يوكسينيا

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

تحدث ظروف الإيوكسينيا عندما يكون الماء خالياً من الأكسجين وغنياً بالكبريتيد . وهذا يعني انعدام الأكسجين (O₂ ) وارتفاع مستوى كبريتيد الهيدروجين الحر (H₂S ) . غالباً ما تكون المسطحات المائية الإيوكسينية ذات طبقات مائية متجانسة، ولها طبقة سطحية رقيقة غنية بالأكسجين والإنتاجية، بينما يكون قاعها خالياً من الأكسجين وغنياً بالكبريتيد. يُعد البحر الأسود مثالاً على هذه المسطحات المائية، وقد اشتُقّت كلمة "إيوكسينيا" من اسمه اليوناني Εὔξεινος Πόντος ( Euxeinos Pontos ، والذي يُترجم إلى "البحر المضياف"). [ 1 ] تُعدّ المياه العميقة الغنية بالكبريت عنصرًا أساسيًا في نموذج كانفيلد للمحيطات ، وهو نموذج للمحيطات خلال جزء من حقبة البروتيروزويك (جزء يُعرف تحديدًا باسم المليار الممل )، والذي اقترحه الجيولوجي الأمريكي دونالد كانفيلد عام 1998. [ 2 ] لا يزال الجدل قائمًا في الأوساط العلمية حول مدة وتواتر الظروف الغنية بالكبريت في المحيطات القديمة. [ 3 ] تُعدّ ظاهرة نقص الكبريت نادرة نسبيًا في المسطحات المائية الحديثة، ولكنها لا تزال تحدث في أماكن مثل البحر الأسود وبعض المضائق البحرية .

خلفية

كانت ظاهرة نقص الأكسجين شائعة في محيطات الأرض القديمة، لكن توزيعها وتواتر حدوثها لا يزالان موضع نقاش. [ 4 ] كان النموذج الأصلي يشير إلى أنها كانت ثابتة إلى حد كبير لمدة مليار عام تقريبًا. [ 2 ] وقد شككت بعض التحليلات التجميعية في مدى استمرار ظروف نقص الأكسجين استنادًا إلى رواسب الصخر الزيتي الأسود الصغيرة نسبيًا في فترة كان من المفترض نظريًا أن يحفظ فيها المحيط كمية أكبر من المواد العضوية. [ 1 ]

قبل حدث الأكسجة العظيم الذي وقع قبل حوالي 2.3 مليار سنة، كان الأكسجين الحر نادرًا في كل من الغلاف الجوي والمحيطات. [ 5 ] كان يُعتقد في البداية أن المحيطات تراكمت فيها الأكسجين بعد الغلاف الجوي بفترة وجيزة، لكن كانفيلد طعن في هذه الفكرة عام 1998 عندما اقترح أن أعماق المحيطات، بدلًا من أن تصبح مؤكسدة، أصبحت كبريتيدية. [ 2 ] تستند هذه الفرضية جزئيًا إلى اختفاء التكوينات الحديدية المخططة من السجلات الجيولوجية قبل 1.8 مليار سنة. جادل كانفيلد بأنه على الرغم من دخول كمية كافية من الأكسجين إلى الغلاف الجوي لتآكل الكبريتيدات في الصخور القارية، إلا أنه لم تكن هناك كمية كافية من الأكسجين للاختلاط بأعماق المحيطات. [ 2 ] سيؤدي هذا إلى محيطات عميقة خالية من الأكسجين مع زيادة تدفق الكبريت من القارات. سيؤدي الكبريت إلى انتزاع أيونات الحديد من مياه البحر، مما ينتج عنه كبريتيد الحديد (البيريت)، الذي دُفن جزء منه في نهاية المطاف. عندما أصبح الكبريتيد العامل المختزل الرئيسي في المحيطات بدلاً من الحديد، أصبحت المياه العميقة غنية بالكبريت. [ 1 ] وقد أصبح هذا ما يُعرف بمحيط كانفيلد ، وهو نموذج مدعوم بزيادة وجود نظير الكبريت δ34S في البيريت الرسوبي [ 2 ] واكتشاف أدلة على وجود أولى رواسب الكبريتات المتبخرة . [ 6 ]

غالباً ما تترافق ظروف نقص الأكسجين مع ظروف الكبريتيد. ففي ظروف نقص الأكسجين، تقوم البكتيريا اللاهوائية المختزلة للكبريتات بتحويل الكبريتات إلى كبريتيد، مما يخلق ظروفاً كبريتيدية. [ 4 ] كان ظهور هذا المسار الأيضي بالغ الأهمية في المحيطات قبل وصول الأكسجين إليها، لأن التكيف مع بيئات غير صالحة للسكن أو "سامة" كهذه ربما لعب دوراً في تنوع حقيقيات النوى المبكرة والأوليات في حقبة ما قبل البشائر. [ 4 ]

لا تزال ظاهرة المياه الكبريتية تحدث أحيانًا اليوم، وخاصة في البحيرات الطبقية والأحواض ذات العوارض مثل البحر الأسود وبعض المضائق البحرية. [ 1 ] وهي نادرة في العصر الحديث؛ إذ تقل نسبة المياه الكبريتية في قاع البحر اليوم عن 0.5%. [ 4 ]

الأسباب

مخطط آليات ظاهرة نقص الأكسجين في محيط كانفيلد

تتمثل المتطلبات الأساسية لتكوين الظروف المختزلة في غياب الأكسجين (O₂ ) ، ووجود أيونات الكبريتات (SO₄²⁻ ) ، والمواد العضوية (CH₂O ) ، والبكتيريا القادرة على اختزال الكبريتات إلى كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) . [ 1 ] تستخدم البكتيريا جهد الأكسدة والاختزال للكبريتات كمؤكسد ، والمواد العضوية كمختزل، لتوليد الطاقة الكيميائية من خلال التنفس الخلوي . ويمكن تمثيل الأنواع الكيميائية ذات الأهمية من خلال التفاعل التالي:

2CH₂O + SO₄²⁻ → H₂S + 2HCO₃⁻​​​

في التفاعل المذكور أعلاه، اختُزل الكبريت لتكوين كبريتيد الهيدروجين، وهو المركب المميز الموجود في الماء في الظروف المختزلة. على الرغم من حدوث اختزال الكبريتات في مياه العالم، فإن معظم البيئات المائية الحديثة مؤكسجة بفضل إنتاج الأكسجين من خلال عملية التمثيل الضوئي وتبادل الغازات بين الغلاف الجوي والمياه السطحية. غالبًا ما يقتصر اختزال الكبريتات في هذه البيئات على حدوثه في رواسب قاع البحر التي تتميز بتدرج أكسدة-اختزال قوي ، وتصبح خالية من الأكسجين على عمق معين أسفل سطح التماس بين الرواسب والماء . في المحيط، لا يحد الكبريتات من معدل هذه التفاعلات ، إذ أنها موجودة بكميات كبيرة في جميع أنحاء المحيطات منذ 2.1 مليار سنة. [ 6 ] وقد أدى حدث الأكسجة العظيم إلى زيادة تركيزات الأكسجين في الغلاف الجوي ، ما جعل التجوية التأكسدية للكبريتيدات مصدرًا رئيسيًا للكبريتات في المحيط. [ 7 ] [ 8 ] على الرغم من وفرة أيونات الكبريتات في المحلول، إلا أن معظم البكتيريا لا تستخدمها بشكل تفضيلي. لا يمنح اختزال الكبريتات الكائن الحي طاقةً تُضاهي طاقة اختزال الأكسجين أو النترات ، لذا يجب أن تكون تركيزات هذه العناصر الأخرى قريبة من الصفر حتى تتمكن البكتيريا المختزلة للكبريتات من التفوق على البكتيريا الهوائية والبكتيريا المختزلة للنترات . في معظم البيئات الحديثة، لا تتوافر هذه الظروف إلا في جزء صغير من الرواسب، مما يؤدي إلى تركيزات غير كافية من كبريتيد الهيدروجين لتكوين مياه مختزلة. [ 4 ]

تشمل الشروط اللازمة لتكوّن ظاهرة الإيوكسينيا المستمرة وجود مياه خالية من الأكسجين ، ومستويات عالية من المغذيات ، وعمود مائي طبقي . [ 1 ] هذه الشروط ليست شاملة، وتستند في معظمها إلى الملاحظات الحديثة لظاهرة الإيوكسينيا. من المرجح أن تكون الظروف التي تؤدي إلى أحداث الإيوكسينيا واسعة النطاق، مثل محيط كانفيلد ، وتحفزها، ناتجة عن عوامل متعددة مترابطة، تم استنتاج العديد منها من خلال دراسات السجل الجيولوجي في المواقع ذات الصلة. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] يتأثر تكوّن المياه الطبقية الخالية من الأكسجين ذات المستويات العالية من المغذيات بمجموعة متنوعة من الظواهر العالمية والمحلية، مثل وجود مصائد المغذيات وتغير المناخ. [ 1 ]

مصائد المغذيات

لكي تستمر الظروف المختزلة، يجب أن تستمر حلقة التغذية الراجعة الإيجابية في تصدير المواد العضوية إلى المياه القاعية واختزال الكبريتات في ظل ظروف نقص الأكسجين. ويُعزى تصدير المواد العضوية إلى المستويات العالية من الإنتاج الأولي في المنطقة الضوئية ، مدعومًا بإمداد مستمر من المغذيات إلى المياه السطحية المؤكسدة. ويأتي مصدر طبيعي للمغذيات، مثل الفوسفات (PO₄³⁻)، من تجوية الصخور وما يتبعها من نقل هذه المغذيات الذائبة عبر الأنهار. [ 13 ] وفي مصيدة المغذيات، يسمح ازدياد تدفق الفوسفات من الأنهار، وارتفاع معدلات إعادة تدوير الفوسفات من الرواسب، وبطء الاختلاط الرأسي في عمود الماء، باستمرار الظروف المختزلة. [ 14 ]

الجغرافيا

نموذج مبسط لدوران المياه في مصب نهري ذي عتبة. يظهر هنا جسم مائي ثلاثي الطبقات، وقد تم تبسيطه بشكل أكبر في المقال من خلال دمج الطبقتين المتوسطة والعميقة.

تغير ترتيب القارات عبر الزمن بفعل حركة الصفائح التكتونية ، مما أدى إلى تغير تضاريس أحواض المحيطات أيضًا. يؤثر شكل وحجم الأحواض على أنماط الدوران وتركيز المغذيات فيها. وقد أظهرت النماذج العددية التي تحاكي ترتيبات القارات السابقة إمكانية تشكل مصائد للمغذيات في بعض الحالات، مما يزيد من تركيز الفوسفات محليًا ويهيئ ظروفًا ميؤوسًا منها. [ 1 ] وعلى نطاق أصغر، غالبًا ما تعمل الأحواض ذات العتبات كمصائد للمغذيات نظرًا لدورانها في مصبات الأنهار . [ 14 ] يحدث دوران مصبات الأنهار حيث تتجدد المياه السطحية من مياه الأنهار وهطول الأمطار، مما يؤدي إلى تدفق المياه السطحية خارج الحوض، بينما تتدفق المياه العميقة إلى الحوض فوق العتبة. يسمح هذا النوع من الدوران بتكوّن مياه قاعية غنية بالمغذيات وخالية من الأكسجين داخل الحوض. [ 1 ]

التقسيم الطبقي

تُعدّ المياه الطبقية، بالإضافة إلى الاختلاط الرأسي البطيء، ضرورية للحفاظ على الظروف المختزلة. [ 1 ] يحدث التطبق عندما تشغل كتلتان مائيتان أو أكثر بكثافات مختلفة الحوض نفسه. فبينما تستطيع المياه السطحية الأقل كثافة تبادل الغازات مع الغلاف الجوي الغني بالأكسجين، تحافظ المياه القاعية الأكثر كثافة على انخفاض محتوى الأكسجين. في المحيطات الحديثة، تمنع الدورة الحرارية الملحية والتيارات الصاعدة المحيطات من الحفاظ على مياه قاعية خالية من الأكسجين. في حوض ذي عتبة، تسمح الطبقات الطبقية المستقرة فقط بتدفق المياه السطحية خارج الحوض، بينما تبقى المياه العميقة خالية من الأكسجين وغير مختلطة نسبيًا. ومع ذلك، أثناء توغل المياه المالحة الكثيفة، تصعد المياه القاعية الغنية بالمغذيات، مما يؤدي إلى زيادة الإنتاجية في السطح، وبالتالي تعزيز احتجاز المغذيات بسبب الضخ البيولوجي . يمكن أن يؤدي ارتفاع مستوى سطح البحر إلى تفاقم هذه العملية عن طريق زيادة كمية المياه العميقة التي تدخل حوضًا ذا عتبة وتعزيز الدورة في مصبات الأنهار. [ 15 ] [ 16 ]

المناخ الدافئ

يؤدي ارتفاع درجة حرارة المناخ إلى زيادة درجة حرارة سطح المياه، مما يؤثر على جوانب متعددة من تكوين المياه المختزلة. فمع ارتفاع درجة حرارة المياه، تقل ذوبانية الأكسجين ، مما يسمح بتكوّن المياه اللاهوائية العميقة بسهولة أكبر. [ 17 ] بالإضافة إلى ذلك، تتسبب المياه الأكثر دفئًا في زيادة تنفس المواد العضوية، مما يؤدي إلى مزيد من استنزاف الأكسجين. كما تُعزز درجات الحرارة المرتفعة الدورة الهيدرولوجية، مما يزيد من التبخر من المسطحات المائية، وينتج عنه زيادة في الهطول. ويؤدي ذلك إلى زيادة معدلات تجوية الصخور، وبالتالي زيادة تركيز المغذيات في مصبات الأنهار. وتسمح هذه المغذيات بزيادة الإنتاجية، مما ينتج عنه المزيد من الثلوج البحرية ، وبالتالي انخفاض نسبة الأكسجين في المياه العميقة نتيجة لزيادة التنفس. [ 1 ]

وقد طُرح النشاط البركاني أيضاً كعاملٍ في خلق ظروفٍ مختزلة. إذ يتسبب ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) المنبعث أثناء انبعاث الغازات البركانية في ظاهرة الاحتباس الحراري ، والتي بدورها تُحدث آثاراً متتالية على تكوين هذه الظروف. [ 1 ] [ 16 ]

أدلة على أحداث يوزينية

الصخر الزيتي الأسود

يُعد الصخر الزيتي الأسود أحد المؤشرات الأولية لنقص الأكسجين، وربما نقص الأكسجين في البيئة.

تُعدّ الصخور الطينية السوداء صخورًا رسوبية غنية بالمواد العضوية، ذات طبقات دقيقة، وغالبًا ما ترتبط بنقص الأكسجين في المياه القاعية. [ 18 ] ويعود ذلك إلى أن نقص الأكسجين يُبطئ تحلل المواد العضوية، مما يسمح بدفنها بشكل أكبر في الرواسب. ومن الأدلة الأخرى على دفن الصخور الطينية السوداء في ظروف نقص الأكسجين غياب الاضطراب الحيوي ، أي عدم وجود كائنات حية تحفر في الرواسب لعدم وجود أكسجين للتنفس. [ 4 ] كما يجب أن يكون هناك مصدر للمواد العضوية للدفن، وعادةً ما يكون ناتجًا عن عمليات إنتاج بالقرب من السطح المؤكسد. تستخدم العديد من الدراسات التي تناقش أحداث نقص الأكسجين القديمة وجود الصخور الطينية السوداء كمؤشر أولي على نقص الأكسجين في المياه القاعية، لكن وجودها لا يدل بحد ذاته على نقص الأكسجين أو حتى نقص الأكسجين الشديد. [ 18 ] وعمومًا، يلزم إجراء اختبارات جيولوجية كيميائية لتوفير أدلة أفضل على الظروف. [ 4 ] [ 18 ]

الكيمياء الجيولوجية

يدرس بعض الباحثين ظاهرة نقص الأكسجين في المحيطات القديمة لأنها كانت أكثر انتشارًا آنذاك مما هي عليه اليوم. ولأن المحيطات القديمة لا يمكن رصدها مباشرة، يستخدم العلماء الجيولوجيا والكيمياء للبحث عن أدلة في الصخور الرسوبية المتكونة في ظروف نقص الأكسجين. بعض هذه التقنيات مستمدة من دراسة أمثلة حديثة لنقص الأكسجين، بينما البعض الآخر مستمد من الجيوكيمياء. [ 18 ] على الرغم من أن البيئات الحديثة التي تعاني من نقص الأكسجين تشترك في خصائص جيوكيميائية مع المحيطات القديمة التي تعاني من نقص الأكسجين، فمن المرجح أن العمليات الفيزيائية المسببة لنقص الأكسجين تختلف بينهما. [ 1 ] [ 4 ] [ 18 ]

النظائر

يمكن استخدام نسب النظائر المستقرة لاستنتاج الظروف البيئية أثناء تكوين الصخور الرسوبية. وباستخدام القياسات الكيميائية ومعرفة مسارات الأكسدة والاختزال ، يستطيع علماء الجيولوجيا القديمة استخدام نسب نظائر العناصر لتحديد التركيب الكيميائي للماء والرواسب عند حدوث الدفن. [ 19 ]

تُستخدم نظائر الكبريت بشكل متكرر للبحث عن أدلة على ظروف التكوين القديمة التي تُعرف باسم "اليوزينيا". ويُعدّ انخفاض نسبة δ³⁴S في الصخور الطينية السوداء والصخور الرسوبية دليلاً قاطعاً على ظروف التكوين اليوكسينية. ويحتوي البيريت (FeS₂ ) في الأحواض اليوكسينية عادةً على تركيزات أعلى من نظائر الكبريت الخفيفة مقارنةً بالبيريت في المحيطات الحديثة. [ 1 ] ويُفضّل اختزال الكبريتات إلى كبريتيد نظائر الكبريت الأخف ( ³²S ) ويُصبح أقل وفرةً في النظائر الأثقل ( ³⁴S ). ثم يرتبط هذا الكبريتيد الأخف مع Fe²⁺ لتكوين FeS₂ الذي يُحفظ جزئياً في الرواسب. وفي معظم الأنظمة الحديثة، تُصبح الكبريتات في نهاية المطاف هي العامل المحدد، وتتساوى الأوزان النظيرية للكبريت في كل من الكبريتات والكبريتيد (المحفوظ على شكل FeS₂ ) . [ 1 ]

يُستخدم الموليبدينوم (Mo)، وهو أكثر أيونات المعادن الانتقالية شيوعًا في مياه البحر الحديثة، أيضًا للبحث عن أدلة على وجود بيئة غنية بالكبريت (euxinia). [ 4 ] يُساهم تجوية الصخور في إدخال أيونات MoO₄²⁻ إلى المحيطات. في الظروف المؤكسدة، تكون أيونات MoO₄²⁻ غير نشطة للغاية، ولكن في البيئات الغنية بالكبريت الحديثة ، مثل البحر الأسود ، يترسب الموليبدينوم على شكل أوكسي ثيوموليبدات (MoO₄⁻⁓Sₓ²⁻ ) . [ 18 ] [ 20 ] [ 21 ] يبدو أن نسبة نظائر الموليبدينوم (δ 97/95 Mo) في الرواسب الغنية بالكبريت أعلى منها في الظروف المؤكسدة. [ 20 ] بالإضافة إلى ذلك، يرتبط تركيز الموليبدينوم غالبًا بتركيز المادة العضوية في الرواسب الغنية بالكبريت. [ 4 ] لا يزال استخدام الموليبدينوم كمؤشر على وجود بيئة غنية بالكبريت محل نقاش. [ 4 ]

إثراء العناصر النزرة

في ظل الظروف المختزلة، تصبح بعض العناصر النزرة، مثل الموليبدينوم واليورانيوم والفاناديوم والكادميوم والنحاس والثاليوم والنيكل والأنتيمون والزنك، غير قابلة للذوبان. [ 18 ] [ 22 ] [ 23 ] وهذا يعني أن الرواسب المختزلة تحتوي على نسبة أعلى من هذه العناصر في صورتها الصلبة مقارنةً بمياه البحر المحيطة. [ 1 ] فعلى سبيل المثال، يصبح الموليبدينوم والمعادن النزرة الأخرى غير قابلة للذوبان في الظروف اللاهوائية والكبريتية، لذا مع مرور الوقت، تُستنزف مياه البحر من المعادن النزرة في ظل ظروف مختزلة مستمرة، وتكون الرواسب المحفوظة غنية نسبيًا بالموليبدينوم والعناصر النزرة الأخرى. [ 18 ] [ 24 ]

المؤشرات الحيوية العضوية

تُعد الأصباغ الناتجة عن البكتيريا المختزلة للكبريت الأرجوانية والخضراء دليلاً قوياً على الظروف المختزلة.

تترك البكتيريا، مثل بكتيريا الكبريت الخضراء وبكتيريا الكبريت الأرجوانية ، التي تتواجد في المناطق التي تتداخل فيها المنطقة الضوئية مع الكتل المائية المختزلة، أصباغًا في الرواسب. ويمكن استخدام هذه الأصباغ لتحديد الظروف المختزلة السابقة. [ 1 ] ومن الأصباغ المستخدمة لتحديد وجود بكتيريا الكبريت الخضراء في الماضي: الكلوروباكتان والإيزورينيراتين . [ 25 ] أما الصبغ المستخدم لتحديد وجود بكتيريا الكبريت الأرجوانية في الماضي فهو الأوكينان . [ 26 ]

جيوكيمياء الحديد

البيريت (FeS₂ ) معدن يتكون من تفاعل كبريتيد الهيدروجين (H₂S ) مع الحديد النشط بيولوجيًا (Fe²⁺ ) . في المياه القاعية المؤكسدة، لا يتشكل البيريت إلا في الرواسب التي تحتوي على H₂S . مع ذلك، في البيئات الغنية بالحديد المختزلة، قد يتشكل البيريت بمعدلات أعلى في كل من عمود الماء والرواسب نتيجة لارتفاع تركيزات H₂S. [ 14 ] [ 18 ] لذا ، يمكن الاستدلال على وجود ظروف مختزلة من خلال نسبة الحديد المرتبط بالبيريت إلى إجمالي الحديد في الرواسب. يمكن استخدام النسب العالية للحديد المرتبط بالبيريت كمؤشر على ظروف مختزلة سابقة. [ 9 ] [ 27 ] وبالمثل، إذا كان أكثر من 45% من الحديد النشط بيولوجيًا في الرواسب مرتبطًا بالبيريت، فيمكن الاستدلال على وجود ظروف لاهوائية أو مختزلة. [ 14 ] على الرغم من فائدتها، لا تُقدّم هذه الطرق دليلاً قاطعاً على وجود حالة نقص الأكسجين في المياه، لأنّ تركيزات الحديد النشط بيولوجياً لا تتساوى في جميع المياه التي تعاني من نقص الأكسجين. [ 14 ] وقد وُجدت هذه العلاقات في مياه البحر الأسود الحديثة التي تعاني من نقص الأكسجين. [ 10 ]

أحداث يوزينية في تاريخ الأرض

وجود الإيوكسينيا في أعماق المحيطات القديمة. وفقًا لكانفيلد، أصبحت أعماق المحيط كبريتيةً منذ حوالي 1.8 مليار سنة، وظلت كذلك طوال معظم هذه الفترة. سادت الإيوكسينيا الدورية خلال أحداث كيلواسير في أواخر العصر الديفوني، ثم اختفت على الأرجح خلال العصر الكربوني. عادت الإيوكسينيا للظهور عند الحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي، وربما كانت موجودة خلال أحداث نقص الأكسجين في المحيطات خلال حقبة الحياة الوسطى. تُعد الإيوكسينيا نادرة في محيطات حقبة الحياة الحديثة. مقتبس من ليونز، 2008 [ 3 ]

حقبة البروتيروزويك

يُعدّ العصر البروتيروزوي حقبة انتقالية بين المحيطات الخالية من الأكسجين والمحيطات الغنية به. ويُفترض في النموذج الكلاسيكي أن نهاية تكوينات الحديد الشريطية (BIFs) كانت نتيجةً لتدفق الأكسجين إلى أعماق المحيط، بعد حوالي 0.6 مليار سنة من حدث الأكسجة العظيم . [ 28 ] إلا أن كانفيلد جادل بأن نقص الأكسجين استمر لفترة أطول بكثير، وأن نهاية تكوينات الحديد الشريطية كانت نتيجةً لدخول الكبريتيد. [ 2 ] ودعمًا لفرضية كانفيلد الأصلية، عُثر على سجلات رسوبية عمرها 1.84 مليار سنة في مجموعة أنيميك في كندا، تُظهر تكوّنًا شبه كامل للبيريت فوق آخر تكوينات الحديد الشريطية، مما يُشير إلى انتقال إلى ظروف نقص الأكسجين في ذلك الحوض. [ 29 ] ولكي يحدث التكوّن الكامل للبيريت، اختُزل كل الكبريتات الموجودة في الماء تقريبًا إلى كبريتيد، مما أدى إلى انتزاع الحديد من الماء، مُشكّلًا البيريت. نظراً لأن هذا الحوض كان مفتوحاً على المحيط، فقد فُسِّرَت ظاهرة نقص الأكسجين في قاعه على أنها ظاهرة واسعة الانتشار. [ 29 ] ويُفترض أن هذه الظاهرة استمرت حتى حوالي 0.8 مليار سنة مضت، مما يجعل نقص الأكسجين في قاع الحوض سمةً محتملة الانتشار خلال فترة المليار المملوء . [ 29 ]

تم اكتشاف أدلة إضافية على وجود نقص الأكسجين في حوض ماك آرثر بأستراليا، حيث وُجدت كيمياء حديدية مماثلة. كانت درجة التبيريت ونسبة نظير الكبريت δ34 مرتفعة ، مما يدعم وجود نقص الأكسجين والكبريتيد، بالإضافة إلى استنفاد الكبريتات. [ 14 ] ووجدت دراسة أخرى مؤشرات حيوية لبكتيريا الكبريت الخضراء وبكتيريا الكبريت الأرجوانية في المنطقة نفسها، مما قدم دليلاً إضافياً على اختزال الكبريتات إلى كبريتيد الهيدروجين. [ 30 ]

استُخدمت نظائر الموليبدينوم لدراسة انتشار ظاهرة نقص الأكسجين في حقبة البروتيروزويك، وتشير إلى أن هذه الظاهرة ربما لم تكن منتشرة على نطاق واسع كما افترض كانفيلد في البداية. فقد تكون المياه القاعية شبه مؤكسدة أكثر من كونها خالية من الأكسجين، وربما كان هناك تأثير عكسي بين نقص الأكسجين ومستويات الإنتاج الأولي السطحي العالية اللازمة للحفاظ على هذه الظروف. [ 31 ] وقد أشارت دراسات أخرى إلى أنه منذ 700 مليون سنة (أواخر حقبة البروتيروزويك) فصاعدًا، ربما كانت المحيطات العميقة خالية من الأكسجين وغنية بالحديد، بظروف مشابهة لتلك التي سادت أثناء تكوين التكوينات الحديدية الشريطية. [ 3 ] [ 32 ]

حقبة الحياة الظاهرة

توجد أدلة على حدوث عدة أحداث نقص الأكسجين خلال حقبة الحياة الظاهرة. ومن المرجح أن نقص الأكسجين كان دوريًا خلال حقبتي الحياة القديمة والوسطى، لكن البيانات الجيولوجية شحيحة للغاية بحيث لا تسمح باستخلاص أي استنتاجات واسعة النطاق. في هذه الحقبة، توجد بعض الأدلة على أن أحداث نقص الأكسجين قد تكون مرتبطة بأحداث انقراض جماعي، بما في ذلك الانقراض في أواخر العصر الديفوني والعصر البرمي-الترياسي . [ 1 ]

العصر الباليوزوي

تم تأكيد وجود ظروف نقص الأكسجين بشكل دوري في العصر الكامبري السفلي من خلال أدلة عُثر عليها في هضبة يانغتسي بجنوب الصين. وتشير نظائر الكبريت خلال الانتقال من حقبة ما قبل الكامبري إلى حقبة الحياة الظاهرة إلى انتشار واسع لنقص الأكسجين، ربما استمر طوال العصر الكامبري. [ 33 ] ومع اقتراب نهاية العصر الكامبري السفلي، ازداد عمق طبقة نقص الأكسجين الكيميائية حتى أصبح نقص الأكسجين موجودًا فقط في الرواسب، وبمجرد أن أصبح الكبريتات عاملًا محددًا، تحولت الظروف من نقص الأكسجين إلى نقص الأكسجين. وأصبحت بعض المناطق مؤكسدة في نهاية المطاف، بينما عادت مناطق أخرى إلى نقص الأكسجين لفترة من الزمن. [ 34 ]

أظهرت السجلات الجيولوجية من حقبة الحياة القديمة في حوض سيلوين بشمال كندا أدلة على التطبق والاختلاط الدوريين، حيث تم تحديد أن كبريتيد الهيدروجين كان أكثر انتشارًا من الكبريتات باستخدام تقنية δ 34 S. [ 35 ] على الرغم من أن هذا لم يُعزى في البداية إلى ظاهرة الإيوكسينيا ، فقد وجدت دراسات لاحقة أن مياه البحر في ذلك الوقت كانت على الأرجح تحتوي على تركيزات منخفضة من الكبريتات، مما يعني أن الكبريت في الماء كان موجودًا بشكل أساسي على هيئة كبريتيد. هذا، بالإضافة إلى الصخر الزيتي الأسود الغني بالمواد العضوية، يُقدم دليلًا قويًا على ظاهرة الإيوكسينيا. [ 36 ]

توجد أدلة مماثلة في الصخور الطينية السوداء في وسط قارة أمريكا الشمالية، والتي تعود إلى العصرين الديفوني والميسيسيبي المبكر. وقد عُثر على الإيزورينيراتين ، وهو صبغة تُعرف بأنها مؤشر على وجود منطقة ضوئية خالية من الأكسجين، في السجل الجيولوجي في ولايتي إلينوي وميشيغان. [ 11 ] وعلى الرغم من وجودها، فمن المرجح أن هذه الأحداث كانت عابرة ولم تستمر لفترات طويلة. [ 37 ] كما يمكن العثور على أدلة دورية مماثلة على ظاهرة نقص الأكسجين في صخور صنبري الطينية في كنتاكي. [ 12 ]

وقد رُبطت أدلة على وجود بيئة غنية بالكبريت (euxinia) بأحداث كيلواسير التي رافقت انقراض العصر الديفوني المتأخر. واستمرت هذه البيئة في المياه الحوضية في ما يُعرف الآن بوسط أوروبا (ألمانيا وبولندا وفرنسا) لجزء من العصر الديفوني المتأخر، وربما امتدت إلى المياه الضحلة، مما ساهم في حدث الانقراض. [ 38 ]

ربما كانت هناك فترة من أكسجة المياه القاعية خلال العصر الكربوني ، على الأرجح بين انقراض العصر الديفوني المتأخر وانقراض العصر البرمي-الترياسي، وعند هذه النقطة ستكون ظاهرة نقص الأكسجين نادرة للغاية في المحيطات القديمة. [ 28 ]

قد يكون لانقراض العصر البرمي-الترياسي صلةٌ بظاهرة نقص الأكسجين، حيث أدى ارتفاع ثاني أكسيد الكربون في الدم وسمية كبريتيد الهيدروجين إلى نفوق العديد من الأنواع. [ 39 ] وقد وُجد مؤشر حيوي لعملية التمثيل الضوئي اللاهوائي بواسطة بكتيريا الكبريت الخضراء في الصخور الرسوبية في كل من أستراليا والصين، يمتد من العصر البرمي إلى أوائل العصر الترياسي، مما يعني أن ظروف نقص الأكسجين امتدت إلى طبقات ضحلة في عمود الماء، مساهمةً في الانقراضات وربما أبطأت عملية التعافي. [ 40 ] ومع ذلك، لا يزال من غير المؤكد مدى انتشار نقص الأكسجين في المنطقة الضوئية خلال هذه الفترة. وقد افترض الباحثون أن نقص الأكسجين والكبريتيد، نتيجةً للظروف البيئية، ربما صعدا من خزان عميق وواسع لنقص الأكسجين في مناطق التيارات الصاعدة ، بينما ظلت المناطق المستقرة الشبيهة بالدوامات المائية مؤكسدة. [ 41 ]

العصر الوسيط

تشتهر حقبة الحياة الوسطى بأحداث نقص الأكسجين المحيطية (OAEs) المميزة التي أدت إلى دفن طبقات من الصخر الزيتي الأسود. ورغم أن هذه الأحداث لا تُعد دليلاً قاطعاً على وجود بيئة غنية بالكبريت، إلا أن العديد منها يحتوي على مؤشرات حيوية تدعم تكوّن هذه البيئة. [ 1 ] ومع ذلك، فإن الأدلة ليست قاطعة. فقد تكون أحداث نقص الأكسجين المحيطية قد حفزت انتشار بيئة غنية بالكبريت، خاصة في مناطق التيارات الصاعدة أو الأحواض شبه المغلقة، لكن بيئة نقص الأكسجين في المنطقة الضوئية لم تحدث في كل مكان. [ 1 ]

العصر السينوزوي

لا تظهر سوى حالات قليلة من نقص الأكسجين في السجل الرسوبي خلال حقبة الحياة الحديثة. [ 1 ] ومنذ نهاية أحداث نقص الأكسجين في المحيطات خلال العصر الطباشيري، من المرجح أن مياه قاع المحيط ظلت مؤكسدة. [ 28 ]

اليوزينيا الحديثة

اختفت الظروف المختزلة تقريبًا من بيئات المحيطات المفتوحة على سطح الأرض، لكن لا تزال هناك بعض الأمثلة الصغيرة حتى اليوم. تشترك العديد من هذه المواقع في خصائص بيوجيوكيميائية مشتركة. [ 1 ] على سبيل المثال، يُعد انخفاض معدلات الانقلاب والخلط الرأسي لعمود الماء الكلي أمرًا شائعًا في المسطحات المائية المختزلة. [ 1 ] تسمح النسب الصغيرة بين مساحة السطح والعمق بتكوين طبقات مستقرة متعددة مع الحد من الانقلاب الناتج عن الرياح والدوران الحراري الملحي. [ 1 ] علاوة على ذلك، يُعزز الخلط المحدود الطبقات الطبقية ذات الكثافة العالية من المغذيات والتي تتعزز بإعادة التدوير البيولوجي. [ 1 ] داخل طبقة التغير الكيميائي، تستفيد الكائنات الحية المتخصصة للغاية، مثل بكتيريا الكبريت الخضراء، من تدرج جهد الأكسدة والاختزال القوي والحد الأدنى من ضوء الشمس. [ 1 ]

البحر الأسود

خريطة للبحر الأسود تُظهر الأنهار العديدة التي تُغذي حوضه بالمياه العذبة قليلة الكثافة، بالإضافة إلى مضيق البوسفور الضيق في الجنوب الغربي الذي يُغذي الحوض بالمياه المالحة عالية الكثافة. يُساهم هذا في تكوين الطبقات المائية وظاهرة الإيوكسينيا الموجودة في البحر الأسود الحديث.

يُعدّ البحر الأسود نموذجًا حديثًا شائع الاستخدام لفهم العمليات البيوجيوكيميائية التي تحدث في ظل ظروف نقص الأكسجين. [ 42 ] ويُعتقد أنه يُمثّل ظروف المحيطات البدائية للأرض، وبالتالي يُساعد في تفسير المؤشرات المحيطية. [ 42 ] تحتوي رواسب البحر الأسود على تفاعلات أكسدة واختزال على أعماق تصل إلى عشرات الأمتار، مقارنةً بسنتيمترات قليلة في المحيط المفتوح. [ 43 ] تُعدّ هذه السمة الفريدة مهمة لفهم سلوك سلسلة تفاعلات الأكسدة والاختزال في ظل ظروف نقص الأكسجين. [ 43 ]

الوصلة الوحيدة بين المحيط المفتوح والبحر الأسود هي مضيق البوسفور ، الذي تُستورد عبره مياه البحر الأبيض المتوسط ​​الكثيفة. [ 43 ] بعد ذلك، تصبّ أنهار عديدة، مثل الدانوب والدون والدنيبر والدنيستر ، مياهها العذبة في البحر الأسود، فتطفو فوق مياه البحر الأبيض المتوسط ​​الأكثر كثافة، مُشكّلةً عمودًا مائيًا طبقيًا قويًا. [ 42 ] يُحافظ على هذا التطبق بواسطة طبقة فاصلة حرارية قوية تُقيّد تهوية المياه العميقة، مما ينتج عنه طبقة وسيطة تُسمى الطبقة الكيميائية ، وهي حد فاصل حاد يفصل بين المياه السطحية المؤكسدة والمياه القاعية اللاهوائية، وعادةً ما يكون عمقها بين 50 و100 متر، [ 44 ] مع تباين سنوي يُعزى إلى تغيرات واسعة النطاق في درجة الحرارة. [ 43 ] تسود ظروف مؤكسدة مختلطة جيدًا فوق الطبقة الكيميائية، بينما تسود ظروف كبريتية أسفلها. [ 43 ] لا يتداخل الأكسجين السطحي وكبريتيد المياه العميقة عبر الاختلاط الرأسي، [ 45 ] ولكن قد يحدث انجراف أفقي للمياه المؤكسجة واختلاط رأسي للمنغنيز المؤكسد في المياه الكبريتية بالقرب من مدخل مضيق البوسفور. [ 43 ] من المرجح أن يؤكسد المنغنيز وأكاسيد الحديد كبريتيد الهيدروجين بالقرب من طبقة التغير الكيميائي، مما يؤدي إلى انخفاض تركيزات H₂S كلما اقتربنا من طبقة التغير الكيميائي من الأسفل.

البحيرات الميروميكتية

البحيرات الميروميكتية هي مسطحات مائية قليلة الاختلاط وخالية من الأكسجين، وتتميز بتطبق رأسي قوي. [ 1 ] على الرغم من تصنيفها غالبًا ضمن المسطحات المائية التي قد تشهد ظروفًا مختزلة، إلا أن العديد منها لا يُظهر هذه الظروف. تشتهر البحيرات الميروميكتية بثوراتها اللمنية . [ 46 ] تتزامن هذه الأحداث عادةً مع نشاط تكتوني أو بركاني قريب يُخلّ بالتوازن الطبقي المستقر للبحيرات الميروميكتية. [ 47 ] قد يؤدي ذلك إلى إطلاق تراكيز هائلة من الغازات السامة المخزنة في المياه القاعية الخالية من الأكسجين، مثل ثاني أكسيد الكربون [ 46 ] وكبريتيد الهيدروجين ، وخاصةً من البحيرات الميروميكتية المختزلة. عند تركيزات عالية بما يكفي، قد تكون هذه الانفجارات اللمنية قاتلة للبشر والحيوانات، كما حدث في كارثة بحيرة نيوس عام 1986. [ 48 ]

غالباً ما ينتج مضيق ماريجر رائحة "البيض الفاسد" في الصيف بسبب محتواه من الكبريت.

مضائق بحر الشمال

تُصاب بعض المضائق البحرية بظاهرة نقص الأكسجين (euxinia) إذا ما انقطع اتصالها بالمحيط المفتوح، كما هو الحال في البحر الأسود. يمنع هذا الانقطاع اختلاط المياه المحيطية الغنية بالأكسجين والكثيفة نسبيًا مع مياه قاع المضيق، مما يؤدي إلى تكوين طبقات مستقرة فيه. [ 1 ] تشكل مياه الذوبان منخفضة الملوحة عدسة من المياه العذبة منخفضة الكثافة فوق كتلة أكثر كثافة من مياه القاع. كما تُعد مصادر الكبريت الأرضية سببًا مهمًا لظاهرة نقص الأكسجين في المضائق البحرية. [ 49 ]

مضيق فرامفارين

نشأ هذا المضيق البحري كبحيرة جليدية انفصلت عن المحيط المفتوح (بحر الشمال) عند ارتفاعه خلال ارتداد العصر الجليدي. [ 1 ] حُفرت قناة ضحلة (بعمق مترين) عام 1850، موفرةً اتصالاً هامشياً ببحر الشمال. [ 1 ] يفصل خط فاصل حراري قوي المياه السطحية العذبة عن المياه القاعية الكثيفة والمالحة، ويقلل هذا الخط من اختلاط الطبقات. تستمر الظروف اللاهوائية أسفل الخط الكيميائي عند عمق 20 متراً، ويحتوي المضيق على أعلى مستويات كبريتيد الهيدروجين في العالم البحري اللاهوائي. [ 50 ] [ 1 ] كما هو الحال في البحر الأسود، فإن التداخل الرأسي للأكسجين والكبريت محدود، لكن انخفاض تركيز كبريتيد الهيدروجين عند الاقتراب من الخط الكيميائي من الأسفل يشير إلى أكسدة كبريتيد الهيدروجين ، والتي تُعزى إلى أكاسيد المنغنيز والحديد، والبكتيريا ذاتية التغذية الضوئية، ودخول الأكسجين أفقياً من حدود المضيق. [ 51 ] عمليات الأكسدة هذه تشبه تلك الموجودة في البحر الأسود.

شهدت القناة حدثين قويين لتدفق مياه البحر عبرها في التاريخ الحديث (عامي 1902 و1942). [ 1 ] يؤدي تدفق مياه البحر إلى المضائق البحرية إلى دفع المياه الكثيفة والمالحة والغنية بالأكسجين إلى المياه القاعية الكبريتية، التي عادةً ما تكون خالية من الأكسجين، في المضائق البحرية المختزلة. [ 52 ] ينتج عن هذه الأحداث اضطراب مؤقت في طبقة التدرج الكيميائي، مما يرفع العمق الذي يُرصد عنده كبريتيد الهيدروجين (H₂S). ويتسبب انهيار طبقة التدرج الكيميائي في تفاعل كبريتيد الهيدروجين مع الأكسجين المذاب في تفاعل أكسدة واختزال. [ 52 ] يؤدي هذا إلى انخفاض تركيز الأكسجين المذاب في المنطقة الضوئية النشطة بيولوجيًا، مما قد يتسبب في نفوق جماعي للأسماك على نطاق واسع في الحوض. [ 52 ] وكان حدث عام 1942، على وجه الخصوص، قويًا بما يكفي لاختزال الغالبية العظمى من الأكسجين كيميائيًا ورفع طبقة التدرج الكيميائي إلى مستوى سطح الماء. [ 52 ] تسبب هذا في حالة مؤقتة من انعدام الأكسجين التام في المضيق البحري، وأدى إلى نفوق أعداد كبيرة من الأسماك. [ 52 ]

مضيق ماريجر

يتميز هذا المضيق البحري بوجود طبقة كيميائية متغيرة الحركة، يُعتقد أن عمقها مرتبط بتأثيرات درجة الحرارة. [ 4 ] وتشير التقارير المحلية عن انبعاث رائحة كريهة تشبه رائحة البيض الفاسد - أو رائحة الكبريت - خلال العديد من فصول الصيف حول المضيق، إلى أن هذه الطبقة، كما هو الحال في مضيق فرامفارين، قد اخترقت سطح المضيق خمس مرات على الأقل خلال القرن الماضي. [ 4 ] وقد أدى ترسب الرواسب خلال هذه الأحداث إلى زيادة تركيزات الفوسفات الذائب، والنيتروجين غير العضوي المتاح بيولوجيًا، ومغذيات أخرى، مما نتج عنه ازدهار ضار للطحالب . [ 49 ]

حوض كارياكو

استُخدم حوض كارياكو في فنزويلا لدراسة دورة المواد العضوية في البيئات البحرية المختزلة. [ 53 ] من المحتمل أن زيادة الإنتاجية، المتزامنة مع زيادة المغذيات بعد العصر الجليدي، قد تسببت في انتقال من ظروف مؤكسدة إلى ظروف لاهوائية، ثم إلى ظروف مختزلة، وذلك قبل حوالي 14.5 ألف سنة. [ 54 ] تُنتج الإنتاجية العالية على السطح تساقطًا للمواد العضوية الجزيئية إلى الطبقات تحت السطحية، حيث تستمر الظروف اللاهوائية والكبريتية. [ 53 ] تتأكسد المواد العضوية في هذه المنطقة بالكبريتات، منتجةً كبريتًا مُختزلًا (H₂S ) كمنتج ثانوي. يوجد الكبريت الحر في أعماق عمود الماء، ويصل عمقه إلى 6 أمتار في الرواسب. [ 53 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 ماير، كاتيا م.؛ كومب، لي ر. (29-04-2008). "الظروف المحيطية المختزلة في تاريخ الأرض: الأسباب والنتائج". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 36 (1): 251-288 . Bibcode : 2008AREPS..36..251M . doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124256 . S2CID 140715755 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 كانفيلد، دي إي (1998). "نموذج جديد لكيمياء محيطات حقبة البروتيروزويك". مجلة نيتشر . 396 (6710): 450-453 . Bibcode : 1998Natur.396..450C . doi : 10.1038/24839 . S2CID 4414140 . 
  3. ليونز ، تيموثي و . ( 15 أغسطس /آب 2008). "توضيح كيمياء المحيطات في فجر الحياة الحيوانية". مجلة ساينس . 321 (5891): 923-924 . doi : 10.1126/science.1162870 . ISSN 0036-8075 . PMID 18703731. S2CID 38446103 .   
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ليونز، تيموثي و.؛ أنبار، أرييل د.؛ سيفرمان، سيلكه؛ سكوت، كلينت؛ جيل، بنجامين س. (27 أبريل 2009). "تتبع ظاهرة نقص الأكسجين في المحيط القديم: منظور متعدد المؤشرات ودراسة حالة من حقبة ما قبل الكامبري". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 37 (1): 507-534 . Bibcode : 2009AREPS..37..507L . doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124233 .
  5. ↑ توريس، مارثا إي. سوسا؛ ساوسيدو-فاسكيز، خوان ب.؛ كرونيك، بيتر إم إتش (2015-01-01). "سحر الأكسجين الجزيئي". في: كرونيك، بيتر إم إتش؛ توريس، مارثا إي. سوسا (محرران). استدامة الحياة على كوكب الأرض: الإنزيمات المعدنية تتقن التعامل مع الأكسجين الجزيئي والغازات الأخرى . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 15. دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 1-12 . doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_1 . ISBN   9783319124148PMID 25707464​​ 
  6. ميليزيك ، فيكتور أ.؛ فاليك، أنتوني إي.؛ ريتشانشيك، ديمتري ف.؛ كوزنيتسوف، أنطون ب. (2005-04-01). "المتبخرات الباليوبوروتيروزية في فينوسكانديا: دلالات على كبريتات مياه البحر، وارتفاع نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي، والتضخيم المحلي لانحراف δ13C". تيرا نوفا . 17 (2): 141-148 . Bibcode : 2005TeNov..17..141M . doi : 10.1111/j.1365-3121.2005.00600.x . ISSN 1365-3121 . S2CID 129552310 .  
  7. ↑ كاميرون، إي إم (1982). "الكبريتات واختزال الكبريتات في محيطات ما قبل الكمبري المبكر". مجلة نيتشر . 296 (5853): 145-148 . Bibcode : 1982Natur.296..145C . doi : 10.1038/296145a0 . S2CID 140579190 . 
  8. ↑ كانفيلد، دونالد إي.؛ فاركوهار، جيمس (19 مايو 2009). "تطور الحيوانات، والاضطراب الحيوي، وتركيز الكبريتات في المحيطات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (20): 8123-8127 . Bibcode : 2009PNAS..106.8123C . doi : 10.1073/pnas.0902037106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2688866. PMID 19451639 .   
  9. 1 2 ليونز، تيموثي؛ سيفرمان، سيلك (2006). "نظرة نقدية على مؤشرات الأكسدة والاختزال القديمة للحديد: رؤى جديدة من الأحواض البحرية المختزلة الحديثة". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 70 (23): 5698-5722 . رمز Bibcode : 2006GeCoA..70.5698L . doi : 10.1016/j.gca.2006.08.021 .
  10. 1 2 ليونز، تيموثي (1997). "اتجاهات نظائر الكبريت ومسارات تكوين كبريتيد الحديد في رواسب الهولوسين العلوي في البحر الأسود الخالي من الأكسجين". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 61 (16): 3367-3382 . Bibcode : 1997GeCoA..61.3367L . doi : 10.1016/S0016-7037(97)00174-9 .
  11. براون ، تود سي؛ كينيج، فابيان (2004-12-02). "بنية عمود الماء أثناء ترسب الصخور الطينية السوداء والخضراء/الرمادية من العصر الديفوني الأوسط إلى المسيسيبي السفلي في حوضي إلينوي وميشيغان: منهج المؤشرات الحيوية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 215 ( 1-2 ): 59-85 . Bibcode : 2004PPP...215...59B . doi : 10.1016/s0031-0182(04)00452-3 .
  12. 1 2 ريمر، سوزان م. (16-06-2004). "مؤشرات الأكسدة والاختزال الجيوكيميائية القديمة في الصخور الطينية السوداء من العصرين الديفوني والميسيسيبي، حوض الأبلاش الأوسط (الولايات المتحدة الأمريكية)". الجيولوجيا الكيميائية . 206 ( 3-4 ): 373-391 . Bibcode : 2004ChGeo.206..373R . doi : 10.1016/j.chemgeo.2003.12.029 .
  13. ↑ مور، سي إم؛ ميلز، إم إم؛ أريجو، كيه آر؛ بيرمان-فرانك، آي؛ بوب، إل؛ بويد، بي دبليو؛ جالبريث، إي دي؛ جايدر، آر جيه؛ غيو، سي. (2013). "عمليات وأنماط محدودية المغذيات في المحيطات". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 6 (9): 701-710 . Bibcode : 2013NatGe...6..701M . CiteSeerX 10.1.1.397.5625 . doi : 10.1038/ngeo1765 . S2CID 249514 .  
  14. شين، يانان؛ كانفيلد، دونالد إي؛ نول، أندرو إتش. ( 1 فبراير 2002 ). " كيمياء محيطات العصر البروتيروزوي الأوسط: أدلة من حوض ماك آرثر، شمال أستراليا" . المجلة الأمريكية للعلوم . 302 (2): 81-109 . Bibcode : 2002AmJS..302...81S . doi : 10.2475/ajs.302.2.81 . ISSN 0002-9599 . 
  15. ↑ ميدلبيرغ، جيه جيه؛ كالفيرت، إس إي؛ كارلين، آر. (1991-07-01). "الطبقات الانتقالية الغنية بالمواد العضوية في الأحواض ذات العتبات: الاستجابة لتغير مستوى سطح البحر". الجيولوجيا . 19 ( 7): 679-682 . Bibcode : 1991Geo....19..679M . doi : 10.1130/0091-7613(1991)019 < 0679:ORTFIS > 2.3.CO ; 2. ISSN 0091-7613 . 
  16. 1 2 آرثر، ماجستير؛ ساجيمان، ب.ب. (2005). "تأثير مستوى سطح البحر على تكوين الصخور المصدرية: منظورات من البحر الأسود في العصر الهولوسيني، وحوض غرب أمريكا الشمالية الداخلي في منتصف العصر الطباشيري، وحوض الأبلاش في أواخر العصر الديفوني". ترسب الرواسب الغنية بالمواد العضوية والكربونية: نماذج . المجلد 82. جمعية علماء الحفريات وعلم الرسوبيات. الصفحات 35-59 . doi : 10.2110/pec.05.82.0035 . ISBN   1-56576-110-3.
  17. ^ هوتينسكي، روبرتا م. (2001). “ركود المحيطات ونقص الأكسجين في نهاية العصر البرمي” . الجيولوجيا . 29 (1): 7– 10. بيب كود : 2001Geo....29....7H . دوى : 10.1130/0091-7613(2001)029 < 0007:OSAEPA > 2.0.CO ; 2 .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فيريداي، تيم؛ مونتيناري، مايكل (2016). "الكيمياء الطبقية والكيمياء السطحية لنظائر الصخور المصدرية: تحليل عالي الدقة لتتابعات الصخر الزيتي الأسود من تكوين فورميغوسو السفلي السيلوري (جبال كانتابريا، شمال غرب إسبانيا)" . علم الطبقات والجداول الزمنية . 1 : 123-255 . doi : 10.1016/bs.sats.2016.10.004 – عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  19. ↑ يوشين هوفس (2015-01-01). جيوكيمياء النظائر المستقرة . سبرينغر. ISBN 9783319197159. OCLC 945435170 . 
  20. 1 2 أرنولد، جي إل؛ أنبار، إيه دي؛ بارلينغ، جيه؛ ليونز، تي دبليو (2004-04-02). "دليل نظائر الموليبدينوم على انتشار نقص الأكسجين في محيطات العصر البروتيروزوي الأوسط". مجلة ساينس . 304 (5667): 87-90 . Bibcode : 2004Sci...304...87A . doi : 10.1126/science.1091785 . ISSN 0036-8075 . PMID 15066776. S2CID 130579844 .   
  21. ↑ أنبار، أرييل د.؛ دوان، يون؛ ليونز، تيموثي و.؛ أرنولد، غيل ل.؛ كيندال، برايان؛ كريسر، روبرت أ.؛ كوفمان، آلان ج.؛ غوردون، غوينيث و.؛ سكوت، كلينتون (28-09-2007). "نفحة من الأكسجين قبل حدث الأكسدة العظيم؟". مجلة ساينس . 317 (5846): 1903-1906 . رمز Bibcode : 2007Sci...317.1903A . doi : 10.1126/science.1140325 . ISSN 0036-8075 . PMID 17901330. S2CID 25260892 .   
  22. ↑ ألجيو، توماس جيه؛ ماينارد، جيه. باري (16-06-2004). "سلوك العناصر النزرة وأنماط الأكسدة والاختزال في صخور طينية أساسية من دورات كانساس في العصر البنسلفاني العلوي". الجيولوجيا الكيميائية . 206 ( 3-4 ): 289-318 . Bibcode : 2004ChGeo.206..289A . doi : 10.1016/j.chemgeo.2003.12.009 .
  23. ↑ برومساك، هانز-ج. (22-03-2006). "محتوى المعادن النزرة في الرواسب الحديثة الغنية بالكربون العضوي: دلالات على تكوين الصخر الزيتي الأسود في العصر الطباشيري". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 232 ( 2-4 ): 344-361 . Bibcode : 2006PPP...232..344B . doi : 10.1016/j.palaeo.2005.05.011 .
  24. ↑ ألجيو، توماس ج. (2004-12-01). "هل يمكن لأحداث نقص الأكسجين في البيئة البحرية أن تستنزف مخزون العناصر النزرة في مياه البحر؟". الجيولوجيا . 32 (12): 1057-1060 . Bibcode : 2004Geo....32.1057A . doi : 10.1130/G20896.1 . ISSN 0091-7613 . S2CID 37911362 .  
  25. ↑ أوفرمان، يورغ؛ سيبيونكا، هيريبيرت؛ بفينيغ، نوربرت (1992-01-01). "بكتيريا كبريتية ضوئية التغذية متكيفة للغاية مع الإضاءة المنخفضة من البحر الأسود" . علم البحيرات والمحيطات . 37 (1): 150-155 . Bibcode : 1992LimOc..37..150O . doi : 10.4319/lo.1992.37.1.0150 . ISSN 1939-5590 . 
  26. ↑ أوفرمان، يورغ؛ ساندمان، غيرهارد؛ هول، كين جيه؛ نورثكوت، توم جي. (1993-03-01). "الكاروتينات الأحفورية وعلم البحيرات القديمة في بحيرة ماهوني الميروميكتية، كولومبيا البريطانية، كندا" . العلوم المائية . 55 (1): 31-39 . Bibcode : 1993AqSci..55...31O . doi : 10.1007/BF00877257 . ISSN 1015-1621 . S2CID 18954724 .  
  27. ↑ رايزويل، ر.؛ نيوتن، ر.؛ ويغنال، ب.ب. (1 مارس 2001). "مؤشر على نقص الأكسجين في عمود الماء: تحليل التباينات في التكوينات الحيوية في طين كيميريدج (العصر الجوراسي العلوي، المملكة المتحدة)" . مجلة أبحاث الرواسب . 71 (2): 286-294 . Bibcode : 2001JSedR..71..286R . doi : 10.1306/070300710286 . ISSN 1527-1404 . 
  28. 1 2 3 هولاند، هاينريش د. (29-06-2006). "أكسجة الغلاف الجوي والمحيطات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 ( 1470): 903-915 . doi : 10.1098/rstb.2006.1838 . ISSN 0962-8436 . PMC 1578726. PMID 16754606 .   
  29. بولتون ، سيمون دبليو ؛ فراليك، فيليب دبليو؛ كانفيلد، دونالد إي. (9 سبتمبر 2004). "الانتقال إلى محيط كبريتي قبل 1.84 مليار سنة". مجلة نيتشر . 431 ( 7005): 173-177 . Bibcode : 2004Natur.431..173P . doi : 10.1038/nature02912 . ISSN 0028-0836 . PMID 15356628. S2CID 4329115 .   
  30. ↑ بروكس، يوشين جيه؛ لوف، جوردون دي؛ سامونز، روجر إي؛ نول، أندرو إتش؛ لوجان، جراهام إيه؛ باودن، ستيفن إيه. (2005-10-06). "دليل المؤشرات الحيوية على وجود بكتيريا الكبريت الخضراء والبنفسجية في بحر باليوبوروتيروزوي طبقي". مجلة نيتشر . 437 (7060): 866-870 . Bibcode : 2005Natur.437..866B . doi : 10.1038/nature04068 . ISSN 0028-0836 . PMID 16208367. S2CID 4427285 .   
  31. ↑ سكوت، سي.؛ ليونز، تي دبليو؛ بيكر، إيه.؛ شين، واي.؛ بولتون، إس دبليو؛ تشو، إكس.؛ أنبار، إيه دي (27-03-2008). " تتبع الأكسجة التدريجية لمحيط حقبة البروتيروزويك" . مجلة نيتشر . 452 (7186): 456-459 . رمز Bibcode : 2008Natur.452..456S . doi : 10.1038/nature06811 . ISSN 0028-0836 . PMID 18368114. S2CID 205212619 .   
  32. ↑ كانفيلد، دونالد إي.؛ بولتون، سيمون دبليو.؛ نول، أندرو إتش.؛ ناربون، جاي إم.؛ روس، جيري.؛ غولدبيرغ، تاتيانا.؛ شتراوس، هارالد (15 أغسطس/آب 2008). "هيمنت الظروف الحديدية على كيمياء المياه العميقة في أواخر العصر النيوبروتيروزوي" . مجلة ساينس . 321 (5891): 949-952 . Bibcode : 2008Sci...321..949C . doi : 10.1126/science.1154499 . ISSN 0036-8075 . PMID 18635761. S2CID 30842482 .   
  33. ↑ جيل، بنجامين سي؛ ليونز، تيموثي دبليو؛ يونغ، سيث إيه؛ كومب، لي آر؛ نول، أندرو إتش؛ سالتزمان، ماثيو آر (2011). "أدلة جيولوجية كيميائية على انتشار ظاهرة نقص الأكسجين في محيط العصر الكامبري المتأخر" . مجلة نيتشر . 469 (7328): 80-83 . Bibcode : 2011Natur.469...80G . doi : 10.1038/nature09700 . PMID 21209662. S2CID 4319979 .  
  34. ↑ غولدبيرغ، تاتيانا؛ شتراوس، هارالد؛ غو، تشينغجون؛ ليو، كونغكيانغ (8 أكتوبر/تشرين الأول 2007). "إعادة بناء ظروف الأكسدة والاختزال البحرية لمنصة يانغتسي في العصر الكامبري المبكر: أدلة من نظائر الكبريت الحيوي والكربون العضوي". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 254 ( 1-2 ): 175-193 . Bibcode : 2007PPP...254..175G . doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.015 .
  35. ↑ غودفيلو، واين د؛ جوناسون، إيان ر (1984). "بيانات من ركود المحيط وتهويته محددة بالاتجاهات العلمانية في البيريت والباريتي، حوض سيلوين، يوكون". الجيولوجيا . 12 (10): 583-586 . doi : 10.1130/0091-7613(1984)12 < 583:OSAVDB > 2.0.CO ; 2 .
  36. ↑ لوينشتاين، تيم ك.؛ هاردي، لورانس أ.؛ تيموفييف، مايكل ن.؛ ديميكو، روبرت ف. (2003). "التغيرات الدورية في كيمياء مياه البحر وأصل محاليل كلوريد الكالسيوم الملحية في الأحواض". الجيولوجيا . 31 (10): 857. Bibcode : 2003Geo....31..857L . doi : 10.1130/g19728r.1 .
  37. ↑ شولتز، ريتشارد ب. (2006). "العلاقات الجيوكيميائية للصخور الطينية الغنية بالكربون في أواخر حقبة الحياة القديمة في منطقة وسط القارة الأمريكية: مجموعة من النتائج التي تدعم فرضية تغير الظروف الجيوكيميائية". الجيولوجيا الكيميائية . 206 ( 3-4 ): 347-372 . doi : 10.1016/j.chemgeo.2003.12.011 .
  38. ↑ بوند، ديفيد؛ ويغنال، بول ب.؛ راكي، غريغورز (1 مارس 2004). "مدى ومدة نقص الأكسجين البحري خلال الانقراض الجماعي الفراسني-الفاميني (أواخر العصر الديفوني) في بولندا وألمانيا والنمسا وفرنسا" . المجلة الجيولوجية . 141 (2): 173-193 . Bibcode : 2004GeoM..141..173B . doi : 10.1017/S0016756804008866 . ISSN 1469-5081 . S2CID 54575059 .  
  39. ↑ ماير، ك.م.؛ كومب، ل.ر.؛ ريدجول، أ. (1 سبتمبر 2008). "الضوابط البيوجيوكيميائية على نقص الأكسجين في المنطقة الضوئية خلال انقراض العصر البرمي". الجيولوجيا . 36 (9): 747-750 . Bibcode : 2008Geo....36..747M . doi : 10.1130/G24618A.1 . ISSN 0091-7613 . S2CID 39478079 .  
  40. ↑ جريس، كليتي؛ تساو، تشانغكون؛ الحب، جوردون د.؛ بوتشر، مايكل E.؛ تويتشت، ريتشارد ج. جروجان، إيمانويل؛ استدعاء روجر إي. تورجون، ستيفن سي؛ دانينغ ، ويليام (2005-02-04). “المنطقة الضوئية Euxinia خلال الحدث البرمي-الثلاثي الفائق الأكسجين”. علوم . 307 (5710): 706–709 . بيب كود : 2005Sci...307..706G . دوى : 10.1126/science.1104323 . اتش دي ال : 21.11116/0000-0001-D06F-8 . ISSN 0036-8075 . بميد 15661975 . S2CID 21532350 .   
  41. ↑ كومب، لي ر.؛ بافلوف، ألكسندر؛ آرثر، مايكل أ. (2005-05-01). "انبعاث كميات هائلة من كبريتيد الهيدروجين إلى سطح المحيط والغلاف الجوي خلال فترات نقص الأكسجين في المحيطات". جيولوجيا . 33 (5): 397-400 . Bibcode : 2005Geo....33..397K . doi : 10.1130/G21295.1 . ISSN 0091-7613 . S2CID 34821866 .  
  42. 1 2 3 ناغلر، تي إف؛ نويبرت، إن؛ بوتشر، إم إي؛ ديلفيغ، أو؛ شنيتغر، بي. (2011-10-07). "تجزئة نظائر الموليبدينوم في الإيوكسينيا البحرية: أدلة من البحر الأسود وبحر البلطيق الحديثين". الجيولوجيا الكيميائية . 289 ( 1-2 ): 1-11 . Bibcode : 2011ChGeo.289....1N . doi : 10.1016/j.chemgeo.2011.07.001 .
  43. 1 2 3 4 5 6 ستيوارت، كيث، وآخرون. "الظروف المؤكسدة، وشبه المؤكسدة، واللاأكسجينية في البحر الأسود". مسألة فيضان البحر الأسود: التغيرات في الخط الساحلي، والمناخ، والاستيطان البشري . سبرينغر هولندا، 2007. 1-21.
  44. ↑ موراي، جيه دبليو؛ جاناش، إتش دبليو؛ هونجو، إس؛ أندرسون، آر إف؛ ريبورغ، دبليو إس؛ توب، زد؛ فريدريش، جي إي؛ كوديسپوتي، إل إيه؛ إزدار، إي. (30 مارس 1989). "تغيرات غير متوقعة في منطقة التماس بين المياه المؤكسدة وغير المؤكسدة في البحر الأسود" . مجلة نيتشر . 338 (6214): 411-413 . Bibcode : 1989Natur.338..411M . doi : 10.1038/338411a0 . S2CID 4306135 . 
  45. ↑ ياكوشيف، إي. في.؛ تشاسوفنيكوف، في. ك.؛ ديبولسكايا، إي. آي.؛ إيغوروف، أ. ف.؛ ماكافييف، ب. ن.؛ باخوموفا، س. ف.؛ بوديموف، أو. آي.؛ ياكوبينكو، في. ج. (2006-08-01). "منطقة الأكسدة والاختزال في شمال شرق البحر الأسود: التركيب الهيدروكيميائي وتغيراته الزمنية" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 53 ( 17-19 ): 1769-1786 . Bibcode : 2006DSRII..53.1769Y . doi : 10.1016/j.dsr2.2006.05.019 .
  46. 1 2 تشانغ، يوكسيو (1996). "ديناميكية ثورات البحيرات المدفوعة بثاني أكسيد الكربون" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 379 (6560): 57-59 . Bibcode : 1996Natur.379...57Z . doi : 10.1038/379057a0 . hdl : 2027.42/62537 . S2CID 4237980 . 
  47. ↑ تيتز، كلاوس (1992-01-01). "انفجارات الغاز الدورية: هل هي سمة "معتادة" لبحيرة نيوس وغيرها من البحيرات الحاملة للغاز؟". في: فريث، صموئيل ج.؛ أوفوغبو، تشارلز أو.؛ ​​أونوها، ك. موستو (محررون). المخاطر الطبيعية في غرب ووسط أفريقيا . سلسلة الدراسات الدولية. دار نشر فيويغ + توبنر. الصفحات 97-107 . doi : 10.1007/978-3-663-05239-5_10 . ISBN  9783663052418.
  48. ↑ كلينغ، جورج و.؛ كلارك، مايكل أ.؛ كومبتون، هاري ر.؛ ديفاين، جوزيف د.؛ إيفانز، ويليام س.؛ همفري، آلان م.؛ كونيغسبيرغ، إدوارد ج.؛ لوكوود، جون ب.؛ تاتل، ميشيل ل. (10 أبريل 1987). " كارثة تسرب الغاز في بحيرة نيوس عام 1986 في الكاميرون، غرب أفريقيا" . مجلة ساينس . 236 (4798): 169-175 . Bibcode : 1987Sci...236..169K . doi : 10.1126/science.236.4798.169 . PMID 17789781. S2CID 40896330 .  
  49. 1 2 سورنسن، كيتيل ب. كانفيلد ، دونالد إي (2004-02-01). “التقلبات السنوية في تجزئة نظائر الكبريت في عمود الماء في حوض بحري يوكسيني 1”. Geochimica et Cosmochimica Acta . 68 (3): 503-515 . بيب كود : 2004GeCoA..68..503S . دوى : 10.1016/S0016-7037(03)00387-9 .
  50. ↑ ميليرو، فرانك ج. (1991-07-01). "أكسدة كبريتيد الهيدروجين في مضيق فرامفارين" . علم البحيرات والمحيطات . 36 (5): 1007-1014 . Bibcode : 1991LimOc..36.1007M . doi : 10.4319/lo.1991.36.5.1007 . ISSN 1939-5590 . 
  51. ↑ ياو، وينشنغ؛ ميليرو، فرانك ج. (1995). "كيمياء المياه اللاهوائية في مضيق فرامفارين، النرويج". الكيمياء الجيولوجية المائية . 1 (1): 53-88 . Bibcode : 1995AqGeo...1...53Y . doi : 10.1007/BF01025231 . ISSN 1380-6165 . S2CID 93401642 .  
  52. 1 2 3 4 5 باخوموفا، سفيتلانا؛ براتن، هانز فريدريك؛ ياكوشيف، يفغيني؛ سكاي ، ينس (28/04/2014). "العواقب البيوجيوكيميائية للتدخل المؤكسج في مضيق الأكسجين" . المعاملات الجيوكيميائية . 15 (1): 5. بيب كود : 2014GeoTr..15....5P . دوى : 10.1186/1467-4866-15-5 . ردمك 1467-4866 . بمك 4036391 . بميد 24872727 .   
  53. 1 2 3 ويرن، جوزيف ب.؛ ليونز، تيموثي و.؛ هولاندر، ديفيد ج.؛ فورمولو، مايكل ج.؛ سينينغ دامستي، ياب س. (15 أبريل 2003). "الكبريت المختزل في الرواسب الإيوكسينية لحوض كارياكو: قيود نظائر الكبريت على تكوين الكبريت العضوي". الجيولوجيا الكيميائية . 195 ( 1-4 ): 159-179 . Bibcode : 2003ChGeo.195..159W . doi : 10.1016/S0009-2541(02)00393-5 .
  54. ↑ ليونز، تيموثي دبليو؛ ويرن، جوزيف بي؛ هولاندر، ديفيد جيه؛ موراي، آر دبليو (15 أبريل 2003). "مقارنة جيوكيمياء الكبريت ونسب Fe/Al وMo/Al خلال آخر تحول من بيئة مؤكسدة إلى بيئة لاأكسدة في حوض كارياكو، فنزويلا". الجيولوجيا الكيميائية . 195 ( 1-4 ): 131-157 . Bibcode : 2003ChGeo.195..131L . doi : 10.1016/S0009-2541(02)00392-3 .