الليبيدوصوريا

الليبيدوصورات ( تُلفظ / ˌlɛpɪdoʊˈsɔːriə / ، من اليونانية وتعني السحالي المُقشّرة ) هي رتبة عليا [ ^{1 ]} من الزواحف ، تضم رتبتي الحرشفيات ( Squamata ) والراينكوسيفاليا ( Rhynchocephalia ) . ^{[ 2 ]} تضم الحرشفيات ، التي تشمل السحالي والثعابين ، أكثر من 9000 نوع، مما يجعلها الرتبة الأكثر تنوعًا وغنىً بالأنواع بين الزواحف غير الطائرة في الوقت الحاضر. ^{[ 3 ]} كانت الراينكوسيفاليا مجموعة واسعة الانتشار ومتنوعة من الزواحف في العصر الميزوزوي . ^{[ 4 ]} إلا أنها لا تُمثَّل إلا بنوع واحد حي: التواتارا ( Sphenodon punctatus)، وهو زاحف يشبه السحلية ظاهريًا، ^موطنه نيوزيلندا . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

الليبيدوصورات هي مجموعة أحادية النمط (أي فرع حيوي )، تضم جميع سلالات السلف المشترك الأخير للحرشفيات والراينكوسيفاليات. ^{[ 7 ]} يمكن تمييز الليبيدوصورات عن الزواحف الأخرى من خلال عدة سمات، مثل الحراشف الكيراتينية الكبيرة التي قد تتداخل مع بعضها البعض. في سياق التصنيفات الحديثة فقط ، يمكن اعتبار الليبيدوصورات المجموعة الشقيقة للأركيلوصورات ، التي تشمل السلاحف والطيور والتماسيح . تندرج الليبيدوصورات ضمن مجموعة الليبيدوصورومورفا ، وهي مجموعة أوسع تُعرَّف بأنها جميع الزواحف (الحية أو المنقرضة) الأقرب إلى الليبيدوصورات منها إلى الأركوصورات .

يُعتقد أن مجموعة ليبيدوسورومورفا انفصلت عن مجموعتها الشقيقة ، أركيلوصوريا ، خلال العصر البرمي . ^{[ 8 ]} يعود تاريخ أقدم أفراد ليبيدوسورومورفا إلى العصر الترياسي المبكر. أقدم ليبيدوصور معروف هو رينكوسيفاليان أغريودونتوسورس من تكوين هيلسبي ساندستون في المملكة المتحدة، ويعود تاريخه إلى المرحلة الأنيسية العليا من العصر الترياسي الأوسط، أي قبل حوالي 244  إلى  241.5 مليون سنة . ^{[ 9 ]} يُعرف ثاني أقدم رينكوسيفاليان، ويرتيمبيرجيا ، من المرحلة اللادينية من العصر الترياسي الأوسط. ^{[ 10 ]} يُعرف سوفينيتا من صخور أقدم تعود إلى العصر الترياسي المبكر، لكن موقعه الدقيق ضمن مجموعة ليبيدوسورومورفا الأوسع غير مؤكد، وقد لا يكون ليبيدوصورًا حقيقيًا. ^{[ 11 ]} على الرغم من أن الليبيدوصور ميغاشيريلا قد يمثل مجموعة جذعية من الزواحف الحرشفية من العصر الترياسي الأوسط، ^{[ 12 ]} إلا أن أقدم الأعضاء الحديثة لهذه المجموعة معروفة من العصر الجوراسي الأوسط. ^{[ 13 ]} شهدت الزواحف الحرشفية انتشارًا واسعًا في العصر الطباشيري ، ^{[ 14 ]} بينما تراجعت أعداد الرينكوسيفاليا خلال الفترة الزمنية نفسها. ^{[ 15 ]}

تنتمي الزواحف الموجودة حاليًا إلى شعبة ثنائيات الأقواس (Diapsida )، التي سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى زوجي الفتحات الصدغية الموجودة على الجمجمة خلف محجر العين. ^{[ 16 ]} وحتى وقت قريب، كان يُعتقد أن شعبة ثنائيات الأقواس تتكون من حرشفيات (Lepidosauria) وشقيقاتها من الأركوصورات (Archosauria). ^{[ 17 ]} ثم تُقسم حرشفيات إلى حرشفيات (Squamata) ^{[ 18 ]} وراينكوسيفاليا (Rhynchocephalia). كما تُؤكد دراسات مورفولوجية [19] [20] ودراسات ^{جزيئية [ 21 ] [ 22} ] [ ^{23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] الحديثة على انتماء السلاحف إلى شعبة ثنائيات} الأقواس، على الرغم من افتقارها إلى الفتحات الصدغية.

يمكن تمييز الزواحف في رتبة الليبيدوصورات عن الزواحف الأخرى من خلال مجموعة متنوعة من الخصائص. ^{[ 27 ]} يُعتقد أن الليبيدوصورات تتميز عن الليبيدوصورات البدائية بتطور صدفة على العظم المربع ، مما يسمح بتطور غشاء طبلة الأذن (وهي سمة فُقدت في التواتارا، ولكنها موجودة في الرينكوسيفاليات المبكرة)، بالإضافة إلى تطور نتوء تحت الشم على العظام الأمامية للجمجمة. ^{[ 11 ] [ 28 ]}

تضم مجموعة الحرشفيات ^{[ 18 ]} الثعابين والسحالي والديدان الدودية. وتتميز الحرشفيات بضمور أو فقدان الأطراف. فقد طورت الثعابين والسحالي عديمة الأرجل قدرةً على فقدان أطرافها تمامًا. يتميز الفك العلوي للحرشفيات بحركة على الجمجمة ، وهي خاصية تُعرف باسم الحركة ^{[ 29 ]} . وتتحقق هذه الحركة بفضل اتصال غير محكم بين عظم المربع والعظام المجاورة له ^{[ 30 ]} . وبدون هذا الاتصال، لن تتمكن الثعابين من التهام فرائس أكبر منها حجمًا. أما الديدان الدودية، فهي في الغالب عديمة الأرجل كالثعابين، ولكنها أصغر حجمًا بشكل عام. وقد احتفظت ثلاثة أنواع من الديدان الدودية بأطراف أمامية ضامرة، وتُعرف هذه الأنواع بنشاطها في الحفر تحت الأرض. ^{[ 31 ]} يتميز التواتارا وبعض أنواع الرينكوسيفاليا المنقرضة بجمجمة أكثر صلابة، حيث يوجد حاجز صدغي سفلي كامل يغلق الفتحة الصدغية السفلية المتكونة من اندماج العظم الوجني والعظم المربع / المربع الوجني ، على غرار الحالة الموجودة في ثنائيات الأقواس البدائية. مع ذلك، امتلكت الرينكوسيفاليا المبكرة والليبيدوصورومورف فتحة صدغية سفلية مفتوحة، دون وجود حاجز صدغي كامل، لذا يُعتقد أن هذا ارتداد وليس احتفاظًا. يُعتقد أن الحاجز الصدغي يُثبّت الجمجمة أثناء العض. ^{[ 32 ]}

طوّرت ذكور الزواحف الحرشفية زوجًا من الأعضاء التناسلية النصفية بدلًا من قضيب واحد ذي نسيج انتصابي، كما هو الحال في التماسيح والطيور والثدييات والسلاحف . يوجد العضو التناسلي النصفي في قاعدة الذيل. أما التواتارا ، فلا تمتلك عضوًا تناسليًا نصفيًا، بل تمتلك بدلًا منه جيوبًا خارجية زوجية ضحلة في الجدار الخلفي للمذرق . ^{[ 17 ]}

ثانيًا، تمتلك معظم الزواحف الحرشفية القدرة على فصل ذيولها تلقائيًا . مع ذلك، فقدت بعض الأنواع الحديثة هذه السمة. في السحالي والزواحف ذات الرأس الشوكي، توجد مستويات كسر داخل فقرات الذيل تسمح بفصله. بعض السحالي لديها مستويات كسر متعددة، بينما لدى البعض الآخر مستوى كسر واحد فقط. لا يكون نمو الذيل مجددًا كاملًا دائمًا، ويتكون من قضيب غضروفي صلب بدلًا من فقرات منفصلة. ^{[ 17 ]} في الثعابين، ينفصل الذيل بين الفقرات، وبعضها لا ينمو مجددًا. ^{[ 17 ]}

ثالثًا، تُعدّ الحراشف في الزواحف الحرشفية تراكيب قرنية ( متقرنة ) من البشرة ، مما يسمح لها بالتساقط بشكل جماعي، على عكس الحراشف العظمية الموجودة في الزواحف الأخرى. ^{[ 17 ]} ويتم ذلك في دورات مختلفة، تبعًا للنوع. ومع ذلك، تتساقط حراشف السحالي عمومًا على شكل رقائق، بينما تتساقط حراشف الثعابين قطعة واحدة. وعلى عكس الحراشف العظمية، غالبًا ما تتداخل حراشف الزواحف الحرشفية مثل بلاط السقف .

تُمثل الحرشفيات بأنواع ولودة ، وبيضية ولودة ، وبيضية . تعني الولودة أن الأنثى تلد صغارًا أحياء، وتعني البيضية الولودة أن البيضة تتطور داخل جسم الأنثى، وتعني البيضية أن الأنثى تضع بيضًا. بعض أنواع الحرشفيات لديها القدرة على التكاثر اللاجنسي . ^{[ 33 ]} تضع التواتارا بيضًا يبلغ طوله عادةً حوالي بوصة واحدة، ويستغرق حضانته حوالي 14 شهرًا. ^{[ 29 ]}

أثناء وجوده في البيضة، ينمو لدى جنين الحرشفيات سن بيضة على الفك العلوي الأمامي، مما يساعد الحيوان على الخروج من البيضة. ^{[ 34 ]} يزداد طول الزواحف من ثلاثة إلى عشرين ضعفًا من الفقس إلى البلوغ. ^{[ 34 ]} تمر الحرشفيات بثلاث مراحل رئيسية في دورة حياتها: الفقس/الولادة، والنضج الجنسي، والشيخوخة التناسلية. ^{[ 34 ]}

نظراً لأن ضخ الحلق شائع جداً في الزواحف الحرشفية، ويوجد أيضاً في التواتارا، فمن المفترض أنه سمة أصلية في المجموعة. ^{[ 35 ]}

تعتمد معظم الزواحف الحرشفية على التمويه كإحدى وسائل دفاعها الرئيسية. وقد تطورت بعض الأنواع لتندمج مع بيئتها، بينما تستطيع أنواع أخرى تغيير لون جلدها لتتماشى مع محيطها. وتُعدّ القدرة على فصل الذيل تلقائيًا وسيلة دفاعية أخرى شائعة بين الزواحف الحرشفية. أما أنواع أخرى، مثل الإكينوصورات ، فقد طورت آلية دفاعية تتمثل في التظاهر بالموت. ^{[ 34 ]}

الصيد والنظام الغذائي

تستطيع الأفاعي استشعار الأشعة تحت الحمراء لفرائسها عبر نهايات عصبية مكشوفة على جلد رؤوسها. ^{[ 34 ]} كما تمتلك الأفاعي وبعض أنواع الثعابين مستقبلات حرارية تمكنها من استهداف حرارة فرائسها. ^{[ 34 ]} تستطيع العديد من الثعابين الإمساك بفرائسها عن طريق العصر . يتم ذلك عن طريق عض الفريسة أولاً، ثم لف جسمها حولها. بعد ذلك، تُحكم الأفعى قبضتها بينما تقاوم الفريسة، مما يؤدي إلى اختناقها. ^{[ 34 ]} تمتلك بعض الثعابين أنيابًا تُنتج لدغات سامة ، مما يسمح لها بالتهام فرائس فاقدة للوعي، أو حتى ميتة. كما تحتوي بعض السموم على مكون بروتيني يُساعد في الهضم. ^{[ 34 ]} تمسك الحرباء بفرائسها بلسانها المقذوف. يُصبح ذلك ممكنًا بفضل آلية اللامي، وهي انقباض عضلة اللامي التي تدفع طرف اللسان إلى الخارج. ^{[ 34 ]}

تضمّ مجموعة الليبيدوصورات أنواعًا مختلفة ، منها العاشبة ، والقارتة ، والحشرية ، واللاحمة . تشمل العاشبة الإغوانينات، وبعض أنواع الأغاما، وبعض أنواع السحالي . ^{[ 34 ]} معظم أنواع السحالي وبعض أنواع الثعابين حشرية. أما باقي أنواع الثعابين، كالتواتارا والأمفيسبينا، فهي لاحمة. بعض أنواع الثعابين عامة التغذية، بينما يقتصر بعضها الآخر على نطاق ضيق من الفرائس، فمثلاً، لا تتغذى السحالي السلفادورا إلا على السحالي. ^{[ 34 ]} أما باقي السحالي فهي قارتة، وتستطيع استهلاك النباتات أو الحشرات. قد يُعزى النظام الغذائي اللاحم الواسع للتواتارا إلى آلية القصّ المتخصصة لديها، والتي تتضمن حركة أمامية للفك السفلي بعد إغلاق الفك. ^{[ 36 ]}

على الرغم من أن الطيور، بما فيها الجوارح والطيور الخواضة وطيور العداء، والثدييات معروفة بافتراسها للزواحف، إلا أن المفترس الرئيسي هو الزواحف الأخرى. بعض الزواحف تأكل بيض الزواحف الأخرى، فعلى سبيل المثال، يتضمن النظام الغذائي لرِل النيل بيض التماسيح، كما أن الزواحف الصغيرة تُفترس من قبل الزواحف الأكبر حجماً. ^{[ 34 ]}

تنتشر الزواحف الحرشفية جغرافيًا على نطاق واسع، وتغطي جميع أنحاء العالم باستثناء المناطق شديدة البرودة. توجد السحالي الدودية في فلوريدا ، والبر الرئيسي للمكسيك ( بما في ذلك باخا كاليفورنيا) ، ومنطقة البحر الأبيض المتوسط ، والشرق الأوسط ، وشمال إفريقيا ، وجنوب الصحراء الكبرى في إفريقيا ، وأمريكا الجنوبية ، ومنطقة البحر الكاريبي . ^{[ 30 ]} أما التواتارا، فتقتصر على عدد قليل من الجزر الصخرية في نيوزيلندا، حيث تحفر جحورًا للعيش فيها، وتتغذى بشكل أساسي على الحشرات. ^{[ 29 ]}

أدى تغير المناخ إلى ضرورة بذل جهود للحفاظ على وجود حيوان التواتارا ، إذ لا يستطيع هذا النوع الهجرة بمفرده إلى مناطق أكثر برودة. وقد بدأ دعاة الحفاظ على البيئة بدراسة إمكانية نقله إلى جزر ذات مناخ أكثر برودة. ^{[ 37 ]} وقد تقلص نطاق انتشار التواتارا بالفعل بسبب إدخال القطط والفئران والكلاب والزباد إلى نيوزيلندا. ^{[ 38 ]} وقد ساهم القضاء على هذه الثدييات من الجزر التي لا يزال التواتارا يعيش فيها في زيادة أعداده. وأظهرت تجربة رصدت أعداد التواتارا بعد إزالة جرذ بولينيزيا زيادةً ملحوظة في أعدادها في كل جزيرة على حدة بعد إزالة الجرذان. ^{[ 39 ]} ومع ذلك، قد يكون من الصعب منع هذه الثدييات الصغيرة من العودة إلى هذه الجزر.

يُعدّ تدمير الموائل التأثير السلبي الرئيسي للبشر على الزواحف. ويستمر البشر في استصلاح الأراضي التي تُشكّل موائل مهمة للزواحف الحرشفية. كما أدّى قطع الأشجار إلى تقليص هذه الموائل. وتهاجر بعض الثعابين والسحالي نحو مساكن البشر لوجود وفرة من القوارض والحشرات التي تتغذى عليها. ومع ذلك، تُعتبر هذه الزواحف آفات، وغالبًا ما يتم إبادتها . ^{[ 17 ]}

التفاعلات مع البشر

تُثير الثعابين الخوف في جميع أنحاء العالم. ففي عهد الحكم البريطاني في الهند ، كانت تُدفع مكافآت مالية مقابل قتل الكوبرا ؛ وبالمثل، انتشرت حملات صيد الأفاعي الجرسية في أمريكا الشمالية . تُشير البيانات إلى أنه بين عامي 1959 و1986، قُتل ما معدله 5563 أفعى جرسية سنويًا في سويت ووتر، تكساس ، نتيجةً لحملات صيدها، وقد أدت هذه الحملات إلى انخفاض موثق في أعداد الأفاعي الجرسية، بل وانقراضها محليًا، لا سيما أفاعي الماس الشرقية في جورجيا. ^{[ 17 ]}

أدخل البشر أنواعًا جديدة إلى الموائل الطبيعية للزواحف الحرشفية، مما زاد من افتراسها. فعلى سبيل المثال، أُدخلت حيوانات النمس من الهند إلى جامايكا لمكافحة غزو الفئران في حقول قصب السكر. ونتيجة لذلك، افترست حيوانات النمس السحالي في جامايكا، مما أدى إلى انقراض أو انخفاض أعداد العديد من أنواعها. ^{[ 17 ]} يمكن للبشر اتخاذ إجراءات لمساعدة الزواحف المهددة بالانقراض. بعض الأنواع لا يمكن تربيتها في الأسر، بينما ازدهرت أنواع أخرى. كما يوجد خيار إنشاء ملاجئ للحيوانات. يُعد هذا المفهوم مفيدًا لاحتواء الزواحف وإبعادها عن المساكن البشرية. ومع ذلك، لا تزال التقلبات البيئية وهجمات الحيوانات المفترسة تحدث في هذه الملاجئ. ^{[ 34 ]}

لا تزال جلود الزواحف تُباع. تُصنع منها إكسسوارات متنوعة، كالأحذية، والحقائب، والأحزمة، والأزرار، والمحافظ، وأغطية المصابيح. ^{[ 17 ]} في عام 1986، قدّر معهد الموارد العالمية أن 10.5 مليون جلد زاحف تم تداولها بشكل قانوني. ولا يشمل هذا العدد عمليات التداول غير القانونية في ذلك العام. ^{[ 17 ]} تُصطاد السحالي المقرنة وتُحنّط على نطاق واسع . ^{[ 17 ]} مع ذلك، يبذل بعض البشر جهودًا واعية للحفاظ على الأنواع المتبقية من الزواحف.

• Animaldiversity.ummz.umich.edu
• تصنيف الزواحف، بنتون 2004
• تطور سلالة الليبيدوصور