التلقيح الحشري

كانت النباتات البذرية المبكرة تعتمد بشكل كبير على الرياح لنقل حبوب اللقاح من نبات إلى آخر. قبل ظهور النباتات المزهرة، طورت بعض عاريات البذور ، مثل نباتات البينيتيتاليس ، تراكيب شبيهة بالزهور يُرجح أنها كانت تُلقح بواسطة الحشرات. ^{[ 2 ]} يعود أقدم دليل أحفوري على تلقيح عاريات البذور بواسطة الحشرات إلى العصر البرمي المبكر ( مرحلة الكونغوري )، استنادًا إلى خمسة أحافير مضغوطة من نوع تيلياردمبيا من روسيا، والتي تُظهر حبوب لقاح عاريات البذور ملتصقة برؤوسها وصدورها وأرجلها وبطونها. ^{[ 3 ]} تشمل الكائنات المرشحة للتلقيح مجموعات حشرية منقرضة ذات خرطوم طويل، بما في ذلك ذباب العقرب من فصائل Aneuretopsychid و Mesopsychid و Pseudopolycentropodid ، ^{[ 4 ]} وذباب الأجنحة الشبكية من فصائل Kalligrammatid ^{[ 5 ] [ 6 ]} و Paradoxosisyrine ^{[ 7 ]} و Zhangsolvid ، ^{[ 8 ]} بالإضافة إلى بعض الفصائل الموجودة التي تخصصت في تلقيح عاريات البذور قبل أن تتحول إلى كاسيات البذور، بما في ذلك ذباب Nemestrinid و Tabanid و Acrocerid . ^{[ 9 ]} تربط نباتات السيكاد الحية علاقات تكافلية مع أنواع محددة من الحشرات (عادةً الخنافس) التي تقوم بتلقيحها. تمتد هذه العلاقات إلى أواخر حقبة الحياة الوسطى على الأقل، حيث عُثر على كل من خنافس الأوديميريد (التي توجد اليوم حصريًا على النباتات المزهرة) [ ^{2 ] وخنافس} البوغانييد [ ^{10 ] (} التي لا تزال تُلقّح السيكاديات حتى اليوم) من العصر الطباشيري مع حبوب لقاح السيكاديات المحفوظة. ظهرت كاسيات البذور (النباتات المزهرة) لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر، وخلال انتشار كاسيات البذور من 125 إلى 90 مليون سنة، حلت محل العديد من سلالات عاريات البذور وتسببت في انقراض العديد من مُلقّحاتها، بينما تحولت بعضها إلى كاسيات البذور، وشكّلت بعض العائلات الجديدة علاقات تلقيح مع كاسيات البذور. ^{[ 2 ]} سمات مثل التلقيح بالجيف (إطلاق رائحة الجيف)تطورت هذه الصفات (لجذب الذباب) بشكل مستقل في العديد من فصائل كاسيات البذور غير المرتبطة ببعضها البعض. ^{[ 11 ]}

يتطلب التلقيح بواسطة الرياح والماء إنتاج كميات هائلة من حبوب اللقاح نظرًا لطبيعة ترسبها غير المنتظمة. وإذا لم تكن النباتات تعتمد على الرياح أو الماء (بالنسبة للأنواع المائية)، فإنها تحتاج إلى الملقحات لنقل حبوب اللقاح من نبتة إلى أخرى. وتحتاج النباتات بشكل خاص إلى الملقحات لاختيار أزهار من النوع نفسه باستمرار، لذا طورت عوامل جذب مختلفة لتشجيع أنواع محددة من الملقحات على البقاء وفية لنفس النوع. وتتمثل عوامل الجذب الرئيسية في الرحيق وحبوب اللقاح والروائح والزيوت. الحشرة الملقحة المثالية هي حشرة مغطاة بالشعر (ليلتصق بها حبوب اللقاح)، وتقضي وقتًا في استكشاف الزهرة حتى تتلامس مع الأعضاء التناسلية. ^{[ 12 ]}

Cyperus sphaerocephalus

Cyperus esculentus

عادةً ما تكون الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الحشرات أكثر جاذبية من الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الرياح، لأنها تحتاج إلى لفت انتباه الحشرات. قارن بين أزهار نبات السعد Cyperus sphaerocephalus الذي يُلقَّح بواسطة الحشرات ^{[ 13 ]} ، ونبات السعد Cyperus esculentus القريب منه، والذي يُلقَّح بواسطة الرياح .

تُعدّ العديد من الحشرات مُلقِّحات ، لا سيما النحل ، والفراشات والعث ، والدبابير ، والذباب ، والنمل ، والخنافس . [ ^{12 ] في} المقابل، تُعتبر بعض النباتات عامة التلقيح، إذ تُلقَّح بواسطة حشرات من رتبٍ متعددة. [ ^{14 ]} غالبًا ما طوّرت أنواع النباتات المُلقِّحة بالحشرات آلياتٍ لجعل نفسها أكثر جاذبيةً للحشرات، مثل الأزهار ذات الألوان الزاهية أو العطرية ، أو ^الرحيق ، أو الأشكال والأنماط الجذابة. عادةً ما تكون حبوب لقاح النباتات المُلقِّحة بالحشرات أكبر حجمًا من حبوب اللقاح الدقيقة للنباتات المُلقَّحة بالرياح، والتي يجب إنتاجها بكمياتٍ أكبر بكثير نظرًا لهدر نسبةٍ كبيرةٍ منها. يُعدّ هذا مُكلفًا من الناحية الطاقية، ولكن على النقيض من ذلك، تتحمّل النباتات المُلقِّحة بالحشرات التكاليف الطاقية لإنتاج الرحيق. ^{[ 15 ]}

Butterflies and moths have hairy bodies and long proboscides which can probe deep into tubular flowers. Butterflies mostly fly by day and are particularly attracted to pink, mauve and purple flowers. The flowers are often large and scented, and the stamens are so-positioned that pollen is deposited on the insects while they feed on the nectar. Moths are mostly nocturnal and are attracted by night-blooming plants. The flowers of these are often tubular, pale in colour and fragrant only at night. Hawkmoths tend to visit larger flowers and hover as they feed; they transfer pollen by means of the proboscis. Other moths land on the usually smaller flowers, which may be aggregated into flowerheads. Their energetic needs are not so great as those of hawkmoths and they are offered smaller quantities of nectar.^[16]

Inflorescences pollinated by beetles tend to be flat with open corollas or small flowers clustered in a head with multiple, projecting anthers that shed pollen readily.^[12] The flowers are often green or pale-coloured, and heavily scented, often with fruity or spicy aromas, but sometimes with odours of decaying organic matter. Some, like the giant water lily, include traps designed to retain the beetles in contact with the reproductive parts for longer periods.^[17]

Unspecialised flies with short proboscides are found visiting primitive flowers with readily accessible nectar. More specialised flies like syrphids and Tabanids can visit more advanced blooms, but their purpose is to nourish themselves, and any transfer of pollen from one flower to another happens haphazardly. The small size of many flies is often made up for by their abundance, however they are unreliable pollinators as they may bear incompatible pollen, and lack of suitable breeding habitats may limit their activities. Some Pterostylis orchids are pollinated by midges unique to each species. Due to mutual specialisation, pollinators are highly dependent on floral diversity. Therefore, losses in plant diversity, such as those carried on by increasing land use, may be linked to extinctions of pollinators.^[18] A decline, for whatever reason, to one side of this partnership can be catastrophic for the other.^[19]

تتنوع الأزهار التي تلقحها النحلات والدبابير في الشكل واللون والحجم. غالبًا ما تزور النحلات النباتات الصفراء أو الزرقاء، وقد تحتوي الأزهار على علامات رحيق فوق بنفسجية تساعد الحشرات على إيجاد الغدد الرحيقية. بعض الأزهار، كزهرة المريمية أو البازلاء، لها شفاه سفلية لا تنفتح إلا عند هبوط حشرات ثقيلة بما يكفي، كالنحل. عند انقباض الشفة، قد تنحني المتوك لأسفل لتضع حبوب اللقاح على ظهر الحشرة. أما أزهار أخرى، كالطماطم، فقد لا تُطلق حبوب لقاحها إلا عن طريق التلقيح بالاهتزاز ، وهي تقنية تتشبث فيها النحلة الطنانة بالزهرة مع تحريك عضلات طيرانها، مما يؤدي إلى إطلاق حبوب اللقاح. ولأن النحل يعتني بصغاره، فإنه يحتاج إلى جمع غذاء أكثر من مجرد إطعام نفسه، ولذلك يُعدّ من الملقحات المهمة. ^{[ 19 ]} وهناك أنواع أخرى من النحل تسرق الرحيق، فتقضم طريقها عبر التويج لنهب الغدد الرحيقية، متجاوزةً بذلك الأعضاء التناسلية. ^{[ 12 ]}

لا تتكيف النمل بشكل جيد مع عملية التلقيح، ولكن ثبت أنها تؤدي هذه الوظيفة في نبات البوليغونوم كاسكادنس وفي بعض نباتات الصحراء ذات الأزهار الصغيرة القريبة من الأرض والتي لا تحتوي على رائحة تذكر أو جاذبية بصرية، وتحتوي على كميات قليلة من الرحيق وكميات محدودة من حبوب اللقاح اللزجة. ^{[ 19 ]}

تطورت بعض أنواع النباتات بالتزامن مع أنواع معينة من الملقحات، مثل زهرة الأوركيد النحلية . تعتمد هذه الزهرة بشكل شبه حصري على التلقيح الذاتي في نطاقاتها الشمالية، بينما يتم تلقيحها بواسطة نحلة " يوسيرا" الانفرادية في منطقة البحر الأبيض المتوسط. تجذب الزهرة هذه الحشرات بإنتاج رائحة تحاكي رائحة أنثى النحلة. إضافةً إلى ذلك، تعمل الشفة كطعم، حيث يخلطها ذكر النحلة بأنثى تزور زهرة وردية. ويحدث انتقال حبوب اللقاح خلال عملية التزاوج الزائف اللاحقة . ^{[ 20 ]}

تتمتع أشجار التين من جنس Ficus بعلاقة تكافلية مع أنواع معينة من الدبابير الصغيرة من فصيلة الأغاونيد . في التين الشائع ، تكون النورة عبارة عن ثمرة تينية مجوفة متضخمة، لحمية، تحتوي على عدة مبايض على سطحها الداخلي. تدخل أنثى الدبور عبر فتحة ضيقة، وتخصب هذه الأزهار المؤنثة، وتضع بيضها في بعض المبايض، فتتكون أورام من اليرقات النامية. مع مرور الوقت، تتطور الأزهار المذكرة داخل الثمرة التينية. تفقس ذكور الدبابير عديمة الأجنحة وتتزاوج مع الإناث في الأورام قبل أن تشق طريقها للخروج من الثمرة النامية. تتبعها الإناث المجنحة، المحملة الآن بحبوب اللقاح، وتطير بحثًا عن ثمار تينية أخرى جاهزة للتلقيح في المرحلة المناسبة من النمو. تمتلك معظم أنواع التين أنواعًا فريدة من الدبابير المتكافلة معها . ^{[ 21 ]}