الأرجل الخيطية

الزوائد الخيطية ( مفردها : خيطية القدم ) هي نتوءات سيتوبلازمية رفيعة تمتد خارج الحافة الأمامية للصفيحة الخلوية في الخلايا المهاجرة . ^{[ 1 ]} داخل الصفيحة الخلوية، تُعرف أضلاع الأكتين باسم النتوءات الدقيقة ، وعندما تمتد خارج الصفيحة الخلوية، تُعرف باسم الزوائد الخيطية. ^{[ 2 ]} تحتوي هذه الزوائد على خيوط دقيقة (تُسمى أيضًا خيوط الأكتين) مترابطة في حزم بواسطة بروتينات تجميع الأكتين، ^{[ 3 ]} مثل الفاسين والفيمبرين . ^{[ 4 ]} تُشكل الزوائد الخيطية نقاط التصاق بؤرية مع الركيزة، رابطةً إياها بسطح الخلية. ^{[ 5 ]} تُظهر أنواع عديدة من الخلايا المهاجرة الزوائد الخيطية، والتي يُعتقد أنها تُشارك في كلٍ من استشعار الإشارات الكيميائية، والتغيرات الناتجة في الحركة الموجهة.

يؤدي تنشيط عائلة Rho من بروتينات GTPases ، وخاصة Cdc42 ونواتجها الوسيطة، إلى بلمرة ألياف الأكتين بواسطة بروتينات Ena/Vasp المتماثلة . ^{[ 6 ]} ترتبط عوامل النمو بمستقبلات التيروزين كيناز، مما يؤدي إلى بلمرة خيوط الأكتين ، التي تُشكل، عند ترابطها، العناصر الهيكلية الخلوية الداعمة للأقدام الخيطية. كما يؤدي نشاط Rho إلى تنشيط بروتينات عائلة إزرين-موسين-راديكسين عن طريق الفسفرة ، والتي تربط خيوط الأكتين بغشاء الأقدام الخيطية. ^{[ 6 ]}

تؤدي الأرجل الخيطية أدوارًا في الاستشعار والهجرة ونمو المحاور العصبية والتفاعل بين الخلايا. ^{[ 1 ]} ولإغلاق الجروح في الفقاريات، تحفز عوامل النمو تكوين الأرجل الخيطية في الخلايا الليفية لتوجيه هجرة هذه الخلايا وإغلاق الجرح . ^{[ 7 ]} وفي البلاعم ، تعمل الأرجل الخيطية كأذرع بلعمية، تسحب الأجسام المرتبطة بها نحو الخلية لابتلاعها . ^{[ 8 ]}

تمتلك العديد من أنواع الخلايا أقدامًا خيطية. تُعزى وظائف هذه الأقدام إلى توجيه الخلايا العصبية ، ^{[ 9 ]} والمراحل المبكرة لتكوين المشابك العصبية ، ^{[ 10 ]} وعرض المستضدات بواسطة الخلايا المتغصنة في الجهاز المناعي ، ^{[ 11 ]} وتوليد القوة بواسطة البلاعم، ^{[ 12 ]} ونقل الفيروسات . ^{[ 13 ]} كما رُبطت بالتئام الجروح، ^{[ 14 ]} والإغلاق الظهري لأجنة ذبابة الفاكهة ، ^{[ 15 ]} والانجذاب الكيميائي في دكتيوستيليوم ، ^{[ 16 ]} وإشارات دلتا-نوتش ، ^{[ 17 ] [ 18 ]} وتكوين الأوعية الدموية ، ^{[ 19 ]} والتصاق الخلايا ، ^{[ 20 ]} وهجرة الخلايا ، وانتقال السرطان . وقد أعطيت أنواع محددة من الأرجل الخيطية أسماء مختلفة: الأشواك الدقيقة، والأرجل الكاذبة ، والأرجل الخيطية الرقيقة، ^{[ 21 ]} والأرجل الخيطية السميكة، ^{[ 22 ]} والأرجل الدبقية، ^{[ 23 ]} والأرجل العضلية، ^{[ 24 ]} والأرجل الغازية ، ^{[ 25 ]} والبودوسومات ، ^{[ 26 ]} والتيلوبودات، ^{[ 27 ]} والأنابيب النانوية النفقية ^{[ 28 ]} والتغصنات.

تُستخدم الأرجل الخيطية أيضًا لنقل البكتيريا بين الخلايا، وذلك للتهرب من جهاز المناعة المضيف. تنتقل بكتيريا الإيرليخيا داخل الخلايا عبر الأرجل الخيطية للخلايا المضيفة التي يحفزها العامل الممرض خلال المراحل الأولى من العدوى. ^{[ 29 ]} تُعد الأرجل الخيطية أول اتصال بين خلايا الظهارة الصبغية الشبكية البشرية (RPE) والأجسام الأولية لبكتيريا الكلاميديا ​​التراخومية ، وهي البكتيريا المسببة لداء الكلاميديا . ^{[ 30 ]}

ثبت أن الفيروسات تنتقل عبر الأرجل الخيطية باتجاه جسم الخلية، مما يؤدي إلى إصابتها. ^{[ 31 ]} كما وُصف النقل الموجه لعامل نمو البشرة (EGF) المرتبط بالمستقبلات عبر الأرجل الخيطية، مما يدعم وظيفة الاستشعار المقترحة لهذه الأرجل. ^{[ 32 ]}

ينتج فيروس SARS-CoV-2 ، وهو سلالة فيروس كورونا المسؤولة عن مرض كوفيد-19 ، أقدامًا خيطية في الخلايا المصابة. ^{[ 33 ]}

في الخلايا العصبية النامية ، تمتدّ الأرجل الخيطية من مخروط النمو عند الحافة الأمامية. في الخلايا العصبية التي تُحرم من الأرجل الخيطية نتيجةً لتثبيط جزئي لبلمرة خيوط الأكتين ، يستمر امتداد مخروط النمو بشكل طبيعي، لكن اتجاه النمو يضطرب ويصبح غير منتظم للغاية. ^{[ 7 ]} كما رُبطت بروزات شبيهة بالأرجل الخيطية بتكوين التغصنات عند تكوّن مشابك عصبية جديدة في الدماغ. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

أظهرت دراسة استخدمت التصوير البروتيني لفئران بالغة أن الأرجل الخيطية في المناطق المدروسة كانت أكثر وفرة بعشرة أضعاف مما كان يُعتقد سابقًا، إذ شكلت حوالي 30% من جميع النتوءات الشجيرية. وتحتوي أطرافها على " مشابك صامتة " غير نشطة حتى يتم استدعاؤها كجزء من اللدونة العصبية والتعلم المرن أو الذاكرة ، والتي كان يُعتقد سابقًا أنها موجودة بشكل رئيسي في دماغ ما قبل البلوغ النامي وتتلاشى مع مرور الوقت. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

• MBInfo - Filopodia
• MBInfo - تجميع الأرجل الخيطية
• شكل جديد للسينما: الفيلم الخلوي ، مقترح للأفلام الوثائقية بتقنية التصوير الخلوي