انزياح الإطار الريبوسومي

الموسوعة الحرة

يُعدّ انزياح الإطار الريبوسومي ، المعروف أيضًا بانزياح الإطار الترجمي أو إعادة الترميز الترجمي ، ظاهرة بيولوجية تحدث أثناء عملية الترجمة ، وتؤدي إلى إنتاج بروتينات متعددة وفريدة من جزيء mRNA واحد. [ 1 ] يمكن برمجة هذه العملية بواسطة تسلسل النيوكليوتيدات في جزيء mRNA، وتتأثر أحيانًا بالبنية الثانوية ثلاثية الأبعاد لجزيء mRNA . [ 2 ] وقد وُصفت هذه الظاهرة بشكل رئيسي في الفيروسات (وخاصة الفيروسات القهقرية )، والعناصر المتنقلة القهقرية، وعناصر الإدخال البكتيرية ، وكذلك في بعض الجينات الخلوية . [ 3 ]

وُجد أيضاً أن الجزيئات الصغيرة والبروتينات والأحماض النووية تحفز مستويات من انزياح الإطار. في ديسمبر 2023، أُفيد بأن الحمض النووي الريبوزي المرسال المُستنسخ في المختبر (IVT) استجابةً للقاح BNT162b2 (فايزر-بيونتك) المضاد لفيروس كوفيد-19 تسبب في انزياح الإطار الريبوسومي. [ 4 ]

نظرة عامة على العملية

تُترجم البروتينات بقراءة ثلاثيات النوكليوتيدات على شريط mRNA، والمعروفة أيضًا باسم الكودونات ، من أحد طرفي mRNA إلى الطرف الآخر (من الطرف 5' إلى الطرف 3' )، بدءًا من الحمض الأميني ميثيونين ككودون بدء (AUG). يُترجم كل كودون إلى حمض أميني واحد . يُعتبر هذا الكود مُتكررًا ، أي أنه يُمكن تحديد حمض أميني مُعين بأكثر من كودون واحد. مع ذلك، فإن أي تغيير في أي عدد من النوكليوتيدات لا يقبل القسمة على 3 في إطار القراءة سيؤدي إلى قراءة الكودونات اللاحقة بشكل مختلف. [ 5 ] وهذا يُغير فعليًا إطار قراءة الريبوسوم .

مثال على الجملة

في هذا المثال، تكون الجملة التالية المكونة من ثلاثة أحرف منطقية عند قراءتها من البداية:

|ابدأ| القط والرجل سمينان ... |ابدأ|123 123 123 123 123 123 123 ...

ومع ذلك، إذا تم تحريك إطار القراءة بمقدار حرف واحد إلى ما بين حرفي T و H من الكلمة الأولى (وهو في الواقع إزاحة إطار +1 عند اعتبار الموضع 0 هو الموضع الأولي لحرف T )،

T | ابدأ | HEC ATA NDT HEM ANA REF AT... -|ابدأ|123 123 123 123 123 123 12...

ثم تصبح الجملة مختلفة، فلا معنى لها.

مثال الحمض النووي

في هذا المثال، يمثل التسلسل التالي منطقة من جينوم الميتوكوندريا البشري تحتوي على الجينين المتداخلين MT-ATP8 و MT-ATP6 . عند قراءة هذه الكودونات من البداية، تكون منطقية بالنسبة للريبوسوم ويمكن ترجمتها إلى أحماض أمينية (AA) وفقًا لشفرة الميتوكوندريا في الفقاريات .

|ابدأ| ايه ايه سي غاا آت سي تي جي تي تي سي جي سي تي ايه ... |ابدأ|123 123 123 123 123 123 123 ... | AA | NENLFAS ...

ومع ذلك، دعونا نغير إطار القراءة عن طريق البدء بنوكليوتيد واحد في اتجاه المصب (وهو في الواقع "إزاحة إطار +1" عند اعتبار الموضع 0 هو الموضع الأولي لـ A ):

أ | ابدأ | ACG AAA ATC TGT TCG CTT CA... -|ابدأ|123 123 123 123 123 123 12... | AA | TKICSL ...

بسبب هذا التغيير في إطار القراءة بمقدار +1، تُقرأ سلسلة الحمض النووي بشكل مختلف. وبالتالي، ينتج عن إطار قراءة الكودون المختلف أحماض أمينية مختلفة.

تأثير

في حالة الريبوسوم المترجم، يمكن أن يؤدي انزياح الإطار إما إلى طفرة غير منطقية ، أو كودون توقف مبكر بعد انزياح الإطار، أو إلى تكوين بروتين جديد تمامًا بعد انزياح الإطار. في حالة حدوث طفرة غير منطقية نتيجة انزياح الإطار، قد يؤدي مسار تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) بوساطة الطفرة غير المنطقية (NMD) إلى تدمير نسخة mRNA، وبالتالي يُعد انزياح الإطار وسيلة لتنظيم مستوى التعبير الجيني المرتبط. [ 6 ]

إذا تم إنتاج بروتين جديد أو بروتين خارج الهدف، فقد يؤدي ذلك إلى عواقب أخرى غير معروفة. [ 4 ]

تؤدي وظائف في الفيروسات وحقيقيات النوى

في الفيروسات، قد تُبرمج هذه الظاهرة لتحدث في مواقع محددة، مما يسمح للفيروس بترميز أنواع متعددة من البروتينات من نفس الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). ومن الأمثلة البارزة على ذلك فيروس نقص المناعة البشرية ( HIV-1 ) [ 7 ] ، وفيروس ساركوما روس (RSV ) [ 8 ] ، وفيروس الإنفلونزا [ 9 ] ، والتي تعتمد جميعها على تغيير إطار القراءة لإنشاء نسبة مناسبة من البروتينات ذات إطار القراءة 0 (الترجمة الطبيعية) والبروتينات ذات إطار القراءة "المُرَمَّمة بواسطة تسلسل مُغيَّر إطار القراءة". ويُستخدم هذا الأسلوب في الفيروسات بشكل أساسي لضغط المزيد من المعلومات الوراثية في كمية أقل من المادة الوراثية.

في حقيقيات النوى، يبدو أن له دورًا في تنظيم مستويات التعبير الجيني عن طريق توليد توقفات مبكرة وإنتاج نسخ غير وظيفية. [ 3 ] [ 10 ]

أنواع تغيير الإطار

يُعدّ انزياح الإطار -1 أو انزياح الإطار الريبوسومي المبرمج -1 (-1 PRF) النوع الأكثر شيوعًا من انزياح الإطار. وتشمل الأنواع الأخرى الأقل شيوعًا انزياح الإطار +1 وانزياح الإطار -2. [ 2 ] يُعتقد أن انزياح الإطار -1 وانزياح الإطار +1 يخضعان لآليات مختلفة، سيتم مناقشتها لاحقًا. وتعتمد كلتا الآليتين على الحركة الكيميائية .

انزياح الإطار الريبوسومي المبرمج بمقدار -1

انزلاق متتالي لجزيئين من الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) في تسلسل الانزلاق لفيروس ساركوما روس. بعد انزياح الإطار، تكون أزواج القواعد الجديدة صحيحة عند النيوكليوتيد الأول والثاني، ولكنها غير صحيحة عند موضع التذبذب. تم تحديد مواقع E و P و A للريبوسوم. لم يُحدد موقع سلسلة الببتيد المتنامية في الصورة لعدم وجود إجماع حتى الآن حول ما إذا كان الانزلاق -1 يحدث قبل أو بعد نقل الببتيد من الحمض النووي الريبوزي الناقل في الموقع P إلى الحمض النووي الريبوزي الناقل في الموقع A (في هذه الحالة من الحمض النووي الريبوزي الناقل للأسباراجين إلى الحمض النووي الريبوزي الناقل لليوسين). [ 8 ]

في انزياح الإطار -1، ينزلق الريبوسوم نيوكليوتيدًا واحدًا للخلف ويستمر في الترجمة في الإطار -1. تتكون إشارة انزياح الإطار -1 عادةً من ثلاثة عناصر: تسلسل انزلاقي ، ومنطقة فاصلة، وبنية ثانوية للحمض النووي الريبوزي (RNA). يتوافق التسلسل الانزلاقي مع نمط X_XXY_YYH، حيث يمثل XXX أي ثلاثة نيوكليوتيدات متطابقة (مع وجود بعض الاستثناءات)، ويمثل YYY عادةً UUU أو AAA، وH يمثل A أو C أو U. نظرًا لاحتواء بنية هذا النمط على تكرارين متجاورين من 3 نيوكليوتيدات، يُعتقد أن انزياح الإطار -1 يُوصف بنموذج الانزلاق المتتالي، حيث يُعاد اقتران مضاد الكودون في موقع P للريبوسوم من XXY إلى XXX، ويُعاد اقتران مضاد الكودون في موقع A من YYH إلى YYY في الوقت نفسه. هذه الاقترانات الجديدة مطابقة لاقترانات الإطار 0 باستثناء مواقعها الثالثة. لا يُؤثر هذا الاختلاف بشكلٍ كبير على ارتباط مضاد الكودون، لأن النيوكليوتيد الثالث في الكودون، المعروف بموقع التذبذب ، يتمتع بخصوصية ارتباط أضعف بمضاد الكودون في الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) مقارنةً بالنيوكليوتيدين الأول والثاني. [ 2 ] [ 11 ] في هذا النموذج، يُفسَّر تركيب النمط بحقيقة أن الموضعين الأول والثاني لمضادات الكودون يجب أن يكونا قادرين على الاقتران التام في كلٍّ من الإطارين 0 و-1. لذلك، يجب أن يكون النيوكليوتيدان 2 و1 متطابقين، وكذلك النيوكليوتيدان 3 و2، مما يؤدي إلى تسلسل مطلوب من 3 نيوكليوتيدات متطابقة لكل جزيء tRNA ينزلق. [ 12 ]

+1 تغيير إطار القراءة الريبوسومي

يحدث انزياح إطار القراءة بمقدار +1 عندما يتوقف الريبوسوم و tRNA الموجود في الموقع P مؤقتًا في انتظار وصول tRNA الأرجينين النادر. يرتبط كودون الموقع A في الإطار الجديد بمضاد الكودون الخاص بـ tRNA الجليسين الأكثر شيوعًا، وتستمر عملية الترجمة. [ 13 ]

لا يمتلك التسلسل الانزلاقي لإشارة إزاحة الإطار +1 نفس النمط، ويبدو أنه يعمل بدلاً من ذلك عن طريق إيقاف الريبوسوم مؤقتًا عند تسلسل يُشفّر حمضًا أمينيًا نادرًا. [ 13 ] لا تُترجم الريبوسومات البروتينات بمعدل ثابت، بغض النظر عن التسلسل. تستغرق ترجمة بعض الكودونات وقتًا أطول، نظرًا لعدم وجود كميات متساوية من الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) لهذا الكودون تحديدًا في السيتوسول . [ 14 ] نتيجةً لهذا التأخير، توجد في أجزاء صغيرة من الكودونات تسلسلات تتحكم في معدل إزاحة إطار الريبوسوم. تحديدًا، يجب أن يتوقف الريبوسوم مؤقتًا في انتظار وصول الحمض النووي الريبوزي الناقل النادر، وهذا يزيد من سهولة انزلاق الريبوسوم والحمض النووي الريبوزي الناقل المرتبط به إلى الإطار الجديد. [ 13 ] [ 15 ] في هذا النموذج، ينتج تغيير إطار القراءة عن انزلاق واحد للحمض النووي الريبوزي الناقل بدلاً من اثنين.

آليات التحكم

قد تُنظَّم عملية تغيير إطار القراءة الريبوسومي بواسطة آليات موجودة في تسلسل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) (التأثير المباشر). ويشير هذا عمومًا إلى تسلسل انزلاقي، أو بنية ثانوية للحمض النووي الريبوزي، أو كليهما. تتكون إشارة تغيير إطار القراءة -1 من كلا العنصرين مفصولين بمنطقة فاصلة يتراوح طولها عادةً بين 5 و9 نيوكليوتيدات. [ 2 ] كما يمكن تحفيز تغيير إطار القراءة بواسطة جزيئات أخرى تتفاعل مع الريبوسوم أو الحمض النووي الريبوزي الرسول (التأثير البعيد).

عناصر إشارة تغيير الإطار

هذا تمثيل بياني لإشارة انزياح الإطار في فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول (HIV1). يؤدي انزياح الإطار بمقدار -1 في منطقة التسلسل الانزلاقي إلى ترجمة جين pol بدلاً من منطقة ترميز بروتين gag ، أو إطار القراءة المفتوح (ORF). كلا بروتيني gag وpol ضروريان لعملية النسخ العكسي، وهي عملية أساسية لتضاعف فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول. [ 7 ]

تسلسل زلق

قد تؤدي التسلسلات الانزلاقية إلى انزلاق الريبوسوم القارئ وتجاوزه لعدد من النيوكليوتيدات (عادةً نيوكليوتيد واحد فقط)، وقراءة إطار قراءة مختلف تمامًا بعد ذلك. في عملية إزاحة إطار القراءة الريبوسومي المبرمجة بمقدار -1، يتوافق التسلسل الانزلاقي مع نمط X_XXY_YYH، حيث يمثل XXX أي ثلاثة نيوكليوتيدات متطابقة (مع وجود بعض الاستثناءات)، ويمثل YYY عادةً UUU أو AAA، ويمثل H أحد النيوكليوتيدات A أو C أو U. أما في حالة إزاحة إطار القراءة بمقدار +1، فيحتوي التسلسل الانزلاقي على كودونات يكون الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) المقابل لها أقل شيوعًا، ويُفضَّل حدوث إزاحة إطار القراءة لأن الكودون في الإطار الجديد يرتبط بحمض نووي ريبوزي ناقل (tRNA) أكثر شيوعًا. [ 13 ] ومن الأمثلة على التسلسل الانزلاقي ذيل البولي أدينين (polyA) على الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، المعروف بقدرته على تحفيز انزلاق الريبوسوم حتى في غياب أي عناصر أخرى. [ 16 ]

البنية الثانوية للحمض النووي الريبي

يتطلب تغيير إطار القراءة الريبوسومي الفعال عمومًا وجود بنية ثانوية للحمض النووي الريبوزي (RNA) لتعزيز تأثيرات التسلسل الانزلاقي. [ 12 ] يُعتقد أن بنية الحمض النووي الريبوزي (التي قد تكون حلقة ساقية أو عقدة كاذبة ) توقف الريبوسوم مؤقتًا عند الموقع الانزلاقي أثناء الترجمة، مما يجبره على الانتقال ومواصلة التضاعف من الموضع -1. يُعتقد أن هذا يحدث لأن البنية تعيق حركة الريبوسوم فعليًا بانحشارها في نفق الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخاص بالريبوسوم. [ 2 ] يدعم هذا النموذج حقيقة أن قوة العقدة الكاذبة ترتبط إيجابيًا بمستوى تغيير إطار القراءة للحمض النووي الريبوزي الرسول المرتبط بها. [ 3 ] [ 17 ]

فيما يلي أمثلة على البنى الثانوية المتوقعة لعناصر إزاحة الإطار التي ثبت أنها تحفز إزاحة الإطار في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية. معظم البنى المعروضة هي حلقات جذعية، باستثناء بنية العقدة الكاذبة ALIL (الحلقة القمية - الحلقة الداخلية). في هذه الصور، تمثل الدوائر الأكبر وغير المكتملة من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) مناطق خطية. تظهر البنى الثانوية "الحلقية الجذعية"، حيث تتشكل "السيقان" من خلال اقتران قواعد الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) مع منطقة أخرى على نفس الشريط، بارزة من الحمض النووي الخطي. تحتوي المنطقة الخطية لإشارة إزاحة الإطار الريبوسومية لفيروس نقص المناعة البشرية على تسلسل انزلاقي محفوظ للغاية UUU UUU A؛ كما تحتوي العديد من البنى المتوقعة الأخرى على مرشحين لتسلسلات انزلاقية أيضًا.

يمكن قراءة تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) في الصور وفقًا لمجموعة من الإرشادات. فبينما تُمثل الأحرف A وT وC وG نيوكليوتيدًا مُحددًا في موضعٍ ما، توجد أيضًا أحرفٌ تُشير إلى الغموض، وتُستخدم عندما يكون من المُمكن وجود أكثر من نوعٍ واحدٍ من النيوكليوتيدات في ذلك الموضع. قواعد الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية ( IUPAC ) هي كما يلي: [ 18 ]

الرمز [ 18 ]وصفالقواعد الممثلةإطراء
أدينين​أ1تي
جسيتوزين​ججي
جيغوانين​جيج
تيثايمين​تيأ
يويو راسيليوأ
دبليوضعيف​أتي2دبليو
Sقوي​ججيS
ممينو​​أجك
ككيتو​جيتيم
Rpu R ineأجيR
Yبي واي ريميدينجتيY
بليس أ ( يأتي ب بعد أ )ججيتي3V
دليس ج ( يأتي د بعد ج)أجيتيح
حليس G ( يأتي H بعد G)أجتيد
Vليس حرف T ( يأتي حرف V بعد حرفي T و U)أججيب
شمالأي نيوكليوتيد N (ليس فجوة)أججيتي4شمال
Zصفر​0Z

هذه الرموز صالحة أيضًا للحمض النووي الريبي (RNA)، باستثناء استبدال اليوراسيل (U) بالثايمين (T). [ 18 ]

عنصر تغيير الإطار
يكتبتوزيعالمرجع.
عقدة كاذبة ALILالبكتيريا[ 19 ]
عنصر تحفيز تغيير إطار القراءة في الحمض النووي الريبي المضاداللافقاريات[ 20 ]
عنصر التحفيز لتغيير الإطار الزمني لفيروس كورونافيروس كورونا[ 21 ]
عنصر تغيير الإطار الريبوسومي DnaXحقيقيات النوى ، البكتيريا[ 22 ]
إشارة انزياح الإطار الريبوسومي لفيروس نقص المناعة البشريةالفيروسات
عنصر إزاحة الإطار الريبوسومي IS1222حقيقيات النوى ، البكتيريا
انزياح الإطار الريبوسوميالفيروسات

العناصر المتفاعلة

وُجد أن الجزيئات الصغيرة والبروتينات والأحماض النووية تحفز مستويات تغيير الإطار. فعلى سبيل المثال، تعتمد آلية حلقة التغذية الراجعة السلبية في مسار تخليق البوليامين على تحفيز مستويات البوليامين لزيادة في تغيير الإطار بمقدار +1، مما يؤدي إلى إنتاج إنزيم مثبط . كما تبين أن بعض البروتينات اللازمة للتعرف على الكودونات أو التي ترتبط مباشرة بتسلسل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) تُعدّل مستويات تغيير الإطار. وقد تتهجن جزيئات الحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA) مع البنية الثانوية للحمض النووي الريبوزي وتؤثر على قوتها. [ 6 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أتكينز جيه إف، لوغران جي، بهات بي آر، فيرث إيه إي، بارانوف بي في (سبتمبر 2016). "انزياح الإطار الريبوسومي والانزلاق النسخي: من التشفير الجيني والتشفير إلى الاستخدام العرضي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 44 (15): 7007-7078 . doi : 10.1093/nar/ gkw530 . PMC 5009743. PMID 27436286 .  
  2. 1 2 3 4 5 نابثين إس، لينغ آر، فينش إل كيه، جونز جيه دي، بيل إس، بريرلي آي، فيرث إيه إي (يونيو 2017). "تغيير إطار القراءة الريبوسومي الموجه بالبروتين ينظم التعبير الجيني زمنيًا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 15582. Bibcode : 2017NatCo...815582N . doi : 10.1038/ncomms15582 . PMC 5472766. PMID 28593994 .  
  3. 1 2 3 كيتيلر ر (2012). " حول تغيير إطار القراءة الريبوسومي المبرمج: البروتينات البديلة" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 3 : 242. doi : 10.3389/fgene.2012.00242 . PMC 3500957. PMID 23181069 .  
  4. 1 2 مولروني، توماس إي؛ بويري، تويجا؛ يام بوك، خوان كارلوس؛ الصدأ، ماريا. هارفي، روبرت ف. كالمار، لايوس؛ هورنر، إميلي؛ بوث، لوسي؛ فيريرا، ألكسندر ب. ستونلي، مارك؛ سواركار، ريتويك؛ منتزر، الكسندر J .؛ ليلي، كاثرين س. سماليس، سي مارك؛ توبياس فون دير هار (6 ديسمبر 2023). "N1-methylpseudouridylation من mRNA يسبب +1 تغيير إطار الريبوسوم" . طبيعة . 625 (7993): 189-194 . دوى : 10.1038 / s41586-023-06800-3 . ردمك 1476-4687 . بمك 10764286 . PMID 38057663 .   
  5. ↑ إيفانوف، آي. بي.، وأتكينز، جيه. إف. (2007). "انزياح الإطار الريبوسومي في فك شفرة الحمض النووي الريبوزي الرسول المضاد للإنزيمات من الخميرة والطلائعيات إلى البشر: ما يقرب من 300 حالة تكشف عن تنوع ملحوظ على الرغم من الحفاظ الأساسي" . أبحاث الأحماض النووية . 35 (6): 1842-1858 . doi : 10.1093/nar/gkm035 . PMC 1874602. PMID 17332016 .  
  6. 1 2 ديفر، تي إي، دينمان، جيه دي ، غرين، آر (أغسطس 2018). "استطالة الترجمة وإعادة الترميز في حقيقيات النوى" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 10 (8) a032649. doi : 10.1101/cshperspect.a032649 . PMC 6071482. PMID 29610120 .  
  7. 1 2 جاكس تي، باور إم دي، ماسيارز إف آر، لوسيو بي إيه، بار بي جيه، فارموس إتش إي (يناير 1988). "توصيف انزياح الإطار الريبوسومي في التعبير عن جين gag-pol لفيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول". مجلة نيتشر . 331 (6153): 280-283 . Bibcode : 1988Natur.331..280J . doi : 10.1038/331280a0 . PMID 2447506. S2CID 4242582 .  
  8. 1 2 جاكس تي، مادهاني إتش دي، ماسيارز إف آر، فارموس إتش إي (نوفمبر 1988). "إشارات لتغيير إطار القراءة الريبوسومي في منطقة gag-pol لفيروس ساركوما روس" . الخلية . 55 ( 3): 447-458 . doi : 10.1016/0092-8674(88)90031-1 . PMC 7133365. PMID 2846182 .  
  9. ↑ جاغر، بي دبليو، وايز، إتش إم، كاش، جيه سي، والترز، كيه إيه، ويلز، إن إم، شياو، واي إل، دنفي، آر إل، شوارتزمان، إل إم، أوزينسكي، إيه، بيل، جي إل، دالتون، آر إم، لو، إيه، إفستاثيو، إس، أتكينز، جيه إف، فيرث، إيه إي، تاوبنبرغر، جيه كيه، ديغارد، بي (يوليو 2012). "منطقة ترميز بروتينية متداخلة في القطعة 3 من فيروس الإنفلونزا أ تعدل استجابة المضيف" . مجلة ساينس . 337 (6091): 199-204 . Bibcode : 2012Sci...337..199J . doi : 10.1126/ science.1222213 . PMC 3552242. PMID 22745253 .  
  10. ↑ أدفاني، في. إم.، ودينمان، جيه. دي. (يناير 2016). "إعادة برمجة الشفرة الوراثية: الدور الناشئ لانزياح إطار القراءة الريبوسومي في تنظيم التعبير الجيني الخلوي" . BioEssays . 38 ( 1): 21-26 . doi : 10.1002/bies.201500131 . PMC 4749135. PMID 26661048 .  
  11. ↑ كريك، ف. هـ. (أغسطس 1966). "اقتران الكودون-مضاد الكودون: فرضية التذبذب". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 19 (2): 548-555 . doi : 10.1016/S0022-2836(66)80022-0 . PMID 5969078 . 
  12. 1 2 بريرلي، آي (أغسطس 1995). "الحمض النووي الريبوزي الفيروسي المُغيّر لإطار القراءة الريبوسومي" . مجلة علم الفيروسات العام . 76 (الجزء 8) (8): 1885-1892 . doi : 10.1099/0022-1317-76-8-1885 . PMID 7636469 . 
  13. 1 2 3 4 هارغر، جيه دبليو، ميسكاوسكاس، أ، دينمان، جيه دي (سبتمبر 2002). "نموذج متكامل لتغيير إطار القراءة الريبوسومي المبرمج" . اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 27 (9): 448-454 . doi : 10.1016/S0968-0004(02)02149-7 . PMID 12217519 . 
  14. ^ جورفيتش OL، بارانوف PV، Gesteland RF، أتكينز JF (يونيو 2005). "تؤثر مستويات التعبير على تغيير إطارات الريبوسوم بالترادف مع أكواد الأرجينين النادرة AGG_AGG و AGA_AGA في الإشريكية القولونية" . مجلة علم البكتيريا . 187 (12): 4023-4032 . دوى : 10.1128/JB.187.12.4023-4032.2005 . بمك 1151738 . بميد 15937165 .  
  15. ↑ كاليسكان ن، كاتونين في آي، بيلاردينيلي ر، بيسكي ف، رودنينا إم في (يونيو 2014). "انزياح الإطار المبرمج بمقدار -1 عن طريق التقسيم الحركي أثناء الانتقال المعاق" . الخلية . 157 ( 7): 1619-1631 . doi : 10.1016/j.cell.2014.04.041 . PMC 7112342. PMID 24949973 .  
  16. ↑ آرثر إل، بافلوفيتش-ديورانوفيتش إس، سميث-كوتمو ك، غرين آر، شتشيسني بي، ديورانوفيتش إس (يوليو 2015). "التحكم في الترجمة بواسطة تسلسلات غنية بالأدينين مشفرة لليسين" . ساينس أدفانسز . 1 (6) e1500154. Bibcode : 2015SciA....1E0154A . doi : 10.1126/sciadv.1500154 . PMC 4552401. PMID 26322332 .  
  17. ↑ هانسن تي إم، ريحاني إس إن، أودرشيد إل بي، سورنسن إم إيه (أبريل 2007). "العلاقة بين القوة الميكانيكية للعقد الكاذبة في الحمض النووي الريبوزي الرسول وانزياح إطار القراءة الريبوسومي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (14): 5830-5835 . Bibcode : 2007PNAS..104.5830H . doi : 10.1073/pnas.0608668104 . PMC 1838403. PMID 17389398 .  
  18. 1 2 3 لجنة التسمية التابعة للاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية (NC-IUB) (1984). "تسمية القواعد غير المحددة بالكامل في تسلسلات الأحماض النووية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2008 .
  19. ↑ مازوريك إم إتش، ليتشنار بي، برير إم إف، كانال آي، فاييه أو (يوليو 2008). "عقدة الحمض النووي الريبوزي الكاذبة ذات الحلقة القمية والحلقة الداخلية: نوع جديد من محفزات انزياح الإطار الترجمي -1 في البكتيريا" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 283 (29): 20421-20432 . doi : 10.1074/jbc.M802829200 . PMID 18474594 . 
  20. ↑ إيفانوف، آي. بي.، أندرسون، سي. بي.، جيستيلاند، آر. إف.، أتكينز، جيه. إف. (يونيو 2004). "تحديد عقدة كاذبة محفزة جديدة لتعديل إطار القراءة في الحمض النووي الريبوزي الرسول المضاد للإنزيم في مجموعة فرعية من اللافقاريات المتنوعة ، وغيابها الواضح في الأنواع الوسيطة" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 339 (3): 495-504 . doi : 10.1016/j.jmb.2004.03.082 . PMC 7125782. PMID 15147837 .  
  21. ↑ بارانوف، ب. ف.، وهندرسون، س. م.، وأندرسون، س. ب.، وجيستيلاند، ر. ف.، وأتكينز، ج. ف.، وهوارد، م. ت. (فبراير 2005). "التحول الريبوسومي المبرمج في فك شفرة جينوم فيروس سارس-كوف" . علم الفيروسات . 332 (2): 498-510 . doi : 10.1016/j.virol.2004.11.038 . PMC 7111862. PMID 15680415 .  
  22. ↑ لارسن ب، جيستيلاند ر.ف، أتكينز ج.ف (أغسطس 1997). "التحليل البنيوي والطفراتي للحلقة الجذعية اللازمة لتغيير إطار القراءة الريبوسومي dnaX في الإشريكية القولونية: كفاءة مبرمجة بنسبة 50%" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 271 (1): 47-60 . doi : 10.1006/jmbi.1997.1162 . PMC 7126992. PMID 9300054 .