مجدافيات الأرجل

المجدافيات ( تُلفظ / ˈkoʊpəpɒd / ، وتعني "أقدام المجداف " ) هي مجموعة من القشريات الصغيرة الموجودة في جميع بيئات المياه العذبة والمالحة تقريبًا . بعض أنواعها عوالق (تعيش في عمود الماء)، وبعضها قاعي ( يعيش على الرواسب)، ولعدة أنواع منها مراحل طفيلية ، وقد تعيش بعض الأنواع القارية في بيئات مائية غير أرضية ، وغيرها من الأماكن الرطبة على اليابسة، مثل المستنقعات، وتحت أوراق الأشجار المتساقطة في الغابات الرطبة، والينابيع، والبرك الموسمية، والبرك الصغيرة، والطحالب الرطبة، أو التجاويف المائية في النباتات ( النباتات المائية ) مثل البروميليات ونباتات الإبريق . يعيش الكثير منها تحت الأرض في الكهوف البحرية والمياه العذبة، والبالوعات ، أو مجاري الأنهار. تُستخدم المجدافيات أحيانًا كمؤشرات للتنوع البيولوجي .

التصنيف والتنوع

تُصنَّف مجدافيات الأرجل ضمن فئة مجدافيات الأرجل (Copepoda) ضمن فوق فئة القشريات المتعددة (Multicrustacea) في شعيبة القشريات (Crustacea) . [ 1 ] ويُصنَّفها البعض ضمن فئة فرعية تابعة لفئة القشريات السداسية (Hexanauplia) . [ 2 ] وهي مُقسَّمة إلى 10 رتب . يُعرف منها حوالي 13000 نوع، منها 2800 نوع تعيش في المياه العذبة. [ 3 ]

صفات

مجدافيات الأرجل من كتاب Kunstformen der Natur لإرنست هيكل
مجدافيات الأرجل ذات العينين من جنس Corycaeus

Copepods vary considerably, but are typically 1 to 2 mm (132 to 332 in) long, with a teardrop-shaped body and large antennae. Like other crustaceans, they have an armoured exoskeleton, but they are so small that in most species, this thin armour and the entire body is almost totally transparent. Some polar copepods reach 1 cm (12 in). Most copepods have a single median compound eye, usually bright red and in the centre of the transparent head. Subterranean species may be eyeless, and members of the genera Copilia and Corycaeus possess two eyes, each of which has a large anterior cuticular lens paired with a posterior internal lens to form a telescope.[4][5][6] Like other crustaceans, copepods possess two pairs of antennae; the first pair is often long and conspicuous.

Free-living copepods of the orders Calanoida, Cyclopoida, and Harpacticoida typically have a short, cylindrical body, with a rounded or beaked head, although considerable variation exists in this pattern. The head is fused with the first one or two thoracic segments, while the remainder of the thorax has three to five segments, each with limbs. The first pair of thoracic appendages is modified to form maxillipeds, which assist in feeding. The abdomen is typically narrower than the thorax, and contains five segments without any appendages, except for some tail-like "rami" at the tip.[7] Parasitic copepods (the other seven orders) vary widely in morphology and no generalizations are possible.

Because of their small size, copepods have no need of any heart or circulatory system (the members of the order Calanoida have a heart, but no blood vessels), and most also lack gills. Instead, they absorb oxygen directly into their bodies. Their excretory system consists of maxillary glands.

Behavior

The second pair of cephalic appendages in free-living copepods is usually the main time-averaged source of propulsion, beating like oars to pull the animal through the water. However, different groups have different modes of feeding and locomotion, ranging from almost immotile for several minutes (e.g. some harpacticoid copepods) to intermittent motion (e.g., some cyclopoid copepods) and continuous displacements with some escape reactions (e.g. most calanoid copepods).

Slow-motion macrophotography video (50%), taken using ecoSCOPE, of juvenile Atlantic herring (38 mm) feeding on copepods – the fish approach from below and catch each copepod individually. In the middle of the image, a copepod escapes successfully to the left.

Some copepods have extremely fast escape responses when a predator is sensed, and can jump with high speed over a few millimetres. Many species have neurons surrounded by myelin (for increased conduction speed), which is rare among invertebrates (other examples are some annelids and malacostracan crustaceans). Even rarer, the myelin is highly organized, resembling the well-organized wrapping found in vertebrates (Gnathostomata). Despite their fast escape response, copepods are successfully hunted by the slow-swimming seahorse, which approaches its prey so gradually it senses no turbulence, then sucks the copepod into its snout too suddenly for the copepod to escape.[8]

Several species are bioluminescent. This is considered an antipredatory defense mechanism.[9]

Finding a mate in the three-dimensional space of open water is challenging. Some copepod females solve the problem by emitting pheromones, which leave a trail in the water that the male can follow.[10] Copepods experience a low Reynolds number and therefore a high relative viscosity. One foraging strategy involves chemical detection of sinking marine snow aggregates and taking advantage of nearby low-pressure gradients to approach food sources.[11]

Diet

تتغذى معظم مجدافيات الأرجل الحرة المعيشة مباشرةً على العوالق النباتية ، حيث تلتقط الخلايا بشكل فردي. يمكن لمجدافية واحدة أن تستهلك ما يصل إلى 373,000 من العوالق النباتية يوميًا. [ 12 ] وعادةً ما يتعين عليها التخلص من ما يعادل مليون ضعف حجم جسمها من الماء يوميًا لتلبية احتياجاتها الغذائية. [ 13 ] بعض الأنواع الأكبر حجمًا تفترس الأنواع الأصغر منها. تتغذى العديد من مجدافيات الأرجل القاعية على الفتات العضوي أو البكتيريا التي تنمو فيه، وأجزاء فمها مُهيأة للكشط والعض. تخزن مجدافيات الأرجل العاشبة، وخاصةً تلك التي تعيش في البحار الباردة الغنية، الطاقة من غذائها على شكل قطرات زيتية أثناء تغذيتها في فصلي الربيع والصيف على ازدهار العوالق . قد تشغل هذه القطرات أكثر من نصف حجم أجسامها في الأنواع القطبية. العديد من مجدافيات الأرجل (مثل قمل الأسماك كـ Siphonostomatoida ) طفيلية، وتتغذى على الكائنات المضيفة لها. في الواقع، ثلاثة من أصل عشرة رتب معروفة من مجدافيات الأرجل هي طفيلية كلياً أو إلى حد كبير، بينما تشكل الرتب الثلاث الأخرى معظم الأنواع التي تعيش بحرية. [ 14 ]

دورة الحياة

كيس بيض من مجدافيات الأرجل

معظم مجدافيات الأرجل غير الطفيلية هي من العوالق الكاملة، أي أنها تبقى عوالق طوال دورة حياتها. أما الهاربكتيكويدات، فرغم أنها تعيش حرة، إلا أنها تميل إلى أن تكون قاعية وليست عوالق.

أثناء التزاوج، يمسك ذكر مجدافيات الأرجل بالأنثى بزوج قرون الاستشعار الأول، والذي يكون أحيانًا مُعدّلًا لهذا الغرض. ثم يُفرز الذكر حزمةً لاصقةً من الحيوانات المنوية وينقلها إلى فتحة الأنثى التناسلية بواسطة أطرافه الصدرية. تُوضع البيوض أحيانًا مباشرةً في الماء، لكن العديد من الأنواع تُغلّفها بكيس مُلتصق بجسم الأنثى حتى تفقس. في بعض الأنواع التي تعيش في البرك، تتميز البيوض بقشرة صلبة، ويمكنها أن تبقى كامنة لفترات طويلة إذا جفت البركة. [ 7 ]

Eggs hatch into nauplius larvae, which consist of a head with a small tail, but no thorax or true abdomen. The nauplius moults five or six times, before emerging as a "copepodid larva". This stage resembles the adult, but has a simple, unsegmented abdomen and only three pairs of thoracic limbs. After a further five moults, the copepod takes on the adult form. The nauplius form is so different from the adult form that it was once thought to be a separate species. The metamorphosis had, until 1832, led to copepods being misidentified as zoophytes or insects (albeit aquatic ones), or, for parasitic copepods, 'fish lice'.[15] The entire process from hatching to adulthood can take a week to a year, depending on the species and environmental conditions such as temperature and nutrition (e.g., egg-to-adult time in the calanoid Parvocalanus crassirostris is ~7 days at 25 °C (77 °F) but 19 days at 15 °C (59 °F).[16]

Biophysics

Copepods jump out of the water - porpoising. The biophysics of this motion was described by Waggett and Buskey 2007 and Kim et al. 2015.[17]

Ecology

Diversity of parasitic copepod body plans: (A) Caligidae. (B) Dichelesthiidae. (C) Pennellidae. (D) Lernaeopodidae. (E) Philichthyidae.[18]

Planktonic copepods are important to global ecology and the carbon cycle. They are usually the dominant members of the zooplankton, and are major food organisms for small fish such as the dragonet, banded killifish, Alaska pollock, and other crustaceans such as krill in the ocean and in fresh water. Some scientists say they form the largest animal biomass on earth.[19] Copepods compete for this title with Antarctic krill (Euphausia superba). C. glacialis inhabits the edge of the Arctic icepack, especially in polynyas where light (and photosynthesis) is present, in which they alone comprise up to 80% of zooplankton biomass. They bloom as the ice recedes each spring. The ongoing large reduction in the annual ice pack minimum may force them to compete in the open ocean with the much less nourishing C. finmarchicus, which is spreading from the North Sea and the Norwegian Sea into the Barents Sea.[20]

Acanthochondria cornuta, an ectoparasite on flounder in the North Sea

Because of their smaller size and relatively faster growth rates, and because they are more evenly distributed throughout more of the world's oceans, copepods almost certainly contribute far more to the secondary productivity of the world's oceans, and to the global ocean carbon sink than krill, and perhaps more than all other groups of organisms together. The surface layers of the oceans are believed to be the world's largest carbon sink, absorbing about 2 billion tons of carbon a year, the equivalent to perhaps a third of human carbon emissions, thus reducing their impact. Many planktonic copepods feed near the surface at night, then sink (by changing oils into more dense fats)[21][22] into deeper water during the day to avoid visual predators. Their moulted exoskeletons, faecal pellets, and respiration at depth all bring carbon to the deep sea.

حوالي نصف الأنواع الموصوفة من مجدافيات الأرجل، والتي يُقدر عددها بنحو 14000 نوع، هي أنواع طفيلية [ 23 ] [ 24 ] ، وقد طوّر العديد منها أجسامًا مُعدّلة بشكل كبير لتناسب نمط حياتها الطفيلي. [ 25 ] تلتصق هذه المجدافيات بالأسماك العظمية، وأسماك القرش، والثدييات البحرية، وأنواع عديدة من اللافقاريات مثل المرجان، والقشريات الأخرى، والرخويات، والإسفنج، والأسيديات. كما تعيش أيضًا كطفيليات خارجية على بعض أسماك المياه العذبة. [ 26 ]

مجدافيات الأرجل كمضيفات طفيلية

إضافةً إلى كونها طفيليات بحد ذاتها، فإن مجدافيات الأرجل عرضة للإصابة بالطفيليات. أكثر الطفيليات شيوعًا هي السوطيات الدوارة البحرية من جنس بلاستودينيوم ، وهي طفيليات معوية للعديد من أنواع مجدافيات الأرجل. [ 27 ] [ 28 ] تم وصف اثني عشر نوعًا من بلاستودينيوم ، اكتُشف معظمها في البحر الأبيض المتوسط . [ 27 ] تُصيب معظم أنواع بلاستودينيوم عدة عوائل مختلفة، ولكن قد تحدث إصابة خاصة بنوع معين من مجدافيات الأرجل. عمومًا، تُصاب إناث مجدافيات الأرجل البالغة واليافعة.

خلال مرحلة اليرقة، يبتلع العائل من مجدافيات الأرجل البوغ الدوار أحادي الخلية للطفيلي. لا يُهضم البوغ الدوار، بل يستمر في النمو داخل تجويف أمعاء مجدافيات الأرجل. في النهاية، ينقسم الطفيلي إلى بنية متعددة الخلايا تُسمى التروفونت. [ 29 ] يُعتبر التروفونت طفيليًا، ويحتوي على آلاف الخلايا، وقد يصل طوله إلى عدة مئات من الميكرومترات. [ 28 ] يتميز التروفونت بلونه الأخضر إلى البني نتيجةً لوجود بلاستيدات خضراء واضحة المعالم . عند النضج، ينفجر التروفونت، وتُطلق طفيليات جنس بلاستودينيوم من فتحة شرج مجدافيات الأرجل على شكل خلايا بوغ دوار حرة. لا يُعرف الكثير عن مرحلة البوغ الدوار لطفيلي بلاستودينيوم وقدرته على البقاء خارج عائل مجدافيات الأرجل بأعداد كبيرة نسبيًا. [ 30 ]

أظهرت الدراسات أن مجدافيات الأرجل من نوع Calanus finmarchicus ، المنتشرة بكثرة على الساحل الشمالي الشرقي للمحيط الأطلسي ، تُصاب بشدة بهذا الطفيلي. فقد وجدت دراسة أجريت عام 2014 في هذه المنطقة أن ما يصل إلى 58% من إناث C. finmarchicus التي جُمعت مصابة بالطفيلي. وفي هذه الدراسة، لم تُسجل أي تغذية قابلة للقياس لدى الإناث المصابة بـ Blastodinium على مدار 24 ساعة. ويُقارن هذا بالإناث غير المصابة التي كانت تتغذى، في المتوسط، على 2.93 × 10⁴ خلية يوميًا. [ 29 ] وأظهرت إناث C. finmarchicus المصابة بـ Blastodinium علامات مميزة للجوع، بما في ذلك انخفاض التنفس والخصوبة وإنتاج البراز. وعلى الرغم من أن طفيليات Blastodinium تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، إلا أنها تستمد معظم طاقتها من المواد العضوية الموجودة في أمعاء مجدافيات الأرجل، مما يُساهم في جوع العائل. [ 28 ] يُعدّ ضعف نمو المبايض أو تفتتها ، وانخفاض حجم فضلات الإناث من مجدافيات الأرجل، نتيجة مباشرة للجوع. [ 31 ] قد يكون للإصابة الطفيلية بفطريات بلاستودينيوم تداعيات خطيرة على نجاح أنواع مجدافيات الأرجل ووظائف النظم البيئية البحرية بأكملها . لا تُعدّ الإصابة بفطريات بلاستودينيوم قاتلة، ولكنها تُؤثر سلبًا على فسيولوجيا مجدافيات الأرجل، مما قد يُؤدي بدوره إلى تغيير الدورات البيوجيوكيميائية البحرية .

تُعدّ مجدافيات الأرجل من جنس Cyclops، التي تعيش في المياه العذبة، العائل الوسيط لديدان غينيا ( Dracunculus medinensis )، وهي الديدان الأسطوانية التي تُسبب داء التنينات لدى البشر. وقد بات هذا المرض على وشك الاستئصال بفضل جهود مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة ، ومنظمة الصحة العالمية ، ومركز كارتر . [ 32 ]

تُعرف مجدافيات الأرجل بأنها عوائل لبكتيريا الضمة ، بما في ذلك الأنواع الممرضة. تلتصق بكتيريا الضمة بالصدفة الكيتينية لمجدافيات الأرجل، فتُتلفها لتُهيئ لنفسها بيئةً مناسبةً للاستقرار. وتكون هذه البكتيريا أكثر حمايةً من الضغوط البيئية عند التصاقها بمجدافيات الأرجل، كما أنها تتمتع بطريقة انتشار سهلة. لا يُعرف أن بكتيريا الضمة تُصيب مجدافيات الأرجل، ولكن يُفترض أن تدهور الصدفة يُلحق الضرر بها. [ 33 ] [ 34 ]

تُصاب مجدافيات الأرجل بمجموعة متنوعة من الفطريات البحرية ، بما في ذلك أنواع من جنس ميتشنيكوفيا ، وقد يكون ذلك مميتًا. كما تُصاب أيضًا بالديدان الشريطية ، ومتساويات الأرجل ، وأنواع عديدة من الطلائعيات، بما في ذلك عائلة إليوبيبسيداي، والهدبيات ، والبويغيات . [ 35 ]

تطور

صورة مقربة لحيوان مجدافي الأرجل

على الرغم من وفرتها في العصر الحديث، إلا أن مجدافيات الأرجل نادرة للغاية في السجل الأحفوري نظرًا لصغر حجمها وهشاشتها. تعود أقدم أحافير مجدافيات الأرجل المعروفة إلى العصر الكربوني المتأخر ( البنسلفاني ) في عُمان ، ويبلغ عمرها حوالي 303 ملايين سنة، وقد عُثر عليها في شظية من البيتومين من صخرة جليدية مختلطة . يُرجح أن مجدافيات الأرجل الموجودة في شظية البيتومين كانت تعيش في بحيرة تحت جليدية تسرب البيتومين من خلالها إلى الأعلى وهو لا يزال سائلاً، قبل أن تتصلب الشظية لاحقًا وتترسب بفعل الأنهار الجليدية. مع أن معظم البقايا لم تكن ذات دلالة تشخيصية، إلا أن بعضها على الأقل يُرجح انتمائه إلى عائلة الهاربكتيكويدات الحالية Canthocamptidae ، مما يشير إلى أن مجدافيات الأرجل كانت قد تنوعت بشكل كبير بحلول ذلك الوقت. [ 36 ] كما عُثر على أحافير دقيقة محتملة لمجدافيات الأرجل في العصر الكامبري في أمريكا الشمالية. [ 37 ] [ 38 ] حدثت تحولات إلى التطفل داخل مجدافيات الأرجل بشكل مستقل في 14 مرة مختلفة على الأقل، وأقدم سجل لذلك يعود إلى الضرر الذي لحق بقنافذ البحر الأحفورية من العصر الجوراسي الأوسط في فرنسا ، والذي يعود تاريخه إلى حوالي 168 مليون سنة. [ 39 ]

الجوانب العملية

في أحواض السمك البحرية

تُستخدم مجدافيات الأرجل الحية في هواية أحواض أسماك المياه المالحة كمصدر غذائي، وتُعتبر مفيدة بشكل عام في معظم أحواض الشعاب المرجانية. فهي كائنات قارتة، وقد تتغذى أيضًا على الطحالب، بما في ذلك الطحالب المرجانية . تحظى مجدافيات الأرجل الحية بشعبية بين هواة تربية الأسماك الذين يحاولون الاحتفاظ بأنواع صعبة التربية، مثل سمكة التنين الماندرين أو سمكة البلينّي . كما أنها شائعة بين هواة تربية الكائنات البحرية في الأسر. في أحواض أسماك المياه المالحة، تُوضع مجدافيات الأرجل عادةً في حوض الملجأ .

إمدادات المياه

تُوجد مجدافيات الأرجل أحيانًا في شبكات المياه العامة، لا سيما في الأنظمة التي لا تُصفّى فيها المياه ميكانيكيًا، [ 40 ] كما هو الحال في مدن نيويورك وبوسطن وسان فرانسيسكو . [ 41 ] ولا تُشكّل هذه الظاهرة عادةً مشكلةً في شبكات المياه المُعالجة. في بعض البلدان الاستوائية، مثل بيرو وبنغلاديش ، وُجد ارتباط بين وجود مجدافيات الأرجل ومرض الكوليرا في المياه غير المُعالجة، لأن بكتيريا الكوليرا تلتصق بأسطح العوالق الحيوانية. يجب أن تتطور يرقات دودة غينيا داخل الجهاز الهضمي لمجدافيات الأرجل قبل أن تنتقل إلى الإنسان. يُمكن تقليل خطر الإصابة بهذه الأمراض عن طريق ترشيح مجدافيات الأرجل (وغيرها من المواد)، على سبيل المثال باستخدام مرشح قماشي . [ 42 ]

استُخدمت مجدافيات الأرجل بنجاح في فيتنام لمكافحة البعوض الناقل للأمراض مثل الزاعجة المصرية التي تنقل حمى الضنك وغيرها من الأمراض الطفيلية التي تصيب الإنسان . [ 43 ] [ 44 ]

يمكن إضافة مجدافيات الأرجل إلى خزانات المياه حيث تتكاثر البعوض. [ 40 ] تستطيع مجدافيات الأرجل، وخاصةً من جنسي ميزوسيكلوبس وماكروسايكلوبس (مثل ماكروسايكلوبس ألبيدوس )، البقاء على قيد الحياة لعدة أشهر داخل الخزانات، إذا لم يتم تفريغها بالكامل من قبل المستخدمين. تهاجم هذه المجدافيات يرقات البعوض الصغيرة في طوريها الأول والثاني، وتقتلها، وتتغذى عليها. تُكمَّل هذه الطريقة للمكافحة البيولوجية بإزالة النفايات وإعادة تدويرها من قِبل المجتمع للقضاء على مواقع تكاثر البعوض الأخرى المحتملة. ولأن المياه في هذه الخزانات تُستمد من مصادر غير ملوثة مثل مياه الأمطار، فإن خطر التلوث ببكتيريا الكوليرا ضئيل، وفي الواقع لم تُسجَّل أي حالات إصابة بالكوليرا مرتبطة بمجدافيات الأرجل التي أُضيفت إلى خزانات المياه. تُجرى حاليًا تجارب باستخدام مجدافيات الأرجل لمكافحة البعوض المتكاثر في الخزانات في العديد من البلدان الأخرى، بما في ذلك تايلاند وجنوب الولايات المتحدة . بسبب العلاقة المذكورة أعلاه كمضيف لدودة غينيا ، فإن هذه الطريقة غير مستحسنة في المناطق التي يتوطن فيها الطفيل.

فضول ديني عرضي

تسبب وجود مجدافيات الأرجل في نظام إمداد المياه بمدينة نيويورك في مشاكل لبعض اليهود الملتزمين بقواعد الكشروت . فمجدافيات الأرجل، كونها من القشريات، ليست حلالًا، كما أنها ليست صغيرة بما يكفي لتجاهلها ككائنات مجهرية غير غذائية، إذ يمكن رؤية بعض العينات بالعين المجردة. وبالتالي، فإن العينات الكبيرة منها غير حلال قطعًا. مع ذلك، فإن بعض الأنواع مرئية بالعين المجردة، لكنها صغيرة جدًا بحيث لا تظهر إلا كبقع بيضاء صغيرة. وهذا يثير إشكالية، إذ يُطرح التساؤل عما إذا كانت تُعتبر مرئية بما يكفي لتكون غير حلال.

عندما اكتشفت مجموعة من الحاخامات في بروكلين، نيويورك ، هذه القشريات المجدافية صيف عام ٢٠٠٤، أثار ذلك جدلاً واسعاً في الأوساط الحاخامية، ما دفع بعض اليهود الملتزمين إلى شراء وتركيب مرشحات لمياههم. [ ٤٥ ] وقد أقرّ الحاخام يسرائيل بيلسكي ، كبير حجاج منظمة OU وأحد أبرز الفقهاء في عصره، حلالية المياه . [ ٤٦ ] في المقابل، استند الحاخام دافيد فاينشتاين ، إلى فتوى الحاخام يوسف شالوم إلياشيف - اللذين يُعتبران على نطاق واسع من أعظم فقهاء عصرهما - فأفتى بأن المياه غير حلال إلا بعد ترشيحها. [ ٤٧ ] وتشترط العديد من منظمات الكشروت الرئيسية (مثل OU Kashrus [ ٤٨ ] و Star-K [ ٤٩ ] ) ترشيح مياه الصنبور.

يضم مسلسل سبونج بوب سكوير بانتس التلفزيوني على قناة نيكلوديون شخصية متكررة الظهور، وهي كائن من فصيلة المجدافيات يُدعى شيلدون جيه بلانكتون . وقد ظهر في العديد من المناسبات المختلفة، بما في ذلك كونه الشرير الرئيسي في مسرحية سبونج بوب الموسيقية . [ 50 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. قاعدة بيانات عالم مجدافيات الأرجل. والتر، تي سي؛ بوكسهال، جي (محرران). "مجدافيات الأرجل" . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2023 .
  2. "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - مجدافيات الأرجل" . www.marinespecies.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يونيو 2019 .
  3. Geoff A. Boxhall; Danielle Defaye (2008). "Global diversity of copepods (Crustacea: Copepoda) in freshwater". Hydrobiologia. 595 (1): 195–207. Bibcode:2008HyBio.595..195B. doi:10.1007/s10750-007-9014-4. S2CID 31727589.
  4. Ivan R. Schwab (2012). Evolution's Witness: How Eyes Evolved. Oxford University Press. p. 231. ISBN 978-0-19-536974-8.
  5. Charles B. Miller (2004). Biological Oceanography. John Wiley & Sons. p. 122. ISBN 978-0-632-05536-4.
  6. R. L. Gregory, H. E. Ross & N. Moray (1964). "The curious eye of Copilia"(PDF). Nature. 201 (4925): 1166–1168. Bibcode:1964Natur.201.1166G. doi:10.1038/2011166a0. PMID 14151358. S2CID 4157061. Archived(PDF) from the original on 2019-07-12. Retrieved 2018-06-15.
  7. 12Robert D. Barnes (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, Pennsylvania: Holt-Saunders International. pp. 683–692. ISBN 978-0-03-056747-6.
  8. "Seahorses stalk their prey by stealth". BBC News. November 26, 2013. Archived from the original on November 22, 2017. Retrieved June 20, 2018.
  9. Takenaka, Yasuhiro; Yamaguchi, Atsushi; Shigeri, Yasushi (April 7, 2017). "A light in the dark: ecology, evolution and molecular basis of copepod bioluminescence". Journal of Plankton Research. 39 (3): 369–378. doi:10.1093/plankt/fbx016.
  10. David B. Dusenbery (2009). Living at Micro Scale. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. p. 306. ISBN 978-0-674-03116-6.
  11. لومبارد، ف.؛ كوسكي، م.؛ كيوربو، ت. (يناير 2013). "تستخدم مجدافيات الأرجل آثارًا كيميائية للعثور على تجمعات الثلج البحري الغارقة" (ملف PDF) . علم البحيرات والمحيطات . 58 (1): 185-192 . Bibcode : 2013LimOc..58..185L . doi : 10.4319/lo.2013.58.1.0185 . S2CID 55896867 . 
  12. "الصغير جميل، وخاصة بالنسبة لمجدافيات الأرجل - جريدة ذا فينيارد غازيت" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 سبتمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 سبتمبر 2018 .
  13. كيوربو، توماس (مايو 2011). "ما الذي يجعل مجدافيات الأرجل البحرية ناجحة للغاية؟ - مجلات أكسفورد" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (5): 677-685 . doi : 10.1093/plankt/fbq159 . مؤرشف من الأصل في 2018-09-02 . تم الاسترجاع في 2018-09-02 .
  14. بيرنوت، ج.؛ بوكسهال، ج.؛ كراندال، ل. (18 أغسطس 2021). "شجرة تركيبية لشعبة المجدافيات: دمج البيانات الوراثية والتصنيفية يكشف عن أصول متعددة للتطفل" . PeerJ . 9 e12034 . doi : 10.7717/peerj.12034 . PMC 8380027. PMID 34466296 .  
  15. دامكاير، ديفيد (2002). خزانة مجدافيات الأرجل: تاريخ سيرة ذاتية ومراجع . الجمعية الفلسفية الأمريكية. ISBN 978-0-87169-240-5.
  16. جونسون، توماس د. (1987). نمو وتنظيم جماعة من حشرات Parvocalanus crassirostris في لونغ آيلاند، نيويورك (أطروحة دكتوراه). جامعة ولاية نيويورك في ستوني بروك. OCLC 19047124 . 
  17. كيم، هو-يونغ؛ أماوجر، جولييت؛ جيونغ، هان-بي؛ لي، دوك-غيو؛ يانغ، إيونجين؛ جابلونسكي، بيوتر ج. (17-10-2017). "ميكانيكا القفز على الماء". مجلة Physical Review Fluids . 2 (10) 100505. الجمعية الفيزيائية الأمريكية (APS). Bibcode : 2017PhRvF...2j0505K . doi : 10.1103/physrevfluids.2.100505 . ISSN 2469-990X . 
  18. بيرنوت، جيمس ب.؛ بوكسهال، جيفري أ.؛ كراندال، كيث أ. (18 أغسطس 2021). "شجرة تركيبية لشعبة المجدافيات: دمج البيانات الوراثية والتصنيفية يكشف عن أصول متعددة للتطفل" . PeerJ . 9 e12034 . doi : 10.7717/peerj.12034 . ISSN 2167-8359 . PMC 8380027. PMID 34466296 .   
  19. يوهانس دورباوم؛ ثورستن كونيمان (5 نوفمبر 1997). "بيولوجيا مجدافيات الأرجل: مقدمة" . جامعة كارل فون أوسيتزكي في أولدنبورغ . مؤرشف من الأصل في 26 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2009 .
  20. "التنوع البيولوجي: رثاء مجدافيات الأرجل" . مجلة الإيكونوميست. 16 يونيو 2012. الصفحات 8-9 . مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يونيو 2012 . 
  21. ديفيد دبليو. بوند؛ جيرانت أ. تارلينج (2011). "التحولات الطورية لإسترات الشمع تُعدّل الطفو في مرجان كالانودس أكيتوس في حالة السكون " . علم البحيرات والمحيطات . 56 (4): 1310-1318 . Bibcode : 2011LimOc..56.1310P . doi : 10.4319/lo.2011.56.4.1310 .
  22. ديفيد دبليو. بوند؛ جيرانت أ. تارلينج (13 يونيو 2011). "تتشابه مجدافيات الأرجل مع الحيتان في تقنية "حزام وزن الغواص" . هيئة المسح البريطانية لأنتاركتيكا . مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 20 نوفمبر 2012 .
  23. بيرنوت، ج.؛ بوكسهال، ج.؛ كراندال، ل. (18 أغسطس 2021). "شجرة تركيبية لشعبة المجدافيات: دمج البيانات الوراثية والتصنيفية يكشف عن أصول متعددة للتطفل" . PeerJ . 9 e12034 . doi : 10.7717/peerj.12034 . PMC 8380027. PMID 34466296 .  
  24. انظر الصورة في "سمكة الفقاعة / Psychrolutes microporos " (ملف PDF) . تعداد الحياة البحرية / المعهد الوطني لأبحاث المياه والغلاف الجوي ( NIWA ) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2007 .صورة التقطتها كيرين باركنسون وروبن ماكفي في يونيو 2003.
  25. بيرنوت، ج.؛ بوكسهال، ج.؛ كراندال، ل. (18 أغسطس 2021). "شجرة تركيبية لشعبة المجدافيات: دمج البيانات الوراثية والتصنيفية يكشف عن أصول متعددة للتطفل" . PeerJ . 9 e12034 . doi : 10.7717/peerj.12034 . PMC 8380027. PMID 34466296 .  
  26. بوكسهال، ج.؛ ديفاي، د. (2008). "التنوع العالمي للقشريات المجدافية (القشريات: مجدافيات الأرجل) في المياه العذبة" . هيدروبيولوجيا . 595 (1): 195-207 . Bibcode : 2008HyBio.595..195B . doi : 10.1007/s10750-007-9014-4 . S2CID 31727589 . 
  27. 1 2 إدوارد تشاتون (1920). "طفيليات Les Péridiniens. Morphologie، Reproduction، éthologie" (PDF) . قوس. زول. إكسب. الجنرال. ص 59، 1-475. اللوحات من الأول إلى الثامن عشر. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2014-05-04 . تم الاسترجاع 2014/10/22 . 
  28. 1 2 3 سكوفغارد، ألف؛ كاربوف، سيرجي أ.؛ غيلو، لور (2012). "الطحالب الدوارة الطفيلية من جنس بلاستودينيوم التي تسكن أمعاء مجدافيات الأرجل البحرية العوالقية: المورفولوجيا، والبيئة، وتنوع الأنواع غير المعترف بها" . فرونت . ميكروبيول . 3 (305): 305. Bibcode : 2012FrMic...300305S . doi : 10.3389/fmicb.2012.00305 . PMC 3428600. PMID 22973263 .  
  29. 1 2 Fields, DM; Runge, JA; Thompson, C.; Shema, SD; Bjelland, RM; Durif, CMF; Skiftesvik, AB; Browman, HI (2014). "إصابة مجدافيات الأرجل العوالقية Calanus finmarchicus بالطحالب الدوارة الطفيلية Blastodinium spp.: تأثيراتها على الرعي والتنفس والخصوبة وإنتاج الكريات البرازية" . مجلة أبحاث العوالق . 37 : 211-220 . doi : 10.1093/plankt/fbu084 .
  30. ^ ألفيس دي سوزا ، كاثرينا. كورنيه، سي؛ نواتشيك، أ؛ جاسباريني، ستيفان؛ سكوفجارد، ألف. جيلو ، لور (2011). "Blastodinium spp. تصيب مجدافيات الأرجل في المياه البحرية قليلة التغذية في البحر الأبيض المتوسط" (PDF) . علوم الأرض الحيوية . 8 (2): 2125–2136 . بيب كود : 2011BGeo....8.2125A . دوى : 10.5194/bgd-8-2563-2011 .
  31. نيهوف، باربرا (2000). "تأثير الجوع على القدرة التكاثرية لـ Calanus finmarchicus" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 57 (6): 1764-1772 . Bibcode : 2000ICJMS..57.1764N . doi : 10.1006/jmsc.2000.0971 .
  32. "هذا النوع على وشك الانقراض، وهذا أمر جيد" . مجلة تايم . ٢٣ يناير ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ٢٤ مايو ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٣١ مايو ٢٠١٥ .
  33. إركن، مارتينا (29 مايو 2015). "تفاعلات أنواع الضمة مع العوالق الحيوانية" . مجلة ميكروبيولوجي سبيكتروم . 3 (3) 3.3.02. doi : 10.1128/microbiolspec.ve-0003-2014 . hdl : 10220/46401 . PMID 26185068 . 
  34. حق، أنورول؛ وآخرون . (15 يوليو 1982). "العلاقات البيئية بين ضمة الكوليرا ومجدافيات الأرجل القشرية العوالقية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 45 (1): 275-283 . doi : 10.1128/aem.45.1.275-283.1983 . PMC 242265. PMID 6337551 .   
  35. هو، جو-شي؛ بيركنز، بيني (1985). "المتعايشات مع مجدافيات الأرجل البحرية: نظرة عامة" . نشرة العلوم البحرية . 37 (2): 586-598 .
  36. سيلدن، بول أ.؛ هويس، روني؛ ستيفنسون، مايكل هـ.؛ هيوارد، آلان ب.؛ تايلور، بول ن. (10 أغسطس/آب 2010). "القشريات من شظايا البيتومين في دياميكتيت جليدي كربوني توسع السجل الأحفوري للمجدافيات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 1 (1): 50. Bibcode : 2010NatCo...1...50S . doi : 10.1038/ncomms1049 . hdl : 1808/26575 . ISSN 2041-1723 . PMID 20975721 .  
  37. هارفي، توماس إتش بي؛ فيليز، ماريا آي؛ باترفيلد، نيكولاس جيه. (17 يناير 2012). "قشريات محفوظة بشكل استثنائي من غرب كندا تكشف عن إشعاع خفي في العصر الكامبري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (5): 1589-1594 . Bibcode : 2012PNAS..109.1589H . doi : 10.1073/pnas.1115244109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3277126. PMID 22307616 .   
  38. HARVEY, T. H. P.; PEDDER, B. E. (2013-05-01). "Copepod Mandible Palynomorphs from the Nolichucky Shale (Cambrian, Tennessee): Implications for the Taphonomy and Recovery of Small Carbonaceous Fossils". PALAIOS. 28 (5): 278–284. Bibcode:2013Palai..28..278H. doi:10.2110/palo.2012.p12-124r. ISSN 0883-1351. S2CID 128694987.
  39. Bernot, James P.; Boxshall, Geoffrey A.; Crandall, Keith A. (2021-08-18). "A synthesis tree of the Copepoda: integrating phylogenetic and taxonomic data reveals multiple origins of parasitism". PeerJ. 9 e12034. doi:10.7717/peerj.12034. ISSN 2167-8359. PMC 8380027. PMID 34466296.
  40. 12Drink Up NYC: Meet The Tiny Crustaceans (Not Kosher) In Your Tap Water. Time, September 2010, Allie Townsend.
  41. Anthony DePalma (July 20, 2006). "New York's water supply may need filtering". The New York Times. Archived from the original on February 9, 2015. Retrieved October 12, 2010.
  42. Ramamurthy, T.; Bhattacharya, S. K. (2011). Epidemiological and Molecular Aspects on Cholera. Springer Science & Business Media. p. 330. ISBN 978-1-60327-265-0.
  43. Vu Sinh Nam; Nguyen Thi Yen; Tran Vu Pong; Truong Uyen Ninh; Le Quyen Mai; Le Viet Lo; Le Trung Nghia; Ahmet Bektas; Alistair Briscombe; John G. Aaskov; Peter A. Ryan & Brian H. Kay (1 January 2005). "Elimination of dengue by community programs using Mesocyclops (Copepoda) against Aedes aegypti in central Vietnam". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 72 (1): 67–73. doi:10.4269/ajtmh.2005.72.67. PMID 15728869.
  44. G. G. Marten; J. W. Reid (2007). "Cyclopoid copepods". Journal of the American Mosquito Control Association. 23 (2 Suppl): 65–92. doi:10.2987/8756-971X(2007)23[65:CC]2.0.CO;2. PMID 17853599. S2CID 7645668.
  45. "صحيفة حقائق الاتحاد الأرثوذكسي حول مياه مدينة نيويورك" . شهادة كوشير من الاتحاد الأرثوذكسي . مدينة نيويورك : الاتحاد الأرثوذكسي . 13 أغسطس 2004. مؤرشفة من الأصل في 28 مايو 2013. تم الاطلاع عليها في 1 مايو 2013 .
  46. بيرغر، جوزيف (7 نوفمبر 2004) "الماء جيد، لكن هل هو حلال؟" مؤرشف في 18 أغسطس 2017 في أرشيف الإنترنت ، صحيفة نيويورك تايمز
  47. ↑ بليخ، يهوذا ديفيد (2 فبراير 2012). "الفصل 7 : مياه مدينة نيويورك". مشاكل الهالاخا المعاصرة، المجلد 6. ISBN 978-1-60280-195-0.
  48. "أسئلة حول كوشير مياه الصنبور في مدينة نيويورك؟ الأسئلة الشائعة حول شهادة كوشير من OU" . شهادة كوشير من OU . تم الاطلاع بتاريخ 3 أغسطس 2023 .
  49. "مباشرة من الخط الساخن | شهادة كوشير من ستار-ك" . www.star-k.org . 23 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 أغسطس 2023 .
  50. ويلسون، إيمي (12 فبراير 2002). "ستيفن هيلنبرغ ابتكر عالم سبونج بوب تحت الماء" . صحيفة أورانج كاونتي ريجستر . مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2014.