مجموعة الخلايا العصبية

المجموعة العصبية هي مجموعة من خلايا الجهاز العصبي (أو الخلايا العصبية المستزرعة ) المشاركة في عملية حسابية عصبية معينة .

يعود مفهوم التجمع العصبي إلى أعمال تشارلز شيرينغتون الذي وصف عمل الجهاز العصبي المركزي بأنه نظام من الأقواس الانعكاسية ، يتألف كل منها من خلايا عصبية مثيرة ومثبطة مترابطة . في مخطط شيرينغتون، تُمثل الخلايا العصبية الحركية ألفا المسار المشترك النهائي لعدد من الدوائر العصبية ذات التعقيد المختلف: إذ تُدمج الخلايا العصبية الحركية عددًا كبيرًا من المدخلات وترسل مخرجاتها النهائية إلى العضلات.

طوّر دونالد هيب نظريًا مفهوم التجمع العصبي في كتابه الشهير "تنظيم السلوك" (1949). عرّف هيب "تجمع الخلايا" بأنه "بنية منتشرة تضم خلايا في القشرة الدماغية والدماغ البيني ، قادرة على العمل لفترة وجيزة كنظام مغلق، موفرةً التسهيل لأنظمة أخرى مماثلة". وأشار هيب إلى أنه، اعتمادًا على المتطلبات الوظيفية، يمكن لخلايا الدماغ الفردية أن تشارك في تجمعات خلوية مختلفة وأن تُشارك في عمليات حسابية متعددة.

في ثمانينيات القرن الماضي، وضع أبوستولوس جورجوبولوس وزملاؤه رون كيتنر وأندرو شوارتز وكينيث جونسون فرضية متجه المجموعة لتفسير كيفية ترميز مجموعات خلايا القشرة الحركية لاتجاه الحركة. استندت هذه الفرضية إلى ملاحظة أن الخلايا العصبية الفردية تميل إلى إطلاق إشارات أكثر عند التحرك في اتجاهات معينة، وهي ما يُعرف بالاتجاهات المفضلة للخلايا العصبية الفردية. في نموذج متجه المجموعة، تُصوّت الخلايا العصبية الفردية على اتجاهاتها المفضلة باستخدام معدل إطلاقها للإشارات. ويُحسب التصويت النهائي عن طريق الجمع الاتجاهي للاتجاهات المفضلة الفردية مُرجّحة بمعدلات الخلايا العصبية. أثبت هذا النموذج نجاحه في وصف ترميز القشرة الحركية لاتجاه الوصول، كما كان قادرًا على التنبؤ بتأثيرات جديدة. على سبيل المثال، وصف متجه المجموعة لجورجوبولوس بدقة الدوران الذهني الذي أجرته القرود التي دُرّبت على ترجمة مواقع المحفزات البصرية إلى مواقع مُزاحة مكانيًا لأهداف الوصول.

تقوم مجموعات الخلايا العصبية بتشفير المعلومات بطريقة تُشبه إلى حدٍ ما مبدأ عمل ويكيبيديا - أي التعديلات المتعددة من قِبل العديد من المشاركين. وقد اكتشف علماء الأعصاب أن الخلايا العصبية الفردية تُعاني من ضوضاء عالية. فعلى سبيل المثال، من الصعب جدًا، عند فحص نشاط خلية عصبية واحدة فقط في القشرة البصرية ، إعادة بناء المشهد البصري الذي ينظر إليه الدماغ. ومثل أي مشارك في ويكيبيديا، لا تعرف الخلية العصبية الفردية كل شيء، ومن المرجح أن ترتكب أخطاءً. ويتم حل هذه المشكلة من خلال احتواء الدماغ على مليارات الخلايا العصبية. فمعالجة المعلومات في الدماغ هي معالجة جماعية، وهي أيضًا موزعة - ففي كثير من الحالات، تعرف كل خلية عصبية القليل عن كل شيء، وكلما زاد عدد الخلايا العصبية المشاركة في مهمة ما، زادت دقة تشفير المعلومات. وفي نظام المعالجة الموزعة، قد تُظهر الخلايا العصبية الفردية ضوضاء عصبية ، ولكن المجموعة ككل تُقلل من هذه الضوضاء.

يُعدّ وجود خلايا عصبية متخصصة للغاية، تعمل كآلية للترميز العصبي، بديلاً لفرضية المجموعة. في الجهاز البصري، تُعرف هذه الخلايا غالبًا باسم " خلايا الجدة" لأنها تستجيب في ظروف محددة للغاية، كما هو الحال عند النظر إلى صورة الجدة. وقد وجد علماء الأعصاب بالفعل أن بعض الخلايا العصبية تُقدّم معلومات أفضل من غيرها، وأن مجموعة من هذه الخلايا المتخصصة تتمتع بنسبة إشارة إلى ضوضاء محسّنة . ومع ذلك، يبقى المبدأ الأساسي للترميز الجماعي قائمًا: فالمجموعات الكبيرة من الخلايا العصبية تُحقق أداءً أفضل من الخلايا العصبية المفردة.

يُعتقد أن ظهور تجمعات عصبية محددة يوفر العناصر الوظيفية لنشاط الدماغ التي تُنفذ العمليات الأساسية لمعالجة المعلومات (انظر فينجلكورتس أن.أ. وفينجلكورتس أ.أ.، 2004؛ 2005). ^{[ 1 ] [ 2 ]}

لا يزال فهم الشفرة العصبية، أو "لغة" التواصل بين المجموعات العصبية، بعيد المنال. توجد حاليًا نظريتان رئيسيتان حول الشفرة العصبية. تنص نظرية ترميز المعدل على أن الخلايا العصبية الفردية تُشفّر المعايير ذات الأهمية السلوكية من خلال متوسط ​​معدلات إطلاقها للنبضات العصبية، وأن التوقيت الدقيق لحدوث هذه النبضات ليس مهمًا. في المقابل، تنص نظرية الترميز الزمني على أن التوقيت الدقيق للنبضات العصبية يُعد آلية ترميز مهمة.

يبدو أن التذبذبات العصبية التي تُزامن نشاط الخلايا العصبية في مجموعة ما تُمثل آلية ترميز مهمة. فعلى سبيل المثال، أشارت بعض الدراسات إلى أن هذه التذبذبات تُشكل أساس ربط السمات البصرية (غراي، سينغر، وآخرون). إضافةً إلى ذلك، ترتبط مراحل النوم واليقظة بأنماط تذبذبية مميزة.

تعمل مجموعات عصبية بسيطة نسبياً في الحبل الشوكي حيث تتحكم في العمليات التلقائية الأساسية مثل رد الفعل الوتر أحادي المشبك والتعصيب المتبادل للعضلات. (مانجارز وآخرون، 2000. تعديل النقل المشبكي من الألياف الواردة القطعية بواسطة النشاط التلقائي للخلايا العصبية في القرن الظهري للنخاع الشوكي في القط. مجلة علم وظائف الأعضاء. 529 الجزء 2 (الجزء 2): 445-60. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000.00445.x) (مانجارز وآخرون، 2002. مجموعات الخلايا العصبية القشرية التي تحركها الخلايا العصبية في القرن الظهري للنخاع الشوكي ذات النشاط التلقائي في القط. رسائل علم الأعصاب. 318 (3): 145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01)02497-1). تشمل هذه الخلايا العصبية كلاً من الخلايا العصبية المثيرة والمثبطة. تُعدّ مولدات النمط المركزي الموجودة في النخاع الشوكي مجموعات أكثر تعقيدًا لتنسيق حركات الأطراف أثناء الحركة. ولا تزال المجموعات العصبية في البنى الدماغية العليا غير مفهومة تمامًا، على الرغم من وجود كمّ هائل من الدراسات حول التشريح العصبي لهذه المناطق.

بعد ظهور تقنيات التسجيل متعدد الأقطاب، أصبح فك تشفير المعلومات في الوقت الفعلي من مجموعات عصبية كبيرة أمرًا ممكنًا. فإذا كان بإمكان عدد قليل من الخلايا العصبية الحركية الأولية، كما أظهر جورجوبولوس، التنبؤ بدقة بحركة اليد في مستويين، فمن الممكن إعادة بناء حركة طرف كامل مع عدد كافٍ من التسجيلات المتزامنة. بالتوازي مع ذلك، ومع الدعم الهائل الذي قدمته وكالة مشاريع الأبحاث الدفاعية المتقدمة ( DARPA) لعلم الأعصاب ، أنفقت عدة مجموعات بحثية ملايين الدولارات لتطوير واجهات بين الدماغ والآلة . من بين هذه المجموعات، نجحت مجموعتان في تجارب أظهرت قدرة الحيوانات على التحكم في واجهات خارجية باستخدام نماذج مبنية على نشاطها العصبي، وأنه بمجرد نقل التحكم من اليد إلى نموذج الدماغ، تستطيع الحيوانات تعلم التحكم فيه بشكل أفضل. يقود هاتين المجموعتين جون دونوهيو وميغيل نيكوليس ، وكلاهما يعملان على تجارب سريرية على البشر باستخدام أساليبهما.

أسس جون دونوهيو شركة Cyberkinetics لتسهيل تسويق واجهات الدماغ والآلة. واشتروا مصفوفة يوتا من ريتشارد أ. نورمان . وبالتعاون مع زملائه هاتسوبولوس، وبانينسكي، وفيلوز، وسيرويا، أثبتوا لأول مرة إمكانية استخدام مجموعات الخلايا العصبية للتحكم في الواجهات الخارجية من خلال جعل قرد يتحكم في مؤشر على شاشة الكمبيوتر بعقله (2002).

أظهر ميغيل نيكوليس، بالتعاون مع جون تشابين، ويوهان ويسبرغ، ومارك لاوباخ، وخوسيه كارمينا، وميخائيل ليبيديف، وزملاء آخرين، أن نشاط مجموعات كبيرة من الخلايا العصبية قادر على التنبؤ بوضع الذراع. وقد أتاح هذا العمل إمكانية ابتكار واجهات الدماغ والآلة، وهي أجهزة إلكترونية تقرأ نوايا حركة الذراع وتترجمها إلى حركات للمحركات الاصطناعية. قام كارمينا وآخرون (2003) ببرمجة الترميز العصبي في واجهة الدماغ والآلة، مما مكّن قردًا من التحكم في حركات الوصول والإمساك بواسطة ذراع آلية . كما جادل ليبيديف وآخرون (2005) بأن شبكات الدماغ تعيد تنظيم نفسها لإنشاء تمثيل جديد للطرف الآلي، بالإضافة إلى تمثيل أطراف الحيوان نفسه. ^{[ 3 ]}

إضافةً إلى دراسات نيكوليس ودونوهيو، تعمل مجموعتا أندرو شوارتز وريتشارد أندرسن على تطوير خوارزميات فك تشفير تعيد بناء المعايير السلوكية من نشاط المجموعات العصبية. فعلى سبيل المثال، يستخدم أندرو شوارتز خوارزميات متجهات السكان التي سبق أن طورها بالتعاون مع أبوستولوس جورجوبولوس.

يمكن تقسيم عروض فك تشفير نشاط المجموعات العصبية إلى فئتين رئيسيتين: فك التشفير غير المتصل بالإنترنت وفك التشفير المتصل بالإنترنت (في الوقت الفعلي). في فك التشفير غير المتصل بالإنترنت، يطبق الباحثون خوارزميات مختلفة على بيانات مسجلة مسبقًا. عادةً لا تُشكل اعتبارات الوقت مشكلة في هذه الدراسات: إذ يمكن لخوارزمية فك تشفير متطورة أن تعمل لساعات طويلة على مجموعة حاسوبية لإعادة بناء جزء من البيانات مدته 10 دقائق. أما الخوارزميات المتصلة بالإنترنت، فتفك تشفير (والأهم من ذلك، تتنبأ) بالمعايير السلوكية في الوقت الفعلي. علاوة على ذلك، قد يتلقى الشخص الخاضع للتجربة تغذية راجعة حول نتائج فك التشفير - ما يُعرف بنمط الحلقة المغلقة، على عكس نمط الحلقة المفتوحة الذي لا يتلقى فيه الشخص الخاضع للتجربة أي تغذية راجعة.

كما توقع هيب، يمكن للخلايا العصبية الفردية ضمن المجموعة أن تُسهم بمعلومات حول معايير مختلفة. فعلى سبيل المثال، أفاد ميغيل نيكوليس وزملاؤه أن الخلايا العصبية الفردية تُشفّر في آنٍ واحد موضع الذراع وسرعتها وقوة قبض اليد عندما تُؤدي القرود حركات الوصول والإمساك. كما أفاد ميخائيل ليبيديف وستيفن وايز وزملاؤهما أن خلايا عصبية في قشرة الفص الجبهي تُشفّر في آنٍ واحد المواقع المكانية التي ركزت عليها القرود وتلك التي خزنتها في الذاكرة قصيرة المدى . ويمكن فك تشفير كل من المواقع التي ركزت عليها القرود والمواقع التي خزنتها عند اعتبار هذه الخلايا العصبية كمجموعة. ^{[ 4 ]}

للإجابة على سؤال عدد الخلايا العصبية اللازمة للحصول على قراءة دقيقة لنشاط المجموعة، استخدم مارك لوباخ في مختبر نيكوليس تحليل إسقاط الخلايا العصبية. في هذا التحليل، قاس جودة قراءة الخلايا العصبية كدالة لعدد الخلايا العصبية في المجموعة. وقد تحسنت جودة القراءة مع ازدياد عدد الخلايا العصبية - بشكل ملحوظ في البداية، ولكن بعد ذلك، تطلب الأمر أعدادًا أكبر بكثير من الخلايا العصبية لتحسين القراءة.

أثبت لويس كاريلو-ريد وزملاؤه أن التنشيط الخارجي لعدد قليل من الخلايا العصبية في مجموعة ما يمكن أن يؤدي إلى تنشيط رنيني لمجموعة كاملة من الخلايا العصبية ويسبب الاستجابة السلوكية المرتبطة بالمجموعة في غياب أي محفز حسي. ^{[ 5 ]}

• الترميز العصبي
• فك التشفير العصبي

الكتب

• شيرينغتون سي إس (1906) العمل التكاملي للجهاز العصبي. نيويورك: تشارلز سكريبنر وأولاده.
• هيب، دكتور في الطب (1949). تنظيم السلوك . نيويورك: وايلي وأولاده.
• Nicolelis MAL , ed (1999) Methods for Neural Ensemble Recordings. CRC Press.

مقالات المجلات

• كارمينا، جيه إم؛ ليبيديف، إم إيه؛ كريست، آر إي؛ أودوهيرتي، جيه إي؛ سانتوتشي، دي إم؛ ديميتروف، دي إف؛ باتيل، بي جي؛ هنريكيز، سي إس؛ نيكوليس، إم إيه (2003). "تعلم التحكم في واجهة الدماغ والآلة للوصول والإمساك لدى الرئيسيات" . مجلة PLOS Biology ، 1 (2): E42. doi : 10.1371/journal.pbio.0000042 . PMC 261882. PMID 14624244 .  
• جورجوبولوس، أ.ب.؛ لوريتو، ج.ت.؛ بيتريدس، م.؛ شوارتز، أ.ب.؛ ماسي، ج.ت. (1989). "التدوير الذهني لمتجه مجموعة الخلايا العصبية" . مجلة ساينس . 243 (4888): 234-236 . رمز Bibcode : 1989Sci...243..234G . doi : 10.1126/science.2911737 . PMID 2911737 . 
• جورجوبولوس، أ.ب.؛ كيتنر، ر.إ.؛ شوارتز، أ.ب. (1988). "قشرة الحركة لدى الرئيسيات وحركات الذراع الحرة نحو أهداف بصرية في الفضاء ثلاثي الأبعاد. الجزء الثاني: ترميز اتجاه الحركة بواسطة مجموعة من الخلايا العصبية" . مجلة علم الأعصاب . 8 (8): 2928-2937 . doi : 10.1523/jneurosci.08-08-02928.1988 . PMC 6569382. PMID 3411362 .  
• فينجلكورتس، أ.أ.؛ فينجلكورتس، أ.أ. (2004). "تبسيط التعقيد: التعددية وعدم الاستقرار في الدماغ" ( ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم الأعصاب . 114 (7): 843-862 . doi : 10.1080/00207450490450046 . PMID 15204050. S2CID 11376883. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-09-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13-11-2005 .  
• فينجلكورتس، أ.أ.؛ فينجلكورتس، أ.أ.؛ كاهكونين، س.أ. (2005). "الترابط الوظيفي في الدماغ - هل هو مفهوم مراوغ؟" (ملف PDF) . مجلة علم الأعصاب والمراجعات السلوكية الحيوية . 28 (8): 827-836 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.10.009 . PMID 15642624. S2CID 11509858. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 9 أغسطس 2017. تاريخ الاسترجاع: 13 نوفمبر 2005 .  
• لاوباخ، م؛ ويسبرغ، ج؛ نيكوليس، م.أ. (2000). "نشاط المجموعة القشرية يتنبأ بشكل متزايد بنتائج السلوك أثناء تعلم مهمة حركية" . مجلة نيتشر . 405 (6786): 567-571 . Bibcode : 2000Natur.405..567L . doi : 10.1038/35014604 . PMID 10850715. S2CID 4341812 .  
• نيكوليليس إم إيه، ريبيرو إس (2002). “تسجيلات متعددة الأقطاب: الخطوات التالية”. العملة الرأي نيوروبيول . 12 (5): 602-606 . دوى : 10.1016 / S0959-4388 (02)00374-4 . بميد 12367642 . S2CID 13969812 .  
• ويسبرغ، يوهان؛ نيكوليس، ميغيل أ.ل.؛ ستامبو، كريستوفر ر.؛ كراليك، جيرالد د.؛ بيك، باميلا د.؛ لوباخ، مارك؛ تشابين، جون ك.؛ كيم، جونغ؛ بيغز، س. جيمس؛ سرينيفاسان، مانديام أ. (16 نوفمبر 2000). " التنبؤ الفوري بمسار اليد بواسطة مجموعات من الخلايا العصبية القشرية لدى الرئيسيات" . مجلة نيتشر . 408 (6810): 361-365 . Bibcode : 2000Natur.408..361W . doi : 10.1038/35042582 . ISSN 0028-0836 . PMID 11099043. S2CID 795720 .