جهاز غولجي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
رسم تخطيطي لمجموعة واحدة من أجهزة غولجي

جهاز غولجي ( يُلفظ / ˈɡɒldʒi / ) ، المعروف أيضًا باسم مُركّب غولجي أو جسم غولجي أو ببساطة غولجي ، هو عُضَيّة موجودة في مُعظم الخلايا حقيقية النواة . [ 1 ] يُعدّ جزءًا من نظام الأغشية الداخلية في السيتوبلازم ، حيث يقوم بتعبئة البروتينات في حويصلات مُحاطة بغشاء داخل الخلية قبل إرسالها إلى وجهتها. يقع عند تقاطع مسارات الإفراز والليزوزوم والابتلاع الخلوي . وله أهمية خاصة في معالجة البروتينات لإفرازها ، إذ يحتوي على مجموعة من إنزيمات الغلكزة التي تُضيف مُونومرات سكرية مُختلفة إلى البروتينات أثناء مرورها عبر الجهاز.

تم تحديد جهاز غولجي في عام 1898 من قبل عالم الأحياء وعالم الأمراض الإيطالي كاميلو غولجي . [ 2 ] وقد سُميت العضية باسمه في العقد الثاني من القرن العشرين. [ 2 ]

اكتشاف

بسبب حجمه الكبير وبنيته المميزة، كان جهاز غولجي من أوائل العضيات التي اكتُشفت ورُصدت بتفصيل دقيق. اكتشفه الطبيب الإيطالي كاميلو غولجي عام ١٨٩٨ أثناء بحثه في الجهاز العصبي . [ ٢ ] [ ٣ ] بعد أن رآه لأول مرة تحت مجهره ، أطلق عليه اسم "الجهاز الشبكي الداخلي". شكك البعض في الاكتشاف في البداية، بحجة أن مظهر الجهاز لم يكن سوى وهم بصري ناتج عن تقنية الملاحظة التي استخدمها غولجي. مع تطور المجاهر الحديثة في القرن العشرين، تأكد الاكتشاف. [ ٤ ] أشارت المراجع المبكرة إلى جهاز غولجي بأسماء مختلفة، منها جهاز غولجي-هولمغرين، وقنوات غولجي-هولمغرين، وجهاز غولجي-كوبش. [ 2 ] تم استخدام مصطلح جهاز غولجي في عام 1910 وظهر لأول مرة في الأدبيات العلمية في عام 1913، بينما تم تقديم مصطلح "مجمع غولجي" في عام 1956. [ 2 ]

التوطين الخلوي الفرعي

يختلف التموضع الخلوي الفرعي لجهاز غولجي بين حقيقيات النوى. ففي الثدييات، يوجد جهاز غولجي واحد عادةً بالقرب من نواة الخلية، قرب الجسيم المركزي. وترتبط حزم غولجي ببعضها البعض عبر وصلات أنبوبية. ويعتمد تموضع جهاز غولجي ووصلاته الأنبوبية على الأنيبيبات الدقيقة . وقد لوحظ في التجارب أنه مع تفكك الأنيبيبات الدقيقة، تفقد أجهزة غولجي روابطها المتبادلة وتصبح حزمًا منفردة منتشرة في جميع أنحاء السيتوبلازم. [ 5 ] أما في الخميرة ، فتنتشر أجهزة غولجي المتعددة في جميع أنحاء السيتوبلازم (كما هو الحال في خميرة Saccharomyces cerevisiae ). وفي النباتات ، لا تتركز حزم غولجي في منطقة الجسيم المركزي ولا تُشكل أشرطة غولجي. [ 6 ] ويعتمد تنظيم جهاز غولجي في النباتات على خيوط الأكتين وليس على الأنيبيبات الدقيقة. [ 6 ] والسمة المشتركة بين أجهزة غولجي هي أنها مجاورة لمواقع خروج الشبكة الإندوبلازمية . [ 7 ]

بناء

عرض ثلاثي الأبعاد لجهاز غولجي

في معظم حقيقيات النوى، يتكون جهاز غولجي من سلسلة من الحجيرات، وهو عبارة عن مجموعة من الأقراص المدمجة والمسطحة المحاطة بغشاء، تُعرف باسم الصهاريج (المفرد: صهريج ، وتُسمى أيضًا "ديكتيوسومات")، تنشأ من تجمعات حويصلية تتفرع من الشبكة الإندوبلازمية. تحتوي الخلية الثديية عادةً على ما بين 40 إلى 100 حزمة من الصهاريج. [ 8 ] يتراوح عدد الصهاريج في الحزمة الواحدة عادةً بين أربعة وثمانية؛ ومع ذلك، لوحظ وجود ما يصل إلى ستين صهريجًا في بعض الطلائعيات . [ 4 ] تُقسم هذه المجموعة من الصهاريج إلى حجيرات cis وmedial و trans ، لتشكل شبكتين رئيسيتين: شبكة غولجي cis (CGN) وشبكة غولجي trans (TGN). يُعدّ CGN أول بنية حويصلية، بينما يُعدّ TGN البنية النهائية، حيث تُعبأ البروتينات في حويصلات متجهة إلى الليزوزومات ، أو الحويصلات الإفرازية، أو سطح الخلية. عادةً ما يقع TGN بجوار الحويصلات الحويصلية، ولكنه قد يكون منفصلاً عنها. قد يعمل TGN كجسيم داخلي مبكر في الخميرة والنباتات. [ 6 ] [ 9 ]

توجد اختلافات هيكلية وتنظيمية في جهاز غولجي بين حقيقيات النوى. في بعض أنواع الخميرة، لا يُلاحظ تكدس جهاز غولجي. بينما يمتلك نوع Pichia pastoris جهاز غولجي مُكدس، في حين لا يمتلكه نوع Saccharomyces cerevisiae . [ 6 ] في النباتات، يبدو أن كل حزمة من حزم جهاز غولجي تعمل بشكل مستقل. [ 6 ]

يميل جهاز جولجي إلى أن يكون أكبر حجماً وأكثر عدداً في الخلايا التي تقوم بتصنيع وإفراز كميات كبيرة من المواد؛ على سبيل المثال، تحتوي خلايا البلازما البائية المفرزة للأجسام المضادة في الجهاز المناعي على مركبات جولجي بارزة. [ 10 ]

في جميع حقيقيات النوى، تحتوي كل مجموعة من حويصلات غولجي على وجه دخول (cis) ووجه خروج (trans) . يتميز هذان الوجهان ببنية وخصائص كيميائية حيوية فريدة . [ 11 ] تحتوي كل مجموعة على مجموعة متنوعة من الإنزيمات المسؤولة عن تعديل البروتينات بشكل انتقائي. تؤثر هذه التعديلات على مصير البروتين. يُعدّ تقسيم جهاز غولجي إلى حجيرات مفيدًا لفصل الإنزيمات، وبالتالي الحفاظ على خطوات معالجة متتالية وانتقائية: تتجمع الإنزيمات التي تحفز التعديلات المبكرة في حويصلات الوجه (cis) ، بينما توجد الإنزيمات التي تحفز التعديلات اللاحقة في حويصلات الوجه (trans ) من حويصلات غولجي. [ 5 ] [ 11 ]

وظيفة

جهاز غولجي (باللون الوردي السلموني) في سياق المسار الإفرازي

يُعد جهاز غولجي محطةً رئيسيةً لتجميع وتوزيع البروتينات الواردة من الشبكة الإندوبلازمية. تُعبأ البروتينات المُصنّعة في الشبكة الإندوبلازمية داخل حويصلات، ثم تندمج هذه الحويصلات مع جهاز غولجي. تُعدّل هذه البروتينات وتُوجّه للإفراز عبر الإخراج الخلوي أو للاستخدام داخل الخلية. من هذا المنطلق، يُمكن تشبيه جهاز غولجي بمكتب بريد: فهو يُغلّف ويُصنّف المواد التي يُرسلها بعد ذلك إلى أجزاء مختلفة من الخلية أو إلى الفضاء خارج الخلوي . كما يُشارك جهاز غولجي في نقل الدهون وتكوين الليزوزومات. [ 12 ]

يرتبط تركيب جهاز غولجي ووظيفته ارتباطًا وثيقًا. تحتوي كل حزمة من حزم غولجي على مجموعة متنوعة من الإنزيمات، مما يسمح بالمعالجة التدريجية للبروتينات المنقولة أثناء انتقالها من الصهاريج إلى سطح غولجي المقابل. [ 5 ] [ 11 ] تحدث التفاعلات الإنزيمية داخل حزم غولجي حصريًا بالقرب من أسطح أغشيتها، حيث تستقر الإنزيمات. وتختلف هذه الخاصية عن الشبكة الإندوبلازمية، التي تحتوي على بروتينات وإنزيمات ذائبة في تجويفها . يُعد جزء كبير من المعالجة الإنزيمية تعديلًا لاحقًا للترجمة للبروتينات. على سبيل المثال، تحدث فسفرة السكريات قليلة الوحدات على بروتينات الليزوزوم في غولجي المخروطي المبكر. [ 5 ] ترتبط الصهاريج القريبة من سطح غولجي بإزالة بقايا المانوز . [ 5 ] [ 11 ] تحدث إزالة بقايا المانوز وإضافة N-أسيتيل جلوكوزامين في الصهاريج المتوسطة. [ 5 ] تحدث إضافة الجلاكتوز وحمض السياليك في الصهاريج البعيدة . [ 5 ] تحدث عملية كبرتة التيروسين والكربوهيدرات داخل شبكة غولجي عبرية الوجه. [ 5 ] تشمل التعديلات العامة الأخرى التي تلي الترجمة إضافة الكربوهيدرات ( الغليكوزيل ) [ 13 ] والفوسفات ( الفسفرة ). قد تُشكل تعديلات البروتين تسلسلًا إشاريًا يُحدد الوجهة النهائية للبروتين. على سبيل المثال، يُضيف جهاز غولجي علامة مانوز-6-فوسفات إلى البروتينات المُتجهة إلى الليزوزومات. من الوظائف المهمة الأخرى لجهاز غولجي تكوين البروتيوغليكانات . تُلحق الإنزيمات الموجودة في جهاز غولجي البروتينات بالغليكوزامينوغليكان ، مُكونةً بذلك البروتيوغليكانات. [ 14 ] الغليكوزامينوغليكان هي جزيئات عديد السكاريد طويلة غير متفرعة موجودة في المصفوفة خارج الخلوية للحيوانات.

النقل الحويصلي

رسم تخطيطي لعملية الإفراز من الشبكة الإندوبلازمية (برتقالي) إلى جهاز جولجي (أرجواني). 1. الغشاء النووي ؛ 2. الثقب النووي ؛ 3. الشبكة الإندوبلازمية الخشنة؛ 4. الشبكة الإندوبلازمية الملساء؛ 5. الريبوسوم المتصل بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة؛ 6. الجزيئات الكبيرة ؛ 7. حويصلات النقل؛ 8. جهاز جولجي؛ 9. الوجه المقابل (cis) لجهاز جولجي؛ 10. الوجه المقابل (trans) لجهاز جولجي؛ 11. صهاريج جهاز جولجي.

تُنقل الحويصلات التي تغادر الشبكة الإندوبلازمية الخشنة إلى الوجه المقابل لجهاز جولجي، حيث تندمج مع غشاء جولجي وتفرغ محتوياتها في تجويف الجهاز . وبمجرد دخولها التجويف، تُعدّل الجزيئات، ثم تُفرز لنقلها إلى وجهاتها التالية. [ 15 ]

تُنقل البروتينات المتجهة إلى مناطق أخرى من الخلية غير الشبكة الإندوبلازمية أو جهاز غولجي عبر حويصلات غولجي باتجاه السطح المقابل ، إلى شبكة معقدة من الأغشية والحويصلات المرتبطة بها تُعرف بشبكة غولجي المقابلة (TGN). تُعد هذه المنطقة من جهاز غولجي نقطة فرز البروتينات ونقلها إلى وجهاتها المقصودة من خلال وضعها في أحد ثلاثة أنواع مختلفة على الأقل من الحويصلات، وذلك تبعًا لتسلسل الإشارة الذي تحمله.

الأنواعوصفمثال
الحويصلات الإخراجية (التكوينية)تحتوي الحويصلة على بروتينات مخصصة للإفراز خارج الخلية . بعد التعبئة، تنفصل الحويصلات وتتحرك فورًا نحو الغشاء البلازمي ، حيث تندمج وتطلق محتوياتها في الفضاء خارج الخلية في عملية تُعرف باسم الإفراز التكويني .إطلاق الأجسام المضادة بواسطة خلايا البلازما البائية المنشطة
الحويصلات الإفرازية (المنظمة)تحتوي الحويصلات على بروتينات مُخصصة للإفراز خارج الخلية. بعد التعبئة، تنفصل الحويصلات وتُخزن داخل الخلية إلى حين تلقي إشارة لإطلاقها. عند تلقي الإشارة المناسبة، تتحرك الحويصلات نحو الغشاء وتندمج لإطلاق محتوياتها. تُعرف هذه العملية بالإفراز المُنتظم .إطلاق الناقلات العصبية من الخلايا العصبية
الحويصلات الليزوزوميةتحتوي الحويصلات على بروتينات وريبوسومات مُخصصة لليزوزوم، وهو عُضَيّة مُحلِّلة تحتوي على العديد من الهيدرولازات الحمضية ، أو لعُضَيّات تخزين شبيهة بالليزوزوم. تشمل هذه البروتينات كلاً من الإنزيمات الهاضمة والبروتينات الغشائية. تندمج الحويصلة أولاً مع الإندوسوم المتأخر ، ثم تُنقل محتوياتها إلى الليزوزوم عبر آليات غير معروفة.البروتيازات الهاضمة المتجهة إلى الليزوزوم

النماذج الحالية للنقل الحويصلي والتنقل

مشكلة لم تُحل في علم الأحياء
في نظرية الخلية، ما هي آلية النقل الدقيقة التي تنتقل بها البروتينات عبر جهاز جولجي؟
المزيد من المشاكل التي لم يتم حلها في علم الأحياء

النموذج 1: النقل الحويصلي الأمامي بين الحجيرات المستقرة

  • في هذا النموذج، يُنظر إلى جهاز غولجي على أنه مجموعة من الحجيرات المستقرة التي تعمل معًا. تحتوي كل حجيرة على مجموعة فريدة من الإنزيمات التي تعمل على تعديل البروتينات المنقولة. تُنقل البروتينات من الشبكة الإندوبلازمية إلى الوجه المقابل (cis) باستخدام حويصلات مغلفة ببروتين COPII . ثم تنتقل البروتينات إلى الوجه المقابل (trans) في حويصلات مغلفة ببروتين COPI . يقترح هذا النموذج أن حويصلات COPI تتحرك في اتجاهين: حويصلات أمامية تحمل البروتينات الإفرازية ، بينما تعيد حويصلات خلفية تدوير بروتينات النقل الخاصة بجهاز غولجي. [ 16 ]
    • نقاط القوة: يفسر النموذج الملاحظات المتعلقة بالحجيرات، والتوزيع القطبي للإنزيمات، وموجات الحويصلات المتحركة. كما يحاول تفسير كيفية إعادة تدوير الإنزيمات الخاصة بجهاز جولجي. [ 16 ]
    • نقاط الضعف: نظرًا لاختلاف كمية حويصلات COPI اختلافًا كبيرًا بين أنواع الخلايا، لا يستطيع هذا النموذج تفسير النشاط العالي للنقل داخل جهاز جولجي بسهولة، سواءً للشحنات الصغيرة أو الكبيرة. إضافةً إلى ذلك، لا يوجد دليل قاطع على أن حويصلات COPI تتحرك في الاتجاهين الأمامي والخلفي. [ 16 ]
  • وقد حظي هذا النموذج بقبول واسع النطاق من أوائل الثمانينيات وحتى أواخر التسعينيات. [ 16 ]

النموذج 2: تطور/نضج الصهاريج

  • في هذا النموذج، يبدأ اندماج حويصلات COPII من الشبكة الإندوبلازمية بتكوين أول صهريج cis من حزمة غولجي، والذي يتطور لاحقًا ليصبح صهريجات ​​TGN ناضجة. بمجرد نضجها، تذوب صهريجات ​​TGN لتصبح حويصلات إفرازية. أثناء حدوث هذا التطور، تعيد حويصلات COPI تدوير البروتينات الخاصة بجهاز غولجي باستمرار عن طريق نقلها من الصهاريج الأقدم إلى الأحدث. قد تُفسر أنماط إعادة التدوير المختلفة الاختلافات في الكيمياء الحيوية في جميع أنحاء حزمة غولجي. وبالتالي، تُعتبر الحجيرات داخل جهاز غولجي مراحل حركية منفصلة لنضوج جهاز غولجي. [ 16 ]
    • نقاط القوة: يتناول النموذج وجود حجيرات جهاز جولجي، بالإضافة إلى الاختلافات الكيميائية الحيوية داخل الصهاريج، ونقل البروتينات الكبيرة، والتكوين والتفكك المؤقت للصهاريج، والحركة الرجعية لبروتينات جولجي الأصلية، ويمكنه تفسير التباين الملحوظ في هياكل جهاز جولجي. [ 16 ]
    • نقاط الضعف: لا يستطيع هذا النموذج تفسير ملاحظة شبكات غولجي المندمجة، والوصلات الأنبوبية بين الصهاريج، واختلاف حركية خروج الحمولة الإفرازية بسهولة. [ 16 ]

النموذج 3: تطور/نضج الصهاريج مع النقل الأنبوبي غير المتجانس

  • يُعدّ هذا النموذج امتدادًا لنموذج تطور/نضج الحويصلات. وهو يتضمن وجود روابط أنبوبية بين الحويصلات التي تُشكّل شريط غولجي، حيث ترتبط الحويصلات داخل كل حزمة. ويفترض هذا النموذج أن هذه الأنابيب مهمة لحركة النقل ثنائية الاتجاه في نظام الشبكة الإندوبلازمية-غولجي: فهي تسمح بالنقل الأمامي السريع للشحنات الصغيرة و/أو النقل العكسي لبروتينات غولجي الأصلية. [ 16 ] [ 17 ]
    • نقاط القوة: يشمل هذا النموذج نقاط قوة نموذج تقدم/نضج الحويصلات الذي يفسر أيضًا النقل السريع للشحنات، وكيف يمكن لبروتينات غولجي الأصلية إعادة التدوير بشكل مستقل عن حويصلات COPI. [ 16 ]
    • نقاط الضعف: لا يستطيع هذا النموذج تفسير حركية نقل البروتينات الكبيرة، مثل الكولاجين . إضافةً إلى ذلك، فإن الوصلات الأنبوبية ليست شائعة في الخلايا النباتية. ويمكن عزو أدوار هذه الوصلات إلى تخصص خاص بكل خلية، وليس إلى سمة عامة. وإذا كانت الأغشية متصلة، فهذا يشير إلى وجود آليات تحافظ على التدرجات الكيميائية الحيوية الفريدة الملاحظة في جميع أنحاء جهاز جولجي. [ 16 ]

النموذج 4: التقسيم السريع في جهاز غولجي المختلط

  • يُعدّ نموذج التقسيم السريع هذا التغييرَ الأبرز في منظور النقل الحويصلي التقليدي. يفترض مؤيدو هذا النموذج أن جهاز غولجي يعمل كوحدة واحدة، تحتوي على نطاقات تؤدي وظائف منفصلة في معالجة وتصدير البروتينات. تنتقل البروتينات من الشبكة الإندوبلازمية بين هذين النطاقين، وتخرج عشوائيًا من أي مستوى في جهاز غولجي إلى موقعها النهائي. يدعم هذا النموذج ملاحظة أن خروج البروتينات من جهاز غولجي يتبع نمطًا يُوصف على نحو أفضل بالحركية الأسية. كما تدعم بيانات المجهر الفلوري وجود هذه النطاقات. [ 16 ]
    • نقاط القوة: من الجدير بالذكر أن هذا النموذج يفسر الحركية الأسية لخروج الحمولة لكل من البروتينات الكبيرة والصغيرة، في حين أن النماذج الأخرى لا تستطيع ذلك. [ 16 ]
    • نقاط الضعف: لا يستطيع هذا النموذج تفسير حركية نقل البروتينات الكبيرة، مثل الكولاجين. كما أنه قاصر عن تفسير ملاحظة وجود حجيرات منفصلة وكيمياء حيوية مستقطبة في حويصلات جهاز غولجي. ولا يفسر أيضاً تكوين وتفكك شبكة غولجي، ولا دور حويصلات COPI. [ 16 ]

النموذج 5: حجرات مستقرة كأسلاف نموذجية للحويصلات

  • هذا هو النموذج الأحدث. في هذا النموذج، يُنظر إلى جهاز غولجي على أنه مجموعة من الحجيرات المستقرة التي تحددها بروتينات راب (بروتين جي) جي تي بياز . [ 16 ]
    • نقاط القوة: يتوافق هذا النموذج مع العديد من الملاحظات، ويشمل بعض نقاط قوة نموذج تطور/نضج الحويصلات. إضافةً إلى ذلك، فإن ما هو معروف عن أدوار بروتينات Rab GTPase في الجسيمات الداخلية للثدييات يمكن أن يساعد في التنبؤ بالأدوار المحتملة داخل جهاز جولجي. يتميز هذا النموذج بقدرته على تفسير ملاحظة وسائط النقل "الحويصلات الضخمة". [ 16 ]
    • نقاط الضعف: لا يُفسر هذا النموذج الاختلافات المورفولوجية في جهاز غولجي، ولا يُحدد دور حويصلات COPI. كما أنه لا ينطبق جيدًا على النباتات والطحالب والفطريات التي تُلاحظ فيها حزم غولجي منفردة (إذ يُستبعد انتقال النطاقات بين الحزم). إضافةً إلى ذلك، لم يثبت أن الحويصلات الضخمة تعمل كناقلات داخل جهاز غولجي. [ 16 ]

على الرغم من وجود نماذج متعددة تحاول تفسير حركة الحويصلات في جهاز غولجي، إلا أنه لا يوجد نموذج واحد قادر بمفرده على تفسير جميع الملاحظات المتعلقة بهذا الجهاز. حاليًا، يُعد نموذج تطور/نضج الحويصلات الأكثر قبولًا بين العلماء، إذ يُفسر العديد من الملاحظات في حقيقيات النوى. ولا تزال النماذج الأخرى مهمة في صياغة الأسئلة وتوجيه التجارب المستقبلية. ومن بين الأسئلة الأساسية التي لم تُجب بعد، اتجاه حويصلات COPI ودور بروتينات Rab GTPases في تنظيم حركة البروتينات المنقولة. [ 16 ]

بريفيلدين أ

بريفيلدين أ (BFA) هو مستقلب فطري يُستخدم تجريبيًا لتعطيل مسار الإفراز كطريقة لاختبار وظيفة جهاز جولجي. [ 18 ] يمنع BFA تنشيط بعض عوامل ADP-ribosylation ( ARFs ). [ 19 ] عوامل ARFs هي بروتينات GTPases صغيرة تنظم النقل الحويصلي من خلال ارتباط بروتينات COPs بالجسيمات الداخلية وجهاز جولجي. [ 19 ] يثبط BFA وظيفة العديد من عوامل تبادل النيوكليوتيدات الغوانينية (GEFs) التي تتوسط ارتباط GTP بعوامل ARFs. [ 19 ] وبالتالي، فإن معالجة الخلايا بـ BFA تعطل مسار الإفراز، مما يعزز تفكك جهاز جولجي ويوزع بروتينات جولجي إلى الجسيمات الداخلية والشبكة الإندوبلازمية. [ 18 ] [ 19 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بافيلك م، ميرونوف أ.أ. (2008). "إرث جهاز غولجي". جهاز غولجي: أحدث ما توصل إليه العلم بعد 110 سنوات من اكتشاف كاميلو غولجي . برلين: سبرينغر. ص  580. doi : 10.1007/978-3-211-76310-0_34 . ISBN 978-3-211-76310-0.
  2. 1 2 3 4 5 فابين، ب. ف.، وبنتيفوليو، م. (أكتوبر 1998). "1898-1998: كاميلو غولجي و"غولجي": مئة عام من الاستنساخ المصطلحي". نشرة أبحاث الدماغ . 47 (3): 195-198 . doi : 10.1016/S0361-9230(98)00079-3 . PMID 9865849. S2CID 208785591 .  
  3. ^ جولجي سي (1898). "Intorno alla struttura delle cellule العصبي" (PDF) . بوليتينو ديلا سوسيتا ميديكو كيرورجيكا دي بافيا . 13 (1): 316. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2018-04-07.
  4. 1 2 ديفيدسون، م. و. (13 ديسمبر 2004). "جهاز غولجي" . التعبيرات الجزيئية . جامعة ولاية فلوريدا. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2006. تم الاسترجاع في 20 سبتمبر 2010 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 ألبرتس، بروس؛ وآخرون . (1994). البيولوجيا الجزيئية للخلية . دار نشر جارلاند. ISBN  978-0-8153-1619-0.
  6. 1 2 3 4 5 ناكانو أ، لوييني أ (أغسطس 2010). "المرور عبر جهاز غولجي". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 22 (4): 471-478 . doi : 10.1016/j.ceb.2010.05.003 . PMID 20605430 . 
  7. ↑ سودا ي، ناكانو أ (أبريل 2012). "جهاز غولجي في الخميرة" . ترافيك . 13 (4): 505-10 . doi : 10.1111/j.1600-0854.2011.01316.x . PMID 22132734 . 
  8. ↑ دوران جيه إم، كينسيث إم، بوسارد سي، روز دي دبليو، بوليتشوك آر، وو سي سي، ييتس جيه، زيمرمان تي، مالهوترا في (يونيو 2008). "دور GRASP55 في تجزئة جهاز جولجي ودخول الخلايا في الانقسام المتساوي" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 19 (6): 2579-87 . doi : 10.1091/mbc.E07-10-0998 . PMC 2397314. PMID 18385516 .  
  9. ↑ داي، كيسي جيه؛ كاسلر، جيسون سي؛ جليك، بنجامين إس (2018). "الخميرة المتبرعمة لديها نظام غشائي داخلي بسيط" . خلية النمو . 44 (1): 56-72.e4. doi : 10.1016/j.devcel.2017.12.014 . PMC 5765772. PMID 29316441 .  
  10. ↑ كيرك، سمرا ج؛ كليف، جاكلين م؛ توماس، ج أليرو؛ وارد، تيريزا هـ (4 نوفمبر 2009). "تكوين العضيات الإفرازية أثناء تمايز الخلايا البائية" . مجلة بيولوجيا الكريات البيضاء . 87 (2): 245-255 . doi : 10.1189/jlb.1208774 . ISSN 1938-3673 . 
  11. 1 2 3 4 داي كيه جيه، ستيهلين إل إيه ، جليك بي إس (سبتمبر 2013). "نموذج ثلاثي المراحل لبنية ووظيفة جهاز جولجي" . علم الأنسجة وعلم الأحياء الخلوي . 140 (3): 239-249 . doi : 10.1007/s00418-013-1128-3 . PMC 3779436. PMID 23881164 .  
  12. ↑ كامبل، نيل أ. (1996). علم الأحياء ( الطبعة الرابعة). مينلو بارك، كاليفورنيا: بنجامين/كومينغز. الصفحات 122 ، 123. ISBN   978-0-8053-1957-6.
  13. ↑ ويليام ج. فلين (2008). التكنولوجيا الحيوية والهندسة الحيوية . دار نوفا للنشر. ص 45 وما بعدها. ISBN  978-1-60456-067-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2010 .
  14. ↑ برايدز ك، دالين ك ت (يناير 2000). "تخليق وفرز البروتيوغليكانات" . مجلة علوم الخلية . 113. الجزء 2 (2): 193-205 . doi : 10.1242/jcs.113.2.193 . PMID 10633071 . 
  15. ↑ ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2002)، "النقل من الشبكة الإندوبلازمية عبر جهاز جولجي" ، البيولوجيا الجزيئية للخلية، الطبعة الرابعة ، جارلاند ساينس ، تاريخ الاطلاع: 3 ديسمبر 2025
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 جليك ، بي إس، ولويني، أ (نوفمبر 2011). " نماذج حركة غولجي: تقييم نقدي" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 3 (11) a005215. doi : 10.1101/cshperspect.a005215 . PMC 3220355. PMID 21875986 .  
  17. ↑ وي جيه إتش، سيمان جيه (نوفمبر 2010). "فك شفرة شريط غولجي" . ترافيك . 11 (11): 1391-1400 . doi : 10.1111/ j.1600-0854.2010.01114.x . PMC 4221251. PMID 21040294 .  
  18. 1 2 ماري م، سانيرود ر، أفسنيس ديل هـ، ساراستي ج (سبتمبر 2008). "استقل القطار 'أ': على المسارات السريعة إلى سطح الخلية" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 65 (18): 2859-74 . doi : 10.1007/s00018-008-8355-0 . PMC 7079782. PMID 18726174 .  
  19. 1 2 3 4 ديسوزا-شوري سي ، شافرييه بي (مايو 2006). "بروتينات ARF: أدوارها في حركة الغشاء وما وراءها". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 7 (5): 347-358 . doi : 10.1038/nrm1910 . PMID 16633337. S2CID 19092867 .  
  20. ↑ بابانيكو إي، داي كيه جيه، أوستن جيه، جليك بي إس (2015). "يحفز بروتين كوبي بشكل انتقائي نضج جهاز جولجي المبكر" . إي لايف . 4. doi : 10.7554/eLife.13232 . PMC 4758959. PMID 26709839 .  
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بجهاز غولجي على ويكيميديا ​​كومنز