الميكروسبوريديا

الميكروسبوريديا هي مجموعة من الفطريات وحيدة الخلية الطفيلية المُكوِّنة للأبواغ . تحتوي هذه الأبواغ على جهاز إخراج يتكون من أنبوب قطبي ملتف ينتهي بقرص تثبيت في الجزء القمي من البوغ. ^{[ 8 ]} كانت تُصنَّف سابقًا ضمن الأوليات أو الطلائعيات ، ولكن يُعرف الآن أنها فطريات، ^{[ 9 ]} أو مجموعة شقيقة للفطريات الحقيقية . ^{[ 10 ]} هذه الكائنات الفطرية الدقيقة طفيليات حقيقية النواة إجبارية تستخدم آلية فريدة لإصابة خلايا العائل. ^{[ 8 ]} وقد اكتُشف مؤخرًا في دراسة أجرتها جامعة كورنيل عام 2017 أنها تُصيب الخنافس (Coleoptera ) على نطاق واسع. حتى الآن، سُمِّيَ حوالي 1500 نوع من أصل ما يزيد على مليون نوع ^{[ 11 ]} . تقتصر الميكروسبوريديا على العوائل الحيوانية ، وتُعد جميع المجموعات الرئيسية من الحيوانات عائلًا لها. تُصيب معظمها الحشرات ، ولكنها مسؤولة أيضًا عن أمراض شائعة في القشريات والأسماك . تُصيب أنواع الميكروسبوريديا المعروفة عادةً نوعًا واحدًا من العوائل أو مجموعة من التصنيفات وثيقة الصلة. ما يقرب من 10% من الأنواع المعروفة هي طفيليات للفقاريات، ويمكن لعدة أنواع، معظمها انتهازي، أن تُصيب البشر، حيث يمكن أن تُسبب لهم داء الميكروسبوريديا .

بعد الإصابة، تؤثر هذه الطفيليات على عوائلها بطرقٍ متنوعة، فتغزو جميع الأعضاء والأنسجة، وإن كان ذلك عادةً بأنواعٍ مختلفة من الميكروسبوريديا المتخصصة. بعض هذه الأنواع قاتل، ويُستخدم القليل منها في المكافحة البيولوجية للآفات الحشرية. يُعدّ الخصي الطفيلي ، والعملقة، وتغيير جنس العائل من الآثار المحتملة لتطفل الميكروسبوريديا (في الحشرات). في الحالات الأكثر تقدماً من التطفل، يُسيطر الميكروسبوريديا على خلية العائل سيطرةً كاملة، ويتحكم في استقلابها وتكاثرها، مُشكّلاً ورمًا غريبًا . ^{[ 12 ]}

يحدث التكاثر داخل خلايا العائل، التي تُصاب بواسطة أبواغ وحيدة الخلية . يتراوح حجم هذه الأبواغ بين 1 و12 ميكرومتر، مما يجعلها من أصغر حقيقيات النوى . ^{[ 13 ]} أما الميكروسبوريديا التي تُصيب الثدييات فيتراوح حجمها بين 1.0 و4.0 ميكرومتر. ^{[ 14 ]} كما أنها تمتلك أصغر جينومات حقيقية النوى . ^{[ 15 ]}

يُستخدم مصطلحا "ميكروسبوريديوم" (جمعها "ميكروسبوريديا") و"ميكروسبوريديان" كاسمين شائعين لأفراد هذه المجموعة. كما يُستخدم اسم Microsporidium Balbiani، 1884 ^{[ 16 ]} كاسم جامع لأفراد المجموعة غير المصنفة . ^{[ 17 ]}

تفتقر الميكروسبوريديا إلى الميتوكوندريا ، وبدلاً من ذلك تمتلك الميتوسومات . كما أنها تفتقر إلى التراكيب المتحركة، مثل الأسواط .

تُنتج الميكروسبوريديا أبواغًا شديدة المقاومة، قادرة على البقاء خارج عائلها لعدة سنوات. يُعدّ شكل الأبواغ مفيدًا في التمييز بين الأنواع المختلفة. تكون أبواغ معظم الأنواع بيضاوية أو كمثرية الشكل، ولكن الأبواغ العصوية أو الكروية ليست نادرة. تُنتج بعض الأجناس أبواغًا ذات شكل فريد خاص بها.

يتم حماية البوغ بجدار يتكون من ثلاث طبقات:

• بوغ خارجي كثيف الإلكترونات
• بوغ داخلي متوسط ​​وعريض ويبدو بلا بنية ، يحتوي على الكيتين
• غشاء بلازمي داخلي رقيق

في معظم الحالات، توجد نواتان متقاربتان تشكلان خلية ثنائية النواة ، ولكن في بعض الأحيان توجد نواة واحدة فقط. يحتوي النصف الأمامي من البوغ على جهاز يشبه الحربة مع خيط قطبي طويل ملتف في النصف الخلفي من البوغ. يُحاط الجزء الأمامي من الخيط القطبي ببلاستة قطبية ، وهي عبارة عن صفيحة من الأغشية. خلف الخيط القطبي، توجد فجوة عصارية خلفية . ^{[ 12 ]}

تنبت البوغات في أمعاء العائل، حيث يتراكم الضغط الأسموزي حتى يتمزق جدارها الصلب عند أرق نقطة فيه في القمة. تنتفخ الفجوة الخلفية، مما يجبر الخيط القطبي على قذف المحتوى المعدي بسرعة إلى سيتوبلازم العائل المحتمل. في الوقت نفسه، يُعاد ترتيب مادة الخيط لتشكيل أنبوب يعمل كإبرة تحت الجلد ويخترق ظهارة الأمعاء.

بمجرد دخولها الخلية المضيفة، تنمو الجراثيم ، وتنقسم أو تُشكّل بلازموديوم متعدد النوى ، قبل أن تُنتج جراثيم جديدة. وتختلف دورة حياتها اختلافًا كبيرًا. فبعضها له دورة حياة لا جنسية بسيطة ، ^{[ 19 ]} بينما البعض الآخر له دورة حياة معقدة تشمل عوائل متعددة وتكاثرًا جنسيًا ولا جنسيًا . وقد تُنتَج أنواع مختلفة من الجراثيم في مراحل مختلفة، وربما بوظائف مختلفة، بما في ذلك العدوى الذاتية (الانتقال داخل عائل واحد).

في الحيوانات والبشر، غالباً ما تُسبب الميكروسبوريديا أمراضاً مزمنة مُنهكة بدلاً من العدوى المميتة. تشمل آثارها على المُضيف انخفاض متوسط ​​العمر، والخصوبة، والوزن، والحيوية العامة. ويُذكر انتقال الميكروسبوريديا عمودياً بشكل متكرر.

في حالة العوائل الحشرية، غالبًا ما يحدث الانتقال الرأسي عبر المبيض ، حيث تنتقل طفيليات الميكروسبوريديا من مبيض الأنثى إلى البيض، ثم تتكاثر في اليرقات المصابة. تُعدّ طفيليات Amblyospora salinaria n. sp.، التي تُصيب بعوضة Culex salinarius Coquillett، و Amblyospora californica ، التي تُصيب بعوضة Culex tarsalis Coquillett، أمثلة نموذجية على انتقال الميكروسبوريديا عبر المبيض. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} ويجري حاليًا دراسة الميكروسبوريديا، وتحديدًا Vavraia culicis التي تُصيب البعوض ، كطريقة محتملة لمكافحة الملاريا "مقاومة للتطور". ^{[ 24 ]} يُقلل غزو الميكروسبوريديا لبعوضة الأنوفيلة الغامبية (الناقل الرئيسي لملاريا المتصورة المنجلية ) من الإصابة بالملاريا داخل البعوضة، ويُقصر من عمرها. ^{[ 25 ]} ولأن غالبية البعوض المصاب بالملاريا يموت بشكل طبيعي قبل أن ينضج طفيل الملاريا بما يكفي لنقل العدوى، فإن أي زيادة في معدل وفيات البعوض نتيجة الإصابة بالميكروسبوريديا قد تُقلل من انتقال الملاريا إلى البشر. في مايو 2020، أفاد باحثون أن الميكروسبوريديا MB ، وهي كائنات تكافلية تعيش في الأمعاء الوسطى ومبايض بعوضة الأنوفيلة العربية ، تُعيق بشكل كبير انتقال المتصورة المنجلية ، وليس لها "تأثير واضح" على لياقة البعوض المضيف، وتنتقل عموديًا (عن طريق الوراثة). ^{[ 26 ]}

يمكن للميكروسبوريديا أن تصيب مجموعة متنوعة من العوائل، بما في ذلك العوائل التي تُعدّ طفيليات بحد ذاتها. في هذه الحالة، يُعتبر نوع الميكروسبوريديا طفيليًا ثانويًا ، أي طفيليًا لطفيلي. على سبيل المثال، يُعرف أكثر من ثمانية عشر نوعًا تتطفل على الديدان المثقوبة (الديدان المسطحة الطفيلية ). هذه الديدان المثقوبة هي نفسها طفيليات في العديد من الفقاريات والرخويات . ثمانية من هذه الأنواع تنتمي إلى جنس نوزيما . ^{[ 28 ]} وبالمثل، فإن نوع الميكروسبوريديا توغيبايا باسيجيري هو طفيلي على دودة مثقوبة، وهي الفوستوليد باسيجير إسرائيلينسيس ، وهي بدورها طفيلي معوي على سمكة بحرية، هي سمكة بوبس بوبس (الأسماك العظمية، عائلة سباريدي). ^{[ 29 ]}

تمتلك الميكروسبوريديا أصغر جينومات حقيقية النواة (نووية) معروفة . وقد أدى نمط حياتها الطفيلي إلى فقدان العديد من جينات الميتوكوندريا وجينات جهاز جولجي ، حتى أن حجم الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي لديها أصغر مقارنةً بمعظم حقيقيات النوى . ونتيجةً لذلك، فإن جينومات الميكروسبوريديا أصغر بكثير من جينومات حقيقيات النوى الأخرى. يتراوح حجم جينومات الميكروسبوريديا المعروفة حاليًا بين 2.5 و11.6 ميجابايت، وتشفّر ما بين 1848 و3266 بروتينًا، وهو ما يقع ضمن النطاق نفسه للعديد من البكتيريا . ^{[ 30 ]}

تختلف البنية الجينومية والوراثية فوق الجينية اختلافًا كبيرًا بين أنواع الميكروسبوريديا المختلفة. ومن بين الخصائص المتغيرة: التركيب النيوكليوتيدي، وموقع الجين في الكروموسوم، ومستويات المثيلة في المناطق المشفرة. تقع جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في المناطق الكروموسومية شبه الطرفية في أنواع مثل إنسيفاليتوزون ، بينما تتميز أنواع أخرى ببنى مختلفة جذريًا. وتُحفظ المثيلة المفرطة في الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي بدرجة عالية، بغض النظر عن موقعه في الجينوم. ويرتبط محتوى الجوانين والسيتوزين عكسيًا بحجم الجينوم، لذا فإن الجينومات الأكبر حجمًا تحتوي على نسبة أقل من الجوانين والسيتوزين. ^{[ 31 ]}

يبدو أن الانتقال الأفقي للجينات قد حدث مرات عديدة في الميكروسبوريديا. على سبيل المثال، تحتوي جينومات Encephalitozoon romaleae و Trachipleistophora hominis على جينات مشتقة من الحيوانات والبكتيريا، وبعضها حتى من الفطريات. ^{[ 30 ]}

يُستقطب مُركّب البروتين Rad9-Rad1-Hus1 (المعروف أيضًا باسم مُركّب 9-1-1) في حقيقيات النوى إلى مواقع تلف الحمض النووي ، حيث يُعتقد أنه يُساعد في إطلاق سلسلة إشارات نقاط التفتيش. وتوجد جينات تُشفّر مُركّب 9-1-1 غير المتجانس ثلاثي الوحدات في الميكروسبوريديا. ^{[ 32 ]} بالإضافة إلى مُركّب 9-1-1، توجد أيضًا مُكوّنات أخرى لآلية إصلاح الحمض النووي ، مما يُشير إلى أن إصلاح تلف الحمض النووي يحدث على الأرجح في الميكروسبوريديا. ^{[ 32 ]}

التطور السلالي لشعبة Rozellomycota. الهيكل الأساسي من الحمض النووي الريبوزي الصغير للوحدة الفرعية (SSU rRNA) في Wijayawardene وآخرون (2020)؛ ^{[ 33 ]} Mitosporidium و Morellospora وMicrosporidia sl من الحمض النووي الريبوزي الصغير للوحدة الفرعية (SSU rRNA) في Corsaro وآخرون (2020)؛ ^{[ 34 ]} المكونات الداخلية لـ Microsporidia ss من الحمض النووي الريبوزي الصغير للوحدة الفرعية (SSU rRNA) في Bojko وآخرون (2022). ^{[ 35 ]}

العقدة 1: تشمل "سلالة اليتيم" كلاً من Hamiltosporidium و Astathelohania . ومن المحتمل أن تكون Neofabelliforma و Areospora من الإضافات، لكن الدعم ضعيف. ^{[ 35 ]}

ملاحظة ٢: يشير وجود عائلة Enterocytozoonida (Mrazekiidae + Enterocytozoonidae) إلى وجهة نظر "مُجزِّئة" لعائلة Nosematida في دراسة بوجكو وآخرون (٢٠٢٢). في المخطط التفصيلي لعام ٢٠٢٤ ، تم دمج العائلتين ضمن عائلة Nosematida.

ملاحظة 3: تم تقسيم رتبة الأمبليوسبوريدا أيضًا إلى رتبة الكاودوسبوريدا (عائلة الكاودوسبوريدا) ورتبة أمبليوسبوريدا أصغر (عائلة الأمبليوسبوريدا + عائلة الجورلييدا). وقد استُخدم هذا التقسيم مع بعض الشك في دراسة بوجكو وآخرون (2022). أما المخطط التفصيلي فيتبنى وجهة نظر أكثر شمولية. ^{[ 35 ]}

ملاحظة 4: يُعدّ مصطلح Microsporida ss النطاق "الكلاسيكي" للفئة المستخدمة في المخطط التفصيلي و Bojko et al. (2022). ويُعرّف بعض المؤلفين، مثل Corsaro et al. (2020)، نطاقًا أوسع، يُشار إليه هنا بـ Microsporida sl.

وُصِف جنس نوزيما ، أول جنس من الميكروسبوريديا الموصوفة ، في البداية من قِبَل ناغيلي ضمن مجموعة الفطريات شيزوميسيتس مع بعض البكتيريا والخمائر . ^{[ 39 ] [ 40 ]} لفترة من الزمن ، اعتُبِرَت الميكروسبوريديا كائنات حقيقية النواة بدائية للغاية، ووُضِعَت ضمن مجموعة الأوليات كنيدوسبورا . ^{[ 5 ]} لاحقًا، وبسبب افتقارها للميتوكوندريا تحديدًا، وُضِعَت مع الأوليات الأخرى مثل الدبلومونادات والباراباساليدات والأركاميبا ضمن مجموعة الأوليات أرشيزوا . ^{[ 41 ]} دحضت أبحاث حديثة هذه النظرية المتعلقة بالأصل المبكر (لكل هذه الكائنات). وبدلًا من ذلك، يُقترح أن الميكروسبوريديا كائنات متطورة ومتخصصة للغاية، كانت تؤدي وظائف لم تعد ضرورية، لأنها تُوفَّر من قِبَل العائل . ^{[ 42 ]} علاوة على ذلك، فإن الكائنات الحية المكونة للأبواغ بشكل عام لديها نظام تكاثر معقد، جنسي ولا جنسي، والذي يبدو بعيدًا عن البدائية.

منذ منتصف العقد الأول من الألفية الثانية، صُنفت الميكروسبوريديا ضمن الفطريات أو كمجموعة شقيقة لها، حيث تشترك في سلف مشترك. ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} ولتجنب التغييرات الجذرية في التصنيف الأدنى، استثنى القانون الدولي لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات الميكروسبوريديا صراحةً منذ عام 2012، تاركًا تصنيفها للقانون الدولي لتسمية الحيوانات، كما جرت العادة. ^{[ 47 ]}

تعتمد الجهود المبكرة لتحديد المجموعات التصنيفية بشكل كبير على الموطن والعائل. وقد اقترح فوسبرينك وديبرونر-فوسبرينك في عام 2005 ثلاث فئات من الميكروسبوريديا، بناءً على الموطن: أكواسبوريديا، ومارينوسبوريديا، وتيرسبوريديا. ^{[ 48 ]}

تصنيف ثانٍ من قبل كافاليير-سميث 1993: ^{[ 49 ]}

• شعبة روديميكروسبورا كافاليير-سميث 1993
  • Class Minisporea Cavalier-Smith 1993
    • طلب Minisporida Sprague، 1972
  • كلاس ميتشنيكوفيليا فايزر، 1977
    • Order Metchnikovellida Vivier, 1975
• Subphyla Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
  • فئة Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
    • طلب بليستوفوريدا ستيمبل 1906
  • Class Disporea Cavalier-Smith 1993
    • فئة فرعية أحادية النواة Cavalier-Smith 1993
    • الفئة الفرعية ثنائية النواة كافاليير-سميث 1993

يضيف Corsaro 2022 (غير مقبول بواسطة Index Fungorum أو 2024 Outline ):

• طلب Paramicrosporidiales كورسارو 2022
  • عائلة Paramicrosporidiaceae كورسارو 2022
• اطلب موريلوسبوراليس كورسارو 2022
  • عائلة Mitosporidiaceae كورسارو 2022
  • عائلة Morellosporaceae كورسارو 2022
• طلب Nucleophagales كورسارو 2022
  • عائلة Nucleophagaceae Corsaro 2022

بالإضافة إلى ذلك، يوجد الجنس التاريخي Microsporidium الذي يضم أنواعًا غير مصنفة بطريقة أخرى.

• قائمة أجناس الميكروسبوريديا
• غلوجيا ، جنس من الميكروسبوريديا
• نوزيما أبيس ، طفيلي ميكروسبوريدي يصيب النحل

• البيانات المتعلقة بالميكروسبوريديا في ويكي سبيشيز
• قاعدة بيانات مركز موارد المعلوماتية الحيوية BioHealthBase لتسلسلات الميكروسبورديا والمعلومات ذات الصلة.
• الميكروسبوريديا في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب