه جيه؛ ويلز، إم جيه (1996). "التنفس الجلدي في الأخطبوط الشائع " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (الجزء 11): 2477-2483 . doi : 10.1242/jeb.199.11.2477 . PMID 9320405 . 
  20. كاتسانيفاكيس، س.؛ ستيفانوبولو، س.؛ ميليو، هـ.؛ مورايتو-أبوستولوبولو، م.؛ فيريوبولوس، ج. (2005). "استهلاك الأكسجين وإفراز الأمونيا لدى الأخطبوط الشائع (رأسيات الأرجل) وعلاقتهما بكتلة الجسم ودرجة الحرارة". علم الأحياء البحرية . 146 ( 4): 725-732 . doi : 10.1007/s00227-004-1473-9 .
  21. 1 2 ويلز، إم جيه؛ دوثي، جي جي؛ هوليهان، دي إف؛ سميث، بي جيه إس؛ ويلز، جيه. (1987). "تغيرات تدفق الدم والضغط في الأخطبوطات أثناء التمرين (Octopus vulgaris)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 131 : 175-187 . doi : 10.1242/jeb.131.1.175 .
  22. 1 2 يونغ، ريتشارد إي. وفيكيوني، مايكل. (2002). تطور الخياشيم في الأخطبوطيات. نشرة العلوم البحرية. 71(2): 1003-1017
  23. 1 2 3 4 5 6 ويلز، إم جيه؛ ويلز، جيه. (1995). "التحكم في استجابات الجهاز التنفسي والقلب للتغيرات في ضغط الأكسجين المحيط واستهلاك الأكسجين في الأخطبوط". مجلة علم الأحياء التجريبي . 198 (الجزء 8): 1717-1727 . doi : 10.1242/jeb.198.8.1717 . PMID 9319626 . 
  24. إينو، ن. س. (1994). "القياسات المورفومترية لخياشيم رأسيات الأرجل". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 74 (3): 687-706 . doi : 10.1017/S0025315400047743 .
  25. ميلزنر، ف.؛ بلوك، س.؛ بورتنر، هـ.و. (2006). "استخلاص الأكسجين المعتمد على درجة الحرارة من تيار التهوية وتكاليف التهوية في رأسيات الأرجل Sepia officinalis". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 176 (7): 607-621 . doi : 10.1007/s00360-006-0084-9 . PMID 16710699 . 
  26. ويلز، إم جيه؛ سميث، بي جيه إس (1987). "أداء الجهاز الدوري للأخطبوط: انتصار الهندسة على التصميم". إكسبيرينتيا . 43 (5): 487-499 . doi : 10.1007/BF02143577 .
  27. 1 2 3 ويلز، إم جيه (1980). "التحكم العصبي في نبضات القلب لدى الأخطبوط" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 85 : 111-128 . doi : 10.1242/jeb.85.1.111 . PMID 7373208 . 
  28. سميث، بي جيه إس (1981). "دور ضغط الوريد في تنظيم نتاج القلب لدى الأخطبوط، إليدون سيروزا (لام.)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 93 : 243-255 . doi : 10.1242/jeb.93.1.243 .
  29. 1 2 أودور، آر كيه؛ ويلز، إم جيه (1984). "مدة الدوران، واحتياطيات الدم، والفضاء خارج الخلوي في رأسيات الأرجل". مجلة علم الأحياء التجريبي . 113 : 461-464 . doi : 10.1242/jeb.113.1.461 . hdl : 10222/29342 .
  30. 1 2 3 4 ويلز، إم جيه (1979). "نبض قلب الأخطبوط الشائع " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 78 : 87-104 . doi : 10.1242/jeb.78.1.87 .
  31. 1 2 3 4 شادويك، ر. إي.؛ نيلسون، إي. ك. (1990). "أهمية مرونة الأوعية الدموية في الجهاز الدوري لرأسيات الأرجل، الأخطبوط الشائع " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 152 : 471-484 . doi : 10.1242/jeb.152.1.471 .
  32. 1 2 هيل، ريتشارد دبليو، وغوردون أ. وايز، ومارغريت أندرسون. فسيولوجيا الحيوان . الطبعة الثالثة. سندرلاند، ماساتشوستس: (635-636، 654-657، 671-672) سيناور أسوشيتس، 2012. مطبوع
  33. "صحيفة حقائق عن الأخطبوط" (ملف PDF) . مؤسسة الحيوانات العالمية.
  34. بورتنر، HO (يناير 1995). "تنسيق عمليات الأيض، وتنظيم التوازن الحمضي القاعدي، ووظيفة الهيموسيانين في رأسيات الأرجل" (ملف PDF) . سلوكيات ووظائف الأعضاء في البيئات البحرية والمياه العذبة . 25 ( 1-3 ): 131-148 . Bibcode : 1995MFBP...25..131P . doi : 10.1080/10236249409378913 .
  35. اقتران الإثارة والانقباض
  36. شادويك، روبرت إي.؛ جوسلين، جون إم. (1985). "الخواص الميكانيكية للشريان الأورطي للأخطبوط" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 114 : 259-284 . doi : 10.1242/jeb.114.1.259 .
  37. 1 2 3 4 5 ويلز، إم جيه (1978). الأخطبوط: فسيولوجيا وسلوك حيوان لافقاري متطور . كامبريدج: دار الطباعة الجامعية.
  38. فاز-بيريس، باولو؛ سيكساس، بيدرو؛ باربوسا، ألكسندرا (سبتمبر 2004). "إمكانات الاستزراع المائي للأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris Cuvier, 1797): مراجعة". الاستزراع المائي . 238 ( 1-4 ): 221-238 . Bibcode : 2004Aquac.238..221V . doi : 10.1016/j.aquaculture.2004.05.018 .
  39. ويتمر، أ. (1975). البنية الدقيقة لتجويف الكلية والتامور في رأسيات الأرجل أوكوتوبوس دوفلين مارتيني. مجلة أبحاث البنية الدقيقة، (53)، 29-36.
  40. 1 2 هيل، آر دبليو، وايز، جي إيه، وأندرسون، إم. (2012). فسيولوجيا الحيوان. سندرلاند: سيناور أسوشيتس، ص 164-165.
  41. 1 2 كاتسانيفاكيس، س.؛ بروتوباباس، ن.؛ ميليو، هـ.؛ فيريوبولوس، ج. (2005). "تأثير درجة الحرارة على الحركة الديناميكية النوعية في الأخطبوط الشائع، Octopus vulgaris (رأسيات الأرجل)". علم الأحياء البحرية . 146 (4): 733-738 . doi : 10.1007/s00227-004-1476-6 .
  42. 1 2 3 ين، فاي؛ صن، بنغ؛ بنغ، شيمينغ؛ تانغ، باوجون؛ تشانغ، دونغ؛ وانغ، تشونلين؛ مو، تشانغكاو؛ شي، تشاوهونغ (يوليو 2013). "التنفس والإخراج والاستجابة البيوكيميائية لصغار الحبار الصيني الشائع، Sepiella maindroni، عند درجات حرارة مختلفة". الاستزراع المائي . 402-403 : 127-132 . Bibcode : 2013Aquac.402..127Y . doi : 10.1016/j.aquaculture.2013.03.018 .
  43. 1 2 3 زيلينسكي، س.؛ وآخرون (2001). "تأثيرات درجة الحرارة على ارتباط الهيموسيانين بالأكسجين في رأسيات الأرجل القطبية الجنوبية". النشرة البيولوجية . 200 (1): 67-76 . doi : 10.2307/1543086 . JSTOR 1543086. PMID 11249213 .   
  44. نويولا ، ج.؛ كامال-مونسريال، س.؛ دياز، ف.؛ ري، د.؛ سانشيز، أ.؛ روزاس، س. (2013). "التفضيل الحراري، والتحمل، ومعدل الأيض لدى صغار الأخطبوط مايا في المراحل المبكرة المتأقلمة مع درجات حرارة مختلفة". مجلة علم الأحياء الحراري . 38 (1): 14-19 . doi : 10.1016/j.jtherbio.2012.09.001 . PMID 24229799 . 
  45. أوتيرو، غونزاليس؛ سييرو، إم بي؛ غيرا، أ. (2007). "الدورة التناسلية وتوزيع الطاقة للأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris) في مياه غاليسيا، شمال شرق المحيط الأطلسي". بحوث مصايد الأسماك . 85 (1): 122-129 . doi : 10.1016/j.fishres.2007.01.007 . hdl : 10261/53832 .