إدمونتونيا

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

إدمونتيا جنس من ديناصورات النودوصورات البانوبلوصورية التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري في ما يُعرف الآن بغرب أمريكا الشمالية . وقد سُميت نسبةً إلى تكوين إدمونتون (الذي يُعرف الآن بتكوين هورسشو كانيون في كندا)، وهو وحدة الصخور التي عُثر عليها فيها لأول مرة.

وصف

الحجم والبنية العامة

مقارنة الأحجام

كانت إدمونتيا ضخمة وعريضة تشبه الخزان . وقُدِّر طولها بـ 6.6  متر (22  قدمًا). [ 1 ] في عام 2010، اعتبر غريغوري س. بول أن كلا النوعين الرئيسيين من إدمونتيا ، وهما E. longiceps و E. rugosidens ، متساويان في الطول عند ستة أمتار ويزن كل منهما ثلاثة أطنان. [ 2 ]

كان لدى إدمونتيا صفائح عظمية صغيرة بيضاوية الشكل ذات حواف بارزة على ظهرها ورأسها، والعديد من الأشواك الحادة على جانبيها. برزت أكبر أربعة أشواك من الكتفين على كل جانب، وكان ثانيها منقسمًا إلى أشواك فرعية في عينات إدمونتيا روغوسيدنس . كان شكل جمجمتها يشبه الكمثرى عند النظر إليها من الأعلى. [ 1 ] كان عنقها وكتفاها محميين بثلاث حلقات نصفية مصنوعة من صفائح كبيرة ذات حواف بارزة.

السمات المميزة

استعادة E. rugosidens

في عام ١٩٩٠، حدد كينيث كاربنتر بعض السمات التشخيصية للجنس ككل، وذلك بمقارنته بشكل أساسي مع قريبه بانوبلوصور . عند النظر إليه من الأعلى، يكون للخطم جوانب أكثر توازياً. يتميز درع الجمجمة بسطح أملس. في الحنك، يكون عظم الميكعة محدباً. الأقواس العصبية والشوكات العصبية أقصر من تلك الموجودة في بانوبلوصور . يتكون العجز من ثلاث فقرات عجزية. في حزام الكتف، لا يكون لوح الكتف والعظم الغرابي ملتحمين. [ ٣ ]

أشار كاربنتر أيضًا إلى أوجه الاختلاف بين الأنواع الرئيسية. يتميز النوع النمطي، إدمونتونيا لونجيسيبس ، عن إدمونتونيا روجوسيدنس بغياب الصفائح العظمية الجانبية البارزة خلف تجاويف العين؛ وبوجود صفوف أسنان أقل تباعدًا؛ وبامتلاكه حنكًا أضيق؛ وبامتلاكه عظم عجز أعرض من طوله وأكثر صلابة؛ وبوجود أشواك أقصر على الجانبين. كما لم يُعثر على صفيحة الخد المتكلسة، المعروفة في عينات إدمونتونيا روجوسيدنس ، لدى إدمونتونيا لونجيسيبس . [ 3 ]

هيكل عظمي

هيكل عظمي مُرمم لـ E. rugosidens بدون درع الظهر

جمجمة الإدمونتونيا ، التي يصل طولها إلى نصف متر، مستطيلة الشكل نوعًا ما ولها خطم بارز مقطوع. يحمل الخطم منقارًا علويًا قرنيًا، وكانت عظام الخطم الأمامية، المعروفة باسم عظام الفك العلوي ، خالية من الأسنان. امتدت الحافة القاطعة للمنقار العلوي إلى صفوف أسنان الفك العلوي ، التي يحتوي كل منها على ما بين 14 و17 سنًا صغيرًا. في كل فك سفلي، وُجد ما بين 18 و21 سنًا. على جانبي الخطم، توجد تجاويف كبيرة تُسمى "الدهليز الأنفي"، يحتوي كل منها على فتحتين أصغر. الجزء العلوي من هذه الدهاليز بيضاوي الشكل أفقيًا، ويمثل فتحة الأنف الخارجية العظمية، وهي مدخل تجويف الأنف ، وهو الممر الطبيعي للهواء. أما الفتحة الثانية الأكثر استدارة، والواقعة أسفلها ومائلة إلى الأمام، فهي مدخل إلى قناة "حول الأنف"، تمتد على طول الجانب الخارجي لتجويف الأنف، في موضع منخفض نوعًا ما. أثبتت دراسة أجراها ماثيو فيكاريوس عام 2006، ولأول مرة، وجود فتحات متعددة في النودوصورات؛ وكانت هذه التراكيب معروفةً بالفعل في الأنكيلوصوريات. ومع ذلك، فإن المسالك الهوائية أبسط بكثير من تلك الموجودة في الأنكيلوصوريات النموذجية، وهي غير ملتوية وتفتقر إلى عظام المحارات الأنفية . ينقسم تجويف الأنف إلى نصفين على طول الخط المتوسط ​​بواسطة جدار عظمي. ويمتد هذا الحاجز إلى الأسفل بواسطة عظام الميكعة ، وهي عظام بارزة، وتتميز هذه العظام بزائدة على شكل بندول. [ 4 ] ومن أوجه التشابه الأخرى مع الأنكيلوصوريات وجود حنك عظمي ثانوي، وهو حالة محتملة من التطور المتوازي . وقد ثبت ذلك أيضًا في البانوبلوصور . [ 3 ]

العينة رقم 5381 من نوع E. rugosidens ، 1915 (التي أشار إليها ماثيو لأول مرة باسم Palaeoscincus في عام 1922)، تُظهر موضع الدرع الجلدي

تتميز صفائح درع الرأس، أو ما يُعرف بالكابوتيغولا ، بسطحها الأملس. وتختلف التفاصيل بين العينات المختلفة، لكنها تشترك جميعها في وجود صفيحة أنفية مركزية كبيرة على الخطم، وصفائح لوريال كبيرة منحنية عند الحواف الخلفية للخطم، وكابوتيغولا مركزية كبيرة على سقف الجمجمة. ولا تبرز الصفائح الموجودة خلف حافة تجويف العين العلوي في إدمونتيا لونجيسيبس بنفس القدر كما هو الحال في إدمونتيا روغوسيدنس ، بالإضافة إلى خطم أكثر ضيقًا ومدببًا في النوع الأول. ومن المعروف أن بعض عينات إدمونتيا روغوسيدنس تمتلك "صفيحة خد" فوق الفك السفلي. وعلى عكس ما تم اكتشافه في بانوبلوصور ، فإنها "حرة الحركة"، وليست ملتحمة بعظم الفك السفلي. [ 5 ]

يحتوي العمود الفقري على حوالي ثماني فقرات عنقية، وحوالي اثنتي عشرة فقرة ظهرية "حرة"، و"قضيب عجزي" مكون من أربع فقرات ظهرية خلفية ملتحمة، وثلاث فقرات عجزية، وفقرتين ذيليتين عجزيتين، وما لا يقل عن عشرين فقرة ذيلية، وربما حوالي أربعين فقرة. في الرقبة، تكون الفقرتان الأوليان، الأطلس والمحور، ملتحمتين. في حزام الكتف، يكون للعظم الغرابي شكل مستطيل، على عكس الشكل الأكثر استدارة لدى البانوبلوصور . توجد صفيحتان قصيتان متصلتان بالأضلاع القصية. الطرف الأمامي قوي ولكنه طويل نسبيًا. في إدمونتيا لونجيسيبس وإدمونتيا روجوسيدنس، يكون العرف الدالي الصدري لعظم العضد مستديرًا تدريجيًا. عظم مشط اليد قوي مقارنةً بعظم مشط اليد لدى البانوبلوصور . من المرجح جدًا أن اليد كانت رباعية الأصابع. [ 3 ] العدد الدقيق للسلاميات غير معروف، ولكن الصيغة التي اقترحها دبليو بي كومبس هي 2-3-3-4-؟ [ 6 ]

العظام

درع على شكل جمجمة ورقبة
إعادة بناء إدمونتيا في متحف تيريل الملكي لعلم الأحياء القديمة

إلى جانب درع الرأس، كان الجسم مغطى بصفائح عظمية جلدية. يُعرف شكل درع الإدمونتيا بشكل جيد نسبيًا، إذ اكتُشف معظمه في حالة مفصلية. كانت منطقة الرقبة والكتف محمية بثلاث حلقات نصفية عنقية، تتكون كل منها من صفائح عظمية ملتحمة، مستديرة ومستطيلة الشكل، ذات حواف غير متناظرة. لم تكن لهذه الحلقات النصفية شريط عظمي متصل أسفلها. احتوت كل من الحلقتين النصفيتين الأولى والثانية على ثلاثة أزواج من القطع. أسفل كل طرف سفلي من الحلقة النصفية الثانية، وُجد نتوء جانبي، وهو عبارة عن صفيحة عظمية مثلثة منفصلة تشير بشكل مائل إلى الأمام. في الحلقة النصفية الثالثة فوق الكتفين، يحد كل من زوجي القطع المركزية نتوء كبير جدًا يشير إلى الأمام، وهو متشعب، ويتميز بنقطة ثانوية فوق النقطة الرئيسية. يشير نتوء كبير ثالث خلفه إلى الجانب؛ بينما يشير نتوء رابع أصغر، غالبًا ما يكون متصلًا بالثالث عند القاعدة، بشكل مائل إلى الخلف. يمتد صف الأشواك الجانبية إلى الخلف، لكن هناك تكون الصفائح العظمية أقصر بكثير، وتنحني بشدة نحو الخلف، مع بروز طرفها فوق الحافة الخلفية. واجه جيلمور صعوبة في تصديق أن أشواك الكتف كانت تشير فعلاً إلى الأمام، لأن ذلك كان سيعيق الحيوان بشدة أثناء تحركه بين النباتات. واقترح أن أطرافها قد تحركت أثناء دفن الجثة. ومع ذلك، وجد كاربنتر وجي إس بول، أثناء محاولتهما إعادة وضع الأشواك، أنه من المستحيل تدويرها دون فقدان تناسقها مع بقية الدرع. تتميز الأشواك الجانبية بقواعد صلبة وليست مجوفة. تختلف الأشواك في الحجم بين أفراد E. rugosidens ؛ فأشواك النمط الأصلي E. longiceps صغيرة نسبيًا. [ 3 ]

خلف الحلقة النصفية الثالثة، يُغطى الظهر والورك بصفوف عرضية عديدة من صفائح عظمية بيضاوية الشكل ذات حواف بارزة أصغر بكثير. هذه الصفائح غير مرتبة في صفوف طولية. تحتوي الصفوف الأمامية على صفائح موجهة على طول الجسم، بينما في الخلف، يدور المحور الطولي لهذه الصفائح العظمية تدريجيًا جانبيًا، وتمتد حوافها في النهاية بشكل عرضي. لا توجد وردات. شكل درع الذيل غير معروف. كانت الصفائح الأكبر لجميع أجزاء الجسم متصلة بعُظيمات صغيرة. [ 3 ] كما غطت هذه الحراشف الدائرية الصغيرة الحلق. [ 4 ]

الاكتشاف والأنواع

إعادة بناء الحياة لاثنين من E. rugosidens من عام 1922، استنادًا إلى عينة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي لعام 1915

في عام ١٩١٥، حصل المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي على النصف الأمامي شبه الكامل والمفصلي لديناصور مدرع، عُثر عليه في العام نفسه على يد بارنوم براون في ألبرتا ، كندا. وفي عام ١٩٢٢، أشار ويليام ديلر ماثيو إلى هذه العينة، AMNH 5381، ضمن جنس Palaeoscincus في مقال علمي مبسط، دون تحديد أي نوع معين. [ ٧ ] وكان من المقرر تسمية نوع جديد من Palaeoscincus بالتعاون مع براون، لكن مقالهما لم يُنشر قط. [ ٣ ] كما أشار ماثيو إلى العينة AMNH 5665، وهي الجزء الأمامي من هيكل عظمي عثر عليه ليفي ستيرنبرغ عام ١٩١٧. وفي عام ١٩٣٠، أشار تشارلز ويتني جيلمور إلى كلتا العينتين ضمن جنس Palaeoscincus rugosidens . [ ٨ ] استند هذا النوع إلى العينة النموذجية USNM ١١٨٦٨، وهي هيكل عظمي عثر عليه جورج فراير ستيرنبرغ في يونيو ١٩٢٨. ويُشتق الاسم المحدد من الكلمتين اللاتينيتين rugosus ، بمعنى "خشن"، و dens ، بمعنى "سن". في عام ١٩٤٠، أشار لوريس شانو راسل إلى العينات الثلاث جميعها على أنها من جنس إدمونتيا ، تحت اسم Edmontonia rugosidens . [ ٩ ]

في غضون ذلك، سُمّي النوع النمطي لجنس إدمونتونيا ، وهو إدمونتونيا لونجيسيبس ، من قِبل تشارلز مورترام ستيرنبرغ عام 1928. يشير اسم الجنس إدمونتونيا إلى إدمونتون أو تكوين إدمونتون. أما اسم النوع لونجيسيبس فيعني "طويل الرأس" باللاتينية. النموذج الأصلي لهذا النوع هو العينة NMC 8531 ، التي تتكون من جمجمة وفك سفلي أيمن وجزء كبير من الهيكل العظمي بعد الجمجمة، بما في ذلك الدرع. اكتُشفت هذه العينة بالقرب من مورين عام 1924 على يد جورج باترسون، سائق العربة في البعثة التي قادها تشارلز مورترام ستيرنبرغ. [ 10 ]

تشمل أنواع الإدمونتونيا ما يلي:

  • يُعرف النوع E. longiceps ، من جمجمة كاملة، من تكوين هورسشو كانيون الأوسط (الوحدة 2)، والذي كان يُؤرَّخ سابقًا إلى ما بين 71.5 و71 مليون سنة. [ 11 ] وقد أُعيد تحديد عمر هذه الوحدة، التي تقع على حدود العصرين الكامباني والماستريختي ، إلى حوالي 72 مليون سنة. كما عُثر على عظام وأسنان منفصلة من E. longiceps في تكوين جوديث ريفر العلوي في مونتانا.
الجانب الأيسر من عينة E. rugosidens AMNH 5665
  • E. rugosidens . صُنِّف هذا النوع ضمن جنس مستقل، هو Chassternbergia ، والذي صاغه الدكتور روبرت توماس باكر لأول مرة كجنس فرعي عام 1988، باسم Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens ، وذلك استنادًا إلى اختلافات في نسب الجمجمة عن E. longiceps وفترته الزمنية الأقدم. [ 5 ] [ 12 ] أُطلق عليه اسمه الكامل كجنس عام 1991 من قِبَل جورج أولشيفسكي . [ 13 ] يُكرِّم اسم Chassternbergia تشارلز، "تشاس"، م. ستيرنبرغ. نادرًا ما يُستخدم هذا الاسم للجنس أو الجنس الفرعي. [ 14 ] [ 15 ] وُجِد E. rugosidens في تكوين حديقة الديناصورات السفلي من العصر الكامباني ، والذي يعود تاريخه إلى حوالي 76.5-75 مليون سنة. [ 11 ] نُسبت العديد من الاكتشافات اللاحقة إلى نوع E. rugosidens ، من بينها CMN 8879، وهو الجزء العلوي من جمجمة عُثر عليها عام 1937 بواسطة هارولد داكر روبنسون لوي ؛ وROM 433، وهو عمود فقري متشعب عُثر عليه بواسطة جاك هورنر عام 1986 بين بقايا أوهكوتوكيا ؛ وROM 5340، وهما صفيحتان وسطيتان مزدوجتان؛ وROM 1215، وهو هيكل عظمي؛ وRTMP 91.36.507، وهي جمجمة؛ وRTMP 98.74.1، وهي جمجمة يُحتمل أن تكون من نوع إدمونتونيا ؛ وRTMP 98.71.1، وهو هيكل عظمي؛ [ 16 ] وRTMP 98.98.01، وهي جمجمة وفك سفلي أيمن؛ وRTMP 2001.12.158، وهي جمجمة. [ 4 ]

أُعيد تسمية Edmontonia schlessmani عام 1992 من Denversaurus schlessmani (" سحلية دنفر لشليسمَن ") بواسطة أدريان هانت وسبنسر لوكاس . [ 17 ] أنشأ باكر هذا التصنيف عام 1988 لجمجمة من تكوين هيل كريك السفلي من العصر الطباشيري العلوي المتأخر (الماستريختي) في داكوتا الجنوبية ، العينة DMNH 468 التي وُصفت لأول مرة باسم Edmontonia sp. بواسطة كاربنتر وبريثاوبت (1986). [ 18 ] توجد هذه العينة النموذجية من Denversaurus في مجموعات متحف دنفر للتاريخ الطبيعي ( متحف دنفر للطبيعة والعلوم حاليًا )، دنفر، كولورادو، والذي سُمي الجنس باسمه. يُكرّم الاسم المحدد لي إي. شليسمان، الذي رعت مؤسسة عائلة شليسمان المتحف. وصف باكر الجمجمة بأنها أعرض بكثير من الخلف من عينات Edmontonia . [ 5 ] مع ذلك، فسّر باحثون لاحقون ذلك بتعرضه للسحق، [ 3 ] واعتبروا هذا النوع مرادفًا ثانويًا لـ Edmontonia longiceps . [ 14 ] وقد نسب معهد بلاك هيلز هيكلًا عظميًا (BHI 127327) من تكوين لانس إلى Denversaurus ، والذي أشار إليه كاربنتر وآخرون (2013) باسم E. schlessmani . [ 19 ] وقد أدرجت تحليلات التطور الوراثي الحديثة Denversaurus كجنس صالح يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Edmontonia . [ 20 ] [ 21 ]

أُطلق اسم Edmontonia australis على هذا النوع من قِبل تريسي لي فورد عام 2000، استنادًا إلى الحراشف العنقية، وتحديدًا العينة الأصلية NMMNH P-25063، وهي زوج من الحراشف العظمية العنقية الوسطى ذات العارضة من تكوين كيرتلاند الماستريختي في نيو مكسيكو ، والعينة المساعدة NMMNH P-27450، وهي صفيحة عنقية يمنى وسطى. [ 12 ] على الرغم من اعتبار هذا الاسم لاحقًا اسمًا مشكوكًا فيه ، [ 15 ] إلا أنه يُعتبر الآن مرادفًا ثانويًا لـ Glyptodontopelta mimus. [ 22 ]

ازدادت عملية التسمية تعقيدًا في عام 1971، عندما أعاد والتر بريستون كومبس الابن تسمية نوعي إدمونتونيا إلى بانوبلوصورس لونجيسيبس وبانوبلوصورس روجوسيدنس على التوالي. [ 23 ] وقد ظهر النوع الأخير، الذي ساهم توفر أحافيره الأكثر اكتمالًا في تحديد صورة إدمونتونيا ، تحت اسم باليوسينكوس حتى عام 1940 ، ثم عُرض خلال سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين باسم "بانوبلوصورس" إلى أن أعادت الأبحاث الحديثة إحياء اسم إدمونتونيا .

في عام 2010، اقترح جي إس بول أن E. rugosidens كان السلف المباشر لـ Edmontonia longiceps وأن الأخير كان مرة أخرى السلف المباشر لـ E. schlessmani . [ 2 ]

نسالة

لم يُصنِّف سي إم ستيرنبرغ جنس إدمونتونيا في البداية . في عام 1930، وضع إل إس راسل هذا الجنس ضمن عائلة النودوصورات ، وهو ما أكدته تحليلات لاحقة. وقد تبين عمومًا أن إدمونتونيا نوع متطور من النودوصورات، يرتبط ارتباطًا وثيقًا ببانوبلوصور . وفي عام 1940، أطلق راسل اسمًا على فصيلة إدمونتونيناي . وفي عام 1988، اقترح باكر ضم فصيلة إدمونتونيناي مع فصيلة بانوبلوصوريناي إلى عائلة إدمونتونيداي ، وهي المجموعة الشقيقة المفترضة للنودوصورات ضمن فصيلة النودوصورات، والتي افترض أنها ليست من الأنكيلوصوريات بل من آخر الستيغوصورات الباقية. [ 5 ] ومع ذلك، لم يؤكد التحليل التفرعي الدقيق هذه الفرضيات، ولم يعد مفهوما إدمونتونيناي وإدمونتونيداي مستخدمين في العصر الحديث.

تم العثور على إدمونتيا كقريب وثيق لبانوبلوصور في التحليل التطوري، [ 24 ] بما في ذلك في التحليل التطوري لعام 2018 الذي أجراه ريفيرا سيلفا وزملاؤه الموضح أدناه؛ ويقتصر ذلك على العلاقات داخل بانوبلوصوريني . [ 25 ] [ 26 ]

علم الأحياء القديمة

وظيفة الدرع

صورة مقرّبة لأشواك الكتف في العينة AMNH 5665

ربما استُخدمت الأشواك الكبيرة بين الذكور في منافسات القوة للدفاع عن المنطقة أو لجذب الإناث. [ 1 ] كما كانت هذه الأشواك مفيدة لترهيب المفترسات أو الذكور المنافسة، أو للحماية السلبية، أو للدفاع النشط عن النفس. [ 1 ] وربما استُخدمت الأشواك الكبيرة المتجهة للأمام على الكتفين للركض عبر الثيروبودات المهاجمة. [ 2 ] اقترح كاربنتر أن الأشواك الأكبر حجمًا في العينة AMNH 5665 تشير إلى أنها عينة ذكر، وهي حالة من حالات الازدواج الجنسي . ومع ذلك، أقرّ بإمكانية التطور الجنيني ، حيث يمتلك الأفراد الأكبر سنًا أشواكًا أطول، نظرًا لكبر حجم العينة نسبيًا. [ 3 ] تقليديًا، كان يُفترض أن النودوصورات مثل إدمونتيا ، لحماية نفسها من المفترسات، ربما كانت تنحني على الأرض لتقليل احتمالية تعرض بطنها الأعزل للهجوم، في محاولة لمنع انقلابها من قِبل المفترس. [ 2 ]

علم البيئة القديمة

تُظهر الحلقات الموجودة في الخشب المتحجر لأشجار معاصرة لجنس إدمونتونيا أدلة على تغيرات موسمية قوية في هطول الأمطار ودرجة الحرارة؛ [ 1 ] وقد يُفسر هذا سبب العثور على العديد من العينات مع دروعها وأشواكها في نفس الوضع الذي كانت عليه في حياتها. [ 1 ] ربما يكون جنس إدمونتونيا قد مات بسبب الجفاف، ثم جف، ثم غُطي بسرعة بالرواسب مع بداية موسم الأمطار. [ 1 ]

عاشت إدمونتيا روغوسيدنس في الجزء العلوي من تكوين حديقة الديناصورات ، قبل حوالي 76.5-75 مليون سنة. وعاشت جنبًا إلى جنب مع العديد من الحيوانات العاشبة العملاقة الأخرى، مثل الهادروصوريات غريبوصور ، وكوريثوصور ، وباراسورولوفوس ، والسيراتوبسيديات سينتروصور، وتشاسموصور ، والأنكيلوصوريات سكولوصور [ 11 ] وديوبلوصور [ 11 ] . تشير الدراسات التي أجريت على تشريح وميكانيكا فك هذه الديناصورات إلى أنها ربما شغلت جميعًا بيئات إيكولوجية مختلفة قليلاً لتجنب المنافسة المباشرة على الغذاء في مثل هذه البيئة المزدحمة. [ 27 ] المفترسات الكبيرة الوحيدة المعروفة من نفس مستويات التكوين التي عاشت فيها إدمونتيا هي التيرانوصورات جورجوصور ليبراتوس ونوع غير مسمى من داسبليتوصور . [ 11 ]

عُثر على أحفورة إدمونتيا لونجيسيبس في تكوين هورسشو كانيون ، تحديدًا في الوحدة الوسطى التي حُدِّد عمرها بين 71.5 و71 مليون سنة في عام 2009. [ 11 ] وتُعدّ الحياة الحيوانية في تكوين هورسشو كانيون غنيةً بالمعلومات، إذ تنتشر فيها أحافير الفقاريات، بما في ذلك أحافير الديناصورات. وشملت هذه الحياة السمكية أسماك القرش ، والشفنين ، وسمك الحفش ، وسمك البوفين ، وسمك الغار ، بالإضافة إلى سمك أسبيدورينكوس الشبيه بسمك الغار . كما عُثر على بليزوصور المياه المالحة ليوروسبونديلوس في الرواسب البحرية في هورسشو كانيون، بينما كانت بيئات المياه العذبة مأهولة بالسلاحف ، وسمك تشامبوسورس ، والتماسيح مثل ليديوسوكوس وستانجيروشامبسا . هيمنت الديناصورات على الحياة البرية، وخاصة الهادروصورات التي شكلت نصف جميع الديناصورات المعروفة، بما في ذلك أجناس الإدمونتوصور ، والسورولوفوس، والهيباكروصور . كما كانت السيراتوبسيات والأورنيثوميميدات شائعة جدًا، حيث شكلت معًا ثلثًا آخر من الحياة البرية المعروفة. إلى جانب الأنكيلوصورات والباكيسيفالوصورات النادرة ، كانت جميع هذه الحيوانات فريسة لمجموعة متنوعة من الثيروبودات اللاحمة، بما في ذلك التروودونتيدات ، والدروميوصورات ، والكيناغناثيدات . [ 28 ] [ 29 ] كان الألبرتوصور البالغ هو المفترس الرئيسي في هذه البيئة، مع وجود مواقع بيئية وسيطة ربما شغلتها صغار الألبرتوصورات. [ 28 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 "إدمونتونيا". في: دودسون، بيتر وبريت، بروكس وكاربنتر، كينيث وفورستر، كاثرين أ. وجيليت، ديفيد د. ونوريل، مارك أ. وأولشيفسكي، جورج وباريش، ج. مايكل وويشامبل، ديفيد ب. عصر الديناصورات . منشورات إنترناشونال المحدودة. ص 141. ISBN 0-7853-0443-6.
  2. 1 2 3 4 بول، جي إس، 2010، دليل برينستون الميداني للديناصورات ، مطبعة جامعة برينستون، ص 238
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كاربنتر، ك. 1990. "تصنيف الأنكيلوصورات: مثال باستخدام بانوبلوصور وإدمونتيا ( أنكيلوصوريات : نودوصوريات)"، في: كاربنتر، ك. وكوري، ب. ج. (محرران) تصنيف الديناصورات: مناهج ووجهات نظر ، مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، ص 281-298
  4. 1 2 3 فيكاريوس، ماثيو ك. (2006). "معلومات جديدة حول التشريح الجمجمي لـ Edmontonia rugosidens Gilmore، وهو ديناصور نودوصوري من العصر الطباشيري المتأخر من حديقة ديناصور الإقليمية، ألبرتا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (4): 1011-1013 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 1011:niotca ] 2.0.co ; 2. S2CID 130696265 . 
  5. 1 2 3 4 باكر، آر تي (1988). مراجعة ديناصورات النودوصورات من العصر الطباشيري المتأخر: دينفرصوروس شليسماني ، ديناصور جديد مدرع من العصر الطباشيري المتأخر في داكوتا الجنوبية، آخر الناجين من النودوصورات، مع تعليقات على علاقات ستيغوصور-نودوصور. هانتريا 1(3):1-23. (1988).
  6. ↑ كومبس، دبليو بي جونيور؛ ماريانسكا، تي. (1990). "الأنكيلوصورات". في: ويشامبل، دي بي؛ دودسون، بي؛ أوسمولكا، إتش. (محررون). الديناصورات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 456-483 . 
  7. ↑ ماثيو، دبليو دي (1922). "وحش مدرع من عالم الحيوان - الديناصور المدرع باليوسينكوس ". التاريخ الطبيعي . 22 : 333-342 .
  8. ↑ جيلمور، سي دبليو (1930). "حول الزواحف الديناصورية من تكوين تو ميديسن في مونتانا". وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 77 (16): 1-39 . doi : 10.5479/si.00963801.77-2839.1 .
  9. ↑ راسل، إل إس (1940). " إدمونتونيا روغوسيدنس (جيلمور)، ديناصور مدرع من سلسلة بيلي ريفر في ألبرتا". دراسات جامعة تورنتو، سلسلة الجيولوجيا . 43 : 3-28 .
  10. ↑ ستيرنبرغ، سي إم (1928). "ديناصور مدرع جديد من تكوين إدمونتون في ألبرتا". معاملات الجمعية الملكية الكندية . السلسلة 3. 22 : 93-106 .
  11. 1 2 3 4 5 6 أربور، في إم ؛ بيرنز، إم إي؛ سيسونز، آر إل (2009). "إعادة وصف ديناصور الأنكيلوصوريد ديوبلوصوروس أكيوتوسكواميوس باركس، 1924 (أورنيثيشيا: أنكيلوصوريا) ومراجعة للجنس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (4): 1117-1135 . Bibcode : 2009JVPal..29.1117A . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  12. 1 2 فورد، تي إل (2000). مراجعة لصفائح عظمية أنكيلوصور من نيو مكسيكو ومراجعة أولية لدروع أنكيلوصور. في: لوكاس، إس جي، وهيكرت، إيه بي (محرران). ديناصورات نيو مكسيكو. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 17: 157-176.
  13. ↑ ج. أولشيفسكي، 1991، مراجعة لرتبة شبه الأركوصورات كوب، 1869، باستثناء التماسيح المتطورة ، تجوالات حقبة الحياة الوسطى 2، 268 صفحة
  14. 1 2 فيكاريوس، عضو الكنيست؛ ماريانسكا، تي. وويشامبل، دي بي (2004). "الأنكيلوصوريا". في ويشامبل، دي بي؛ دودسون، P. & Osmólska، H. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 363 – 392. رقم ISBN   978-0-520-24209-8.
  15. 1 2 كاربنتر ك (2001). "التحليل التطوري للأنكيلوصورات". في كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 455-484 . ISBN  978-0-253-33964-5.
  16. ↑ كوري، بي. جيه.، راسل، دي. إيه.، 2005، "التوزيع الجغرافي والطبقي لبقايا الديناصورات المفصلية والمرتبطة بها"، في: كوري، بي. جيه.، كوبلهوس، إي. بي. (محرران). حديقة ديناصور الإقليمية: نظام بيئي قديم مذهل تم الكشف عنه . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 537-569
  17. ↑ هانت، أ.ب. ولوكاس، س.ج.، 1992، "علم الطبقات، وعلم الأحياء القديمة، وعمر تكوينات فروتلاند وكيركلاند (العصر الطباشيري العلوي)، حوض سان خوان، نيو مكسيكو"، دليل جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية ، المؤتمر الميداني الثالث والأربعون، حوض سان خوان، المجلد 4، ص 217-240
  18. ↑ كاربنتر، كينيث؛ بريثاوبت، برنت (1986). "آخر ظهور للديناصورات الأنكيلوصورية النودوصورية (الديناصورات، أورنيثيشيا) في العصر الطباشيري في غرب أمريكا الشمالية والانقراض التدريجي للديناصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 6 (3): 251-257 . Bibcode : 1986JVPal...6..251C . doi : 10.1080/02724634.1986.10011619 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523098 .  
  19. ↑ كاربنتر، ك.؛ ديكروس، ت.؛ كينير، ب.؛ سيمون، ر. (2013). "حوض غارغويلوصور (ديناصورات: أنكيلوصورات) وأصل وتطور حوض الأنكيلوصور" . PLOS ONE . 8 (11) e79887. Bibcode : 2013PLoSO...879887C . doi : 10.1371/ journal.pone.0079887 . PMC 3828194. PMID 24244573 .  
  20. ↑ رافين، تي جيه؛ باريت، بي إم؛ جويس، سي بي؛ ميدمنت، إس سي آر (2023). "العلاقات التطورية والتاريخ التطوري للديناصورات المدرعة (Ornithischia: Thyreophora)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 21 (1). 2205433. Bibcode : 2023JSPal..2105433R . doi : 10.1080/14772019.2023.2205433 . S2CID 258802937 . 
  21. ^ سوتو أكونيا، سيرجيو. فارغاس، الكسندر O .؛ كالوزا، جوناتان (2024). "نظرة جديدة على أول ديناصور تم اكتشافه في القارة القطبية الجنوبية: إعادة تقييم Antarctopelta Oliveroi (Ankylosauria: Parankylosauria)" . التقدم في العلوم القطبية . 35 (1): 78-107 . دوى : 10.12429/j.advps.2023.0036 .
  22. ↑ بيرنز، مايكل إي. (2008). "الفائدة التصنيفية لعظام الصفائح العظمية في الأنكيلوصور (الديناصورات، أورنيثيشيا): جليبتودونتوبيلتا ميموس فورد، 2000: حالة اختبارية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (4): 1102-1109 . Bibcode : 2008JVPal..28.1102B . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1102 . S2CID 140672072 . 
  23. ↑ كومبس، دبليو بي جونيور، 1971، الأنكيلوصوريات ، أطروحة دكتوراه، جامعة كولومبيا، نيويورك، 487 صفحة
  24. ↑ ريتشارد س. طومسون؛ جوليون س. باريش؛ سوزانا س. ر. ميدمنت؛ بول م. باريت (2011). "التطور السلالي للديناصورات الأنكيلوصورية (Ornithischia: Thyreophora)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (2): 301-312 . Bibcode : 2012JSPal..10..301T . doi : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 . 
  25. ^ ريفيرا سيلفا، هيكتور إي. فراي، ابرهارد. ستينسبيك، فولفجانج؛ كاربوت-شانونا، جيراردو؛ سانشيز أوريبي، إيفان إي؛ جوزمان-جوتيريز، خوسيه روبين (2018). "التنوع القديم في Ankylosauria أواخر العصر الطباشيري من المكسيك وأهميتها التطورية" . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 137 (1): 83– 93. بيب كود : 2018SwJP..137...83R . دوى : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ردمك 1664-2384 . S2CID 134924657 .  
  26. ^ مادزيا، د.؛ أربور، VM. بويد، كاليفورنيا؛ فارك، أأ؛ كروزادو كاباليرو، ص. إيفانز، دي سي (2021). “التسميات التطورية للديناصورات طيريات الورك” . بيرج . 9 e12362. دوى : 10.7717/peerj.12362 . بمك 8667728 . بميد 34966571 .  
  27. ↑ مالون، جيه سي، إيفانز، دي سي، رايان، إم جيه، وأندرسون، جيه إس (2012). تغير الديناصورات العاشبة الضخمة في تكوين حديقة الديناصورات (الكامباني العلوي) في ألبرتا، كندا. علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة.
  28. 1 2 إيبرث، د.أ.، 1997، "مجموعة إدمونتون". في: كوري، ب.ج.، باديان، ك. (محرران)، موسوعة الديناصورات . دار النشر الأكاديمية، نيويورك، ص 199-204
  29. ↑ لارسون، ديريك دبليو؛ برينكمان، دونالد بي؛ بيل، فيل آر (2010). "تجمعات حيوانية من تكوين هورسشو كانيون العلوي، وهو تجمع مناخي بارد من العصر الماستريختي المبكر في ألبرتا، مع إشارة خاصة إلى موقع عظام تابوت الألبرتوصور ". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 47 (9): 1159-1181 . Bibcode : 2010CaJES..47.1159L . doi : 10.1139/e10-005 .