عين المفصليات

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
تمتلك الحشرات وجميع ذوات الفك السفلي عيونًا مركبة، باستثناء بعض ذوات الأرجل الكثيرة التي تمتلك عيونًا مركبة.
على الرغم من أن العنكبيات (مثل هذا العنكبوت) لا تمتلك عيونًا مركبة، إلا أن حيوانات الخيفوسورا والعديد من حيوانات الكليسرية المنقرضة الأخرى تمتلكها.

العيون المتراكبة هي الشكل الأكثر شيوعًا للعيون، ويُفترض أنها الشكل الأصلي للعيون المركبة . توجد هذه العيون في جميع مجموعات المفصليات ، على الرغم من أنها ربما تطورت أكثر من مرة داخل هذه الشعبة. [ 1 ] تمتلك بعض الديدان الحلقية وذوات الصدفتين أيضًا عيونًا متراكبة. كما يمتلكها سرطان حدوة الحصان (Limulus )، وهناك اقتراحات بأن بعض الكليسرية الأخرى طورت عيونها البسيطة عن طريق اختزالها من عيون مركبة. [ 1 ] ويبدو أن بعض اليرقات قد طورت عيونًا مركبة من عيون بسيطة بطريقة معاكسة.

امتلكت المفصليات في الأصل عيونًا مركبة ، لكن نوع هذه العين وأصلها يختلفان بين المجموعات، وقد طورت بعض التصنيفات لاحقًا عيونًا بسيطة. ويمكن تقدير تطور هذا العضو عبر السلالة بمقارنة المجموعات التي تفرعت مبكرًا، مثل دودة المخمل وسرطان حدوة الحصان، بحالة العين المتقدمة الموجودة في الحشرات وغيرها من المفصليات المتطورة .

العيون ووظائفها

تمتلك معظم المفصليات نوعًا واحدًا على الأقل من نوعين من العيون: العيون المركبة الجانبية، والعيون البسيطة الوسطى الأصغر حجمًا. [ 2 ] وعند وجود كلا النوعين، يُستخدمان معًا لأن لكل منهما ميزته الخاصة. [ 3 ] تمتلك بعض يرقات الحشرات ، مثل اليرقات ، نوعًا مختلفًا من العيون البسيطة يُعرف باسم العيون البسيطة . عادةً ما تُعطي هذه العيون صورة تقريبية فقط، ولكن (كما هو الحال في يرقات ذبابة المنشار ) يمكن أن تتمتع بقدرة تمييز تصل إلى 4  درجات قوسية، وأن تكون حساسة للاستقطاب، وقادرة على زيادة حساسيتها المطلقة ليلًا بمقدار 1000 ضعف أو أكثر. [ 4 ] يمكن للحشرات الطائرة أن تبقى مستوية حتى بعد إزالة أي من نوعي العيون جراحيًا، ولكن الجمع بين النوعين يُحسّن الأداء. [ 3 ] تستطيع العيون البسيطة اكتشاف مستويات الإضاءة المنخفضة، [ أ ] [ 5 ] ولها زمن استجابة أسرع، بينما تُعد العيون المركبة أفضل في اكتشاف الحواف وقادرة على تكوين الصور. [ 3 ]

التوزيع التصنيفي للعيون المركبة

معظم أنواع مفصليات الأرجل ذات العيون المركبة تمتلك عينين فقط، منفصلتين ومتناظرتين، واحدة على كل جانب من الرأس. يُطلق على هذا الترتيب اسم "ثنائية الرؤية" . ومن الأمثلة على ذلك معظم الحشرات، ومعظم الأنواع الكبيرة من القشريات، مثل السرطانات. العديد من الكائنات الحية الأخرى، مثل الفقاريات ورأسيات الأرجل، ثنائية الرؤية بشكل مشابه، وهي الحالة الشائعة في الحيوانات التي تنتمي إلى ثنائيات التناظر والتي تمتلك عيونًا متطورة وظيفيًا. ومع ذلك، توجد اختلافات في هذا النمط. في بعض مجموعات الحيوانات التي كانت أسلافها ثنائية الرؤية، قد تتقارب عيون الأنواع الحديثة في المستوى المتوسط ؛ ومن الأمثلة على ذلك العديد من الأركيوغناثا . في الحالات القصوى، قد تندمج هذه العيون، لتشكل عينًا واحدة فعليًا، كما هو الحال في بعض مجدافيات الأرجل ، ولا سيما في جنس السيكلوبس . يُطلق على هذا الترتيب للعيون اسم "أحادية الرؤية" .

من جهة أخرى، تتطلب بعض أنماط الحياة حدة بصرية عالية ، وهو ما يستلزم في العيون المركبة عددًا أكبر من الوحدات البصرية (أوماتيديا) ، مما يستلزم بدوره عيونًا مركبة أكبر حجمًا. والنتيجة هي أن العيون تشغل معظم مساحة سطح الرأس المتاحة، مما يقلل مساحة الجبهة والقمة، ويؤدي إلى ازدحام العيون البسيطة (أوسيلي)، إن وجدت. ورغم أنه من الناحية الفنية، يمكن اعتبار هذه العيون ثنائية الرؤية، إلا أن النتيجة في الحالة القصوى هي أن حدود هذه العيون تلتقي، لتشكل فعليًا غطاءً فوق معظم الرأس. يُطلق على هذا النوع من التشريح اسم التشريح الكلي الرؤية . ويمكن رؤية أمثلة رائعة على ذلك في رتبة أنيسوبتيرا وأنواع مختلفة من الذباب، مثل بعض أنواع عائلة أكروسيريداي وعائلة تابانيداي .

على النقيض من ذلك، قد لا تتطلب الحاجة إلى وظائف معينة عيونًا كبيرة جدًا، ولكنها تتطلب دقة عالية ورؤية مجسمة جيدة للهجمات الدقيقة. ويمكن رؤية أمثلة جيدة على ذلك في رتبة فرس النبي (Mantodea) وفصيلة فرس النبي (Mantispidae) ، حيث تشير رؤية الفريسة من وحدات بصرية محددة في كلتا العينين المركبتين في الوقت نفسه إلى أن الفريسة في وضع مناسب للانقضاض عليها في كمين قريب المدى. وبناءً على ذلك، توضع عيونها في وضع جيد للرؤية الشاملة، بالإضافة إلى تركيز خاص على المستوى المتوسط ​​الأمامي . وتتجه الوحدات البصرية الفردية في جميع الاتجاهات، وبالتالي، يمكن رؤية بقعة داكنة ( البؤبؤ الكاذب )، توضح أي الوحدات البصرية تغطي مجال الرؤية هذا؛ ومن أي موضع على المستوى المتوسط، وليس في أي مكان آخر، تكون البقعتان الداكنتان متناظرتين ومتطابقتين.

أحيانًا تتعارض متطلبات حدة البصر في الوظائف المختلفة، وقد تتكيف أجزاء مختلفة من العين لوظائف منفصلة؛ على سبيل المثال، تقضي ذبابات الجيرينيدي معظم حياتها البالغة على سطح الماء، وتنقسم عيناها المركبتان إلى أربعة أنصاف، اثنان للرؤية تحت الماء واثنان للرؤية في الهواء. كذلك، وخاصة في بعض ذوات الجناحين، قد تختلف وحدات العين (أوماتيديا) في مناطق مختلفة من عين الذكر المجسمة بشكل واضح في الحجم؛ حيث تميل وحدات العين العلوية إلى أن تكون أكبر. في حالة بعض ذباب مايو، يكون التأثير مبالغًا فيه لدرجة أن الجزء العلوي من العين يرتفع كقطعة كيك مرتفعة، بينما يبدو الجزء السفلي منها، المسؤول عن الرؤية الروتينية، كعضو منفصل.

غالباً ما لا تكون العيون المركبة متناظرة تماماً من حيث عدد الوحدات البصرية (أوماتيديا). على سبيل المثال، لوحظت حالات عدم تناظر في نحل العسل [ 6 ] وأنواع مختلفة من الذباب [ 7 ] . وقد رُبط هذا التباين بالتوجه الجانبي السلوكي لدى النمل (انحياز الدوران) [ 8 ] .

الضوابط الجينية

في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) (وهي أكثر أنواع المفصليات دراسةً فيما يتعلق بعلم الأحياء النمائي)، تُعدّ جينات Pax6 المتماثلة، eyeless ( ey) و twin of eyeless ( toy )، من أهم الجينات المسؤولة عن تشكيل عيون الحشرات. تعمل هذه الجينات معًا على تحفيز تكاثر الخلايا في المراحل المبكرة من نمو العين. ويؤدي فقدان أيٍّ منها إلى فشل تكوين العين. يشمل نشاط الجينين ey و toy تنشيط جينات تحديد الشبكية، sine oculis ( so ) و eyes absent ( eya )، والتي تُشكّل مُركّبًا بروتينيًا يُنظّم نسخ الجينات المستهدفة اللاحقة. [ 9 ] بعد ذلك، يتشكّل النظامان البصريان في ذبابة الفاكهة بشكلٍ مختلف. يُتحكّم في تشكيل الجزء الأمامي من الرأس بواسطة جين orthodenticle ( otd )، وهو جين من عائلة جينات Homeobox ، والذي يُحدّد القطاعات من منتصف الجزء العلوي من الرأس إلى الجوانب الجانبية. تقع العيون البسيطة في منطقة غنية ببروتين otd ، ويؤدي تعطيل هذا البروتين إلى فقدانها، لكنه لا يؤثر على العيون المركبة. [ 10 ] في المقابل، يُعد عامل النسخ داشهوند ( dac ) ضروريًا لتشكيل نمط العيون المركبة، لكن الطفرات التي تفتقر إلى dac لا تُظهر فقدانًا للعيون البسيطة. [ 11 ] تُستخدم أنواع مختلفة من الأوبسينات في العيون البسيطة للعيون المركبة. [ 12 ]

لا تزال الأنظمة البصرية لدى الكليسراتا (المجموعة الشقيقة لبقية مفصليات الأرجل) غير مفهومة تمامًا. وقد تبين أن نظائر العديد من جينات تنظيم شكل العين تُظهر تعبيرًا متفاوتًا في عيون أنواع مختلفة من العناكب، إلا أن الأهمية الوظيفية لهذه التغيرات في التعبير غير مفهومة جيدًا، نظرًا لنقص البيانات الوظيفية. [ 13 ] [ 14 ] إضافةً إلى ذلك، تبين في سرطان حدوة الحصان والعناكب أن نظائر Pax6 لا تُعبَّر بنفس طريقة تعبير نظائرها في الحشرات، مما يشير إلى أن Pax6 قد لا يكون ضروريًا كمفتاح تحكم رئيسي في تنظيم شكل العين لدى الكليسراتا. [ 15 ] [ 16 ] معظم البيانات الوظيفية المتعلقة بنمط العين في رتبة الكليسراتا مستمدة من عنكبوت فالانجيوم أوبيليو ، الذي استُخدم لإظهار أن غياب العيون يلعب دورًا محفوظًا في نمط كل من الجهازين البصريين لهذا النوع (مثال على حفظ وظيفة الجين، مقارنةً بالحشرات)، وأن جين داشهوند يؤثر على نمط العيون الجانبية، وليس العيون الوسطى (مثال آخر على الحفظ). [ 17 ]

تطور

يُعتقد حاليًا أن سداسيات الأرجل تندرج ضمن مجموعة القشريات التاجية؛ وبينما مهدت الدراسات الجزيئية الطريق لهذا التصنيف، فإن شكل عيونها وتطورها متشابهان بشكل ملحوظ أيضًا. [ 18 ] وتختلف عيونها اختلافًا كبيرًا عن عيون كثيرات الأرجل ، التي كانت تُعتبر تقليديًا مجموعة شقيقة لسداسيات الأرجل.

من المحتمل أن كلاً من العيون البسيطة والعيون المركبة كانت موجودة في السلف المشترك الأخير للمفصليات، [ 19 ] وقد تكون سمة مشتقة من العيون البسيطة في شعب أخرى، [ 20 ] مثل الديدان الحلقية. [ 21 ] توجد العيون البسيطة الوسطى في الكليسرية والفكوكية ؛ كما توجد العيون البسيطة الجانبية في الكليسرية. [ 20 ]

أصل

لم يتم تحديد أي كائنات أحفورية تُشبه السلف المشترك الأخير للمفصليات؛ لذا، تبقى العيون التي امتلكها أول مفصلي موضع تكهنات. ويأتي الدليل الأكبر على مظهرها من الأونيكوفورا : وهي سلالة جذعية تفرعت قبل ظهور أول المفصليات الحقيقية بفترة وجيزة. ترتبط عيون هذه الكائنات بالدماغ عبر أعصاب تدخل إلى مركز الدماغ، ولا توجد سوى منطقة واحدة في الدماغ مخصصة للرؤية. وهذا يُشبه تركيب العيون البسيطة المتوسطة (العيون الصغيرة البسيطة) الموجودة لدى العديد من المفصليات؛ كما تتبع العيون مسارًا مشابهًا خلال المراحل المبكرة لتطور الكائنات الحية. ويشير هذا إلى أن عيون الأونيكوفورا مشتقة من العيون البسيطة، وأن غياب تراكيب العين الأخرى يدل على أن المفصلي السلفي كان يفتقر إلى العيون المركبة، وكان يستخدم العيون البسيطة المتوسطة فقط لاستشعار الضوء والظلام. [ 2 ]

عين متحجرة من نوع أنومالوكاريس دالياي من تكوين إيمو باي شيل

مع ذلك، تشير وجهة نظر مخالفة إلى أن العيون المركبة ظهرت في العديد من المفصليات المبكرة، بما في ذلك ثلاثيات الفصوص واليوريبتريدات. وهذا يوحي بأن العين المركبة ربما تكون قد تطورت بعد انفصال سلالتي الأونيكوفورا والمفصليات، ولكن قبل انتشار المفصليات. [ 20 ] وتدعم هذه الوجهة النظر إذا ما تم تأييد موقع المفصليات الجذعية للكائنات الحية الكامبرية الحاملة للعيون المركبة، مثل الراديودونتيدات . وثمة احتمال آخر هو أن العيون المركبة تطورت بشكل مستقل، عدة مرات، داخل المفصليات. [ 21 ]

ربما كان هناك زوج واحد فقط من العيون البسيطة في سلف المفصليات، إذ تُظهر أحافير اللوبوبود الكامبرية زوجًا واحدًا. وبينما تمتلك العديد من المفصليات اليوم ثلاثة أو أربعة أو حتى ستة عيون بسيطة، فإن غياب مسار مشترك يشير إلى أن الزوج هو الحالة السلفية الأكثر احتمالًا. تمتلك القشريات والحشرات في الغالب ثلاثة عيون بسيطة، مما يوحي بأن هذا التكوين كان موجودًا في سلفها . [ 2 ]

يُعتقد أن العين المركبة نشأت نتيجةً لتضاعف العيون البسيطة الفردية. [ 20 ] وبدورها، يبدو أن انتشار العيون المركبة قد أدى إلى تكوين شبكات واسعة من العيون المستقلة ظاهريًا في بعض المفصليات، مثل يرقات بعض الحشرات. [ 20 ] وفي بعض الحشرات الأخرى ومتعددات الأرجل، يبدو أن العيون البسيطة الجانبية قد نشأت نتيجةً لاختزال العيون المركبة الجانبية. [ 20 ]

عيون الترايلوبيت

عين هولوكروال من نوع Paralejurus sp.
عين شيزوكروال من نوع فاكوبس .

كانت عيون الترايلوبيتات تتخذ ثلاثة أشكال، تُسمى العيون كاملة التصبغ ، والعيون ثنائية التصبغ ، والعيون غير كاملة التصبغ . يُعدّ شكل عيون الترايلوبيتات مفيدًا في استنتاج نمط حياتها، ويمكن أن يكون مؤشرًا على ظروف البيئة القديمة. [ 22 ]

كانت العين ذات القرنية الكاملة الأكثر شيوعًا والأكثر بدائية. وتألفت من عدسات صغيرة عديدة - ما بين 100 و15000 عدسة - مغطاة بغشاء قرني واحد. وكان هذا أقدم أنواع العيون. وقد وُجد هذا الشكل المورفولوجي للعين في ثلاثيات الفصوص الكامبرية (الأقدم) واستمر حتى انقراض العصر البرمي . [ 22 ]

وُجدت العين ثنائية اللون الأكثر تعقيدًا في رتبة فرعية واحدة فقط من ثلاثيات الفصوص، وهي الفاكوبينا (الأوردوفيشي-السيلوري). لا يوجد نظير دقيق للعين ثنائية اللون في الحيوانات الحديثة، ولكن توجد بنية عين مشابهة إلى حد ما في ذكور الحشرات البالغة من رتبة ستريبسيبتيرا . تطورت العيون ثنائية اللون كتحسين للعيون ثلاثية اللون ؛ فقد كانت أقوى، ذات مجالات رؤية متداخلة، وكانت مفيدة بشكل خاص للرؤية الليلية، وربما لإدراك الألوان والعمق . تحتوي العيون ثنائية اللون على ما يصل إلى 700  عدسة كبيرة (كبيرة مقارنة بعدسات ثلاثية اللون ). تحتوي كل عدسة على قرنية، ولكل عدسة صلبة منفصلة تفصلها عن العدسات المحيطة. صُنعت العدسات المتعددة للعين من بلورة كالسيت واحدة . تبدو تصميمات العيون ثنائية اللون المبكرة عشوائية وغير منتظمة - ربما بسبب التعقيدات الهندسية لتجميع عدسات متطابقة الحجم على سطح منحني. في وقت لاحق، تم تزويد العيون المصابة بانشقاق القزحية بعدسات متدرجة الحجم. [ 22 ]

العين ذات القرنية غير المكتملة هي الشكل الثالث للعين في ثلاثيات الفصوص، ولكنها وُجدت فقط ضمن جنس إيوديسكينا . يتكون هذا الشكل من العين من ما يصل إلى 70  عدسة أصغر بكثير. تفصل القرنية كل عدسة عن الأخرى، وتنتهي الصلبة على كل عدسة فوق القرنية. [ 22 ]

سرطان حدوة الحصان

يمتلك سرطان حدوة الحصان عينين مركبتين أساسيتين وسبع عيون بسيطة ثانوية. اثنتان من العيون الثانوية تقعان على الجانب السفلي. [ 23 ]

يُستخدم سرطان حدوة الحصان تقليديًا في دراسات العين، نظرًا لامتلاكه وحدات بصرية كبيرة نسبيًا ذات ألياف عصبية واسعة (مما يُسهّل إجراء التجارب عليها). كما أنه يُصنّف ضمن قاعدة الكليسرية ؛ ويُعتقد أن عيونه تُمثّل الحالة الأصلية نظرًا لقلة التغيرات التي طرأت عليها عبر الزمن التطوري. فقدت معظم الكليسرية الحية الأخرى عيونها المركبة الجانبية، وطوّرت مكانها عيونًا بسيطة تختلف في عددها. [ 24 ] يوجد ما يصل إلى خمسة أزواج من العيون الجانبية في العقارب، بينما يُعدّ وجود ثلاثة أزواج من العيون الجانبية أمرًا شائعًا في رباعيات الرئة (مثل العناكب ؛ السوطيات ). [ 25 ]

يمتلك سرطان حدوة الحصان عينين مركبتين كبيرتين على جانبي رأسه. وتوجد عين بسيطة إضافية في الجزء الخلفي من كل من هاتين العينين. [ 24 ] بالإضافة إلى هذه التراكيب الواضحة، يمتلك أيضًا عينين بسيطتين أصغر حجمًا تقعان في منتصف الجزء الأمامي من درعه، والتي قد تُشتبه ظاهريًا بأنها فتحتا أنف. [ 24 ] توجد عين بسيطة أخرى أسفل هاتين العينين، على الجانب السفلي من الدرع؛ وتكون هذه العين مزدوجة في البداية خلال المراحل الجنينية ثم تندمج لاحقًا في النمو. [ 24 ] [ 15 ] يوجد زوج آخر من العيون البسيطة أمام الفم مباشرةً. [ 24 ] من المحتمل أن تكون العيون البسيطة مهمة خلال المراحل الجنينية أو اليرقية للكائن الحي، حيث تصبح العيون المركبة والعيون البسيطة الوسطى هي أعضاء الرؤية الرئيسية خلال مرحلة البلوغ. [ 24 ] هذه العيون البسيطة أقل تعقيدًا، وربما أقل تطورًا، من تلك الموجودة لدى رتبة الفكيات . [ 20 ] على عكس العيون المركبة للترايلوبيتات، فإن عيون سرطان حدوة الحصان مثلثة الشكل؛ كما أنها تحتوي على منطقة تكاثرية في قاعدتها، ولكنها تستطيل مع مرور الوقت. ومن ثم، فإن العُيينة الموجودة في قمة المثلث كانت "العين" الأصلية للكائن اليرقي، مع إضافة صفوف لاحقة مع نمو الكائن. [ 18 ]

الحشرات والقشريات

عين ترياتوما إنفيستانس

يُعتقد عمومًا أن الحشرات تُشكّل فرعًا حيويًا ضمن القشريات، وأن القشريات أحادية النمط الخلوي . ويتوافق هذا مع ملاحظة أن عيونها تتطور بطريقة متشابهة جدًا. فبينما تمتلك معظم يرقات القشريات وبعض يرقات الحشرات عيونًا وسطية بسيطة فقط، مثل أعضاء بولويغ في ذبابة الفاكهة وعين اليرقة في معظم القشريات، فإن العديد من المجموعات تمتلك يرقات ذات عيون جانبية بسيطة أو مركبة. تتطور العيون المركبة لدى الحشرات البالغة في منطقة من الرأس منفصلة عن المنطقة التي تتطور فيها العين الوسطية لليرقة. [ 18 ] تُضاف وحدات بصرية جديدة (أوماتيديا) في صفوف نصف دائرية في الجزء الخلفي من العين؛ وخلال المرحلة الأولى من النمو، يؤدي هذا إلى أن تكون كل وحدة بصرية مربعة الشكل، ولكنها تصبح سداسية الشكل لاحقًا في مراحل النمو. ولا يظهر النمط السداسي إلا عند انسلاخ القشريات في المرحلة ذات العيون المربعة. [ 18 ]

على الرغم من أن العيون ذات السويقات الموجودة على السويقات تحدث في بعض أنواع القشريات وبعض الحشرات، إلا أن بعض القشريات فقط، مثل السرطانات، تحمل عيونها على سويقات مفصلية تسمح بطي العيون بعيدًا عن الخطر.

متعددات الأرجل

عين الليثوبيوس فورفيكاتوس

معظم ذوات الأرجل الكثيرة تحمل عيونًا عدسية مفردة، يُعتقد أنها تطورت نتيجة اختزال العين المركبة. [ 20 ] مع ذلك، فإن أفراد جنس Scutigera من ذوات الأرجل الكثيرة يمتلكون عينًا مركبة تتكون من أوجه [ 26 ] ، وليس، كما كان يُعتقد سابقًا، من عيون عدسية متجمعة. [ 21 ] التي كان يُعتقد أنها تنمو في صفوف، مُدرجة بين صفوف العيون البسيطة الموجودة. [ 18 ]

انظر أيضاً

الحواشي

  1. ↑ العيون البسيطة أكثر حساسية بحوالي 5000 مرة من العيون المركبة. يمكنها، على سبيل المثال، الاستجابة لموقع القمر المكتمل.

مراجع

  1. 1 2 لاند، مايكل ف.؛ فيرنالد، راسل د. (1992)، "تطور العيون"، المراجعة السنوية لعلم الأعصاب ، 15 (1): 1-29 ، doi : 10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 ، PMID 1575438 . 
  2. 1 2 3 ماير، ج. (2006). "بنية وتطور عيون الأونيكوفورا: ما هو العضو البصري الأصلي في المفصليات؟". بنية وتطور المفصليات . 35 (4): 231-245 . Bibcode : 2006ArtSD..35..231M . doi : 10.1016/j.asd.2006.06.003 . PMID 18089073 . 
  3. تايلور ، تشارلز ب . ( 1 أغسطس 1981). "مساهمة العيون المركبة والعيون البسيطة في توجيه الجراد أثناء الطيران" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 93 (1): 1-18 . Bibcode : 1981JExpB..93....1T . doi : 10.1242/jeb.93.1.1 . ISSN 0022-0949 . تاريخ الاسترجاع: 10 سبتمبر 2025 . 
  4. ↑ ماير-روشو، ف.ب. (1974). "بنية ووظيفة عين يرقة ذبابة المنشار بيرغا ". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 20 (8): 1565-1591 . doi : 10.1016/0022-1910(74)90087-0 . PMID 4854430 . 
  5. ↑ ويلسون، م. (1978). "التنظيم الوظيفي للعيون البسيطة في الجراد". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 124 (4): 297-316 . doi : 10.1007/bf00661380 . S2CID 572458 . 
  6. ↑ سيدل، ر.؛ كايزر، و. (1981). "حجم المجال البصري، والنطاق ثنائي العينين، وترتيب الوحدات البصرية في عيون النحل العامل". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 143 : 17-26 . doi : 10.1007/bf00606065 . S2CID 41150125 . 
  7. ↑ بيرسما، دي جي؛ وآخرون (1977). "شبكة الشبكية، والمجال البصري، والرؤية الثنائية في الذباب". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 119 (3): 207-220 . doi : 10.1007/bf00656634 . S2CID 6384399 .  
  8. ↑ هانت، إي آر؛ وآخرون (2018). "عدم تناظر عدد الوحدات البصرية وتحديد الجانب السلوكي في نملة تمنوثوراكس ألبي بينيس " . التقارير العلمية . 8 (5825) 5825. Bibcode : 2018NatSR...8.5825H . doi : 10.1038/ s41598-018-23652-4 . PMC 5895843. PMID 29643429 .   
  9. ↑ كارثيو، ريتشارد و. (أغسطس 2007). " تكوين الأنماط في عين ذبابة الفاكهة" . الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 17 (4): 309-313 . doi : 10.1016/j.gde.2007.05.001 . PMC 2693403. PMID 17618111 .  
  10. ↑ روييه، ج؛ فينكلشتاين، ر (1995)، "تكوين النمط في نمو رأس ذبابة الفاكهة: دور جين هوموبوكس أورثودنتيكل " (ملف PDF) ، التطور ، 121 (11): 3561-3572 ، doi : 10.1242/dev.121.11.3561 ، PMID 8582270 
  11. ↑ ماردون، ج.؛ سولومون، ن.م.؛ روبين، ج.م. (ديسمبر 1994). " جين داشهوند يُشفّر بروتينًا نوويًا ضروريًا لنمو العين والساق بشكل طبيعي في ذبابة الفاكهة". التطور . 120 (12): 3473-3486 . doi : 10.1242/dev.120.12.3473 . ISSN 0950-1991 . PMID 7821215 .  
  12. ↑ إس. ويرهان، ويليام أ. زوكر؛ هاريس، دبليو إيه؛ كيرشفيلد، ك؛ ويرهان، سي؛ زوكر، سي إس (1988)، "التعبير الموجه الخاطئ لجين الأوبسين في ذبابة الفاكهة يؤدي إلى تغيير في الوظيفة البصرية"، نيتشر ، 333 (6175): 737-41 ، Bibcode : 1988Natur.333..737F ، doi : 10.1038/333737a0 ، PMID 2455230 ، S2CID 4248264  
  13. ↑ شومبورغ، كريستوف؛ تورتزيك، ناتاشا؛ شاخت، ماغدالينا إينيس؛ شنايدر، جوليا؛ كيرفيل، فيليب؛ بربيتش، نيكولا-مايكل؛ بوسنين، نيكو (ديسمبر 2015). "التوصيف الجزيئي والأصل الجنيني للعيون في عنكبوت المنزل الشائع Parasteatoda tepidariorum" . EvoDevo . 6 ( 1): 15. doi : 10.1186/s13227-015-0011-9 . ISSN 2041-9139 . PMC 4450840. PMID 26034574 .   
  14. ↑ سامادي، ليلي؛ شميد، أكسل؛ إريكسون، بو يواكيم (ديسمبر 2015). "التعبير التفاضلي لجينات تحديد الشبكية في العينين الرئيسية والثانوية لـ Cupiennius salei Keyserling (1877)" . EvoDevo . 6 (1): 16. doi : 10.1186 / s13227-015-0010-x . ISSN 2041-9139 . PMC 4450993. PMID 26034575 .   
  15. 1 2 بلاكبيرن، ديفيد سي.؛ كونلي، كيفن دبليو.؛ بلاتشيتزكي، ديفيد سي.؛ كيمبلر، كارين؛ باتيل، باربرا آن؛ براون، نادين إل. (أغسطس 2008). "عزل وتعبير جين Pax6 ونظائره في سرطان حدوة الحصان الأمريكي، Limulus polyphemus" . ديناميات النمو . 237 (8): 2209-2219 . doi : 10.1002/dvdy.21634 . ISSN 1058-8388 . PMC 2577597. PMID 18651657 .   
  16. ↑ فريدريش، ماركوس (ديسمبر 2022). "الوضوح أخيرًا: الأحداث السلفية والمشتقة خلال تطور الجهاز البصري لدى الكليسرية" . BioEssays . 44 ( 12) e2200163. doi : 10.1002/bies.202200163 . ISSN 0265-9247 . PMID 36317531. S2CID 253246397 .   
  17. ↑ غاينيت، غيلهيرمي؛ كليمنتز، بنجامين سي؛ بلاشيك، بولا؛ سيتون، إميلي في دبليو؛ موراياما، غابرييل بي؛ ويليمارت، رودريغو؛ غافيش-ريجيف، إفرات؛ شارما، براشانت بي. (فبراير 2024). "الأعضاء الضامرة تُغير مواقع الأحافير في مجموعة قديمة من الكليسرية الأرضية" . علم الأحياء الحالي . 34 (6): 1258-1270.e5. doi : 10.1016/j.cub.2024.02.011 . PMID 38401545. S2CID 267821504 .  
  18. 1 2 3 4 5 هارتزش، س.؛ هافنر، ج. (2006)، "تطور نمو العين في المفصليات: الجوانب التطورية"، بنية المفصليات وتطورها ، 35 (4): 319-340 ، Bibcode : 2006ArtSD..35..319H ، doi : 10.1016/j.asd.2006.08.009 ، hdl : 11858/00-001M-0000-0012-A87C-4 ، PMID 18089079 
  19. ↑ فريدريش، م (2006)، "آليات قديمة لتطور أعضاء الحس البصري بناءً على مقارنة الشبكات الجينية التي تتحكم في تحديد عين اليرقة، والعيينة البسيطة، والعين المركبة في ذبابة الفاكهة" (ملف PDF) ، بنية وتطور المفصليات ، 35 (4): 357-378 ، Bibcode : 2006ArtSD..35..357F ، doi : 10.1016/j.asd.2006.08.010 ، PMID 18089081 
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 بيتش، سي.؛ بيتش، ج. (2005)، "تطور بنية العين وعلم تطور مفصليات الأرجل" ، قضايا القشريات ، المجلد 16، الصفحات 185-214 ، doi : 10.1201/9781420037548 ، ISBN   978-0-8493-3498-6
  21. ١ ٢ ٣ باولوس، إتش إف (٢٠٠٠)، "علم تطور رتبة كثيرات الأرجل - القشريات - الحشرات: محاولة جديدة باستخدام بنية المستقبلات الضوئية*"، مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية ، ٣٨ (٣): ١٨٩-٢٠٨ ، doi : 10.1046/j.1439-0469.2000.383152.x
  22. 1 2 3 4 كلاركسون، إيوان (2009). علم الحفريات اللافقارية والتطور (الطبعة الرابعة ). جون وايلي وأولاده. ISBN  978-1-4443-1332-1– عبر كتب جوجل.
  23. ↑ بارلو، آر بي (2009). "الرؤية لدى سرطان حدوة الحصان" . في: تاناكريدي، جيه تي؛ بوتون، إم إل؛ سميث، دي (محررون). بيولوجيا وحفظ سرطان حدوة الحصان . سبرينغر. ص 223-235 . ISBN  978-0-387-89958-9– عبر كتب جوجل.
  24. 1 2 3 4 5 6 باتيل، بكالوريوس الآداب (ديسمبر 2006)، "عيون ليمولوس بوليفيموس (زيفوسورا، كليسيراتا) وإسقاطاتها الواردة والصادرة."، بنية وتطور المفصليات ، 35 (4): 261-74 ، Bibcode : 2006ArtSD..35..261B ، doi : 10.1016/j.asd.2006.07.002 ، PMID 18089075 . 
  25. ↑ ميثر، سيباستيان ت.؛ دنلوب، جيسون أ. (يوليو 2016). "تطور العين الجانبية في العنكبيات" . علم العنكبيات . 17 (2): 103-119 . doi : 10.13156/arac.2006.17.2.103 . ISSN 2050-9928 . S2CID 89428386 .  
  26. ↑ مولر، سي إتش جي؛ روزنبرغ، جيه؛ ريختر، إس؛ ماير-روشو، في بي (2003). "العين المركبة لـ Scutigera coleoptrata ( لينيوس، 1758 ) (Chilopoda؛ Notostigmophora): إعادة دراسة بالمجهر الإلكتروني تدعم مفهوم Mandibulata". علم التشكل الحيواني . 122 (4): 191-209 . doi : 10.1007/s00435-003-0085-0 . S2CID 6466405 .