فراشة ذيل السنونو

فراشة ذيل السنونو
تتفاعل دبور ورقي أوروبي مع يرقة فراشة ذيل السنونو التي تستخدم غشاءها العطري للدفاع عن نفسها. تُعاد معظم المشاهد بتقريب شديد وبسرعة ربع السرعة الأصلية.
يعثر طائر التوهي المرقط على يرقة فراشة ذيل السنونو اليانسونية ليعود بها إلى عشه ويطعم صغاره.

فراشات ذيل السنونو هي فراشات كبيرة وملونة تنتمي إلى فصيلة الفراشات الخطافية (Papilionidae )، وتضم أكثر من 550 نوعًا . على الرغم من أن معظمها استوائي ، إلا أن أفراد هذه الفصيلة يعيشون في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . وتضم هذه الفصيلة أكبر الفراشات في العالم، وهي فراشات جناح الطائر من جنس Ornithoptera . [ 1 ]

تتميز فراشات ذيل السنونو بعدد من الخصائص المميزة؛ فعلى سبيل المثال، تحمل يرقة فراشة البابيليونيد عضوًا طاردًا يُسمى السمّية على صدرها الأمامي. تبقى السمّية عادةً مخفية، ولكن عند الشعور بالخطر، تُخرجها اليرقة إلى الخارج عبر أخدود ظهري عرضي عن طريق نفخها بسائل. [ 2 ]

أدى الشكل المتشعب في الأجنحة الخلفية لبعض فراشات ذيل السنونو، والذي يظهر بوضوح عندما تستريح الفراشة وأجنحتها مفرودة، إلى تسميتها الشائعة بذيل السنونو . أما اسمها العلمي، فقد اختار لينيوس اسم Papilio للجنس النموذجي ، إذ أن كلمة papilio تعني "فراشة" باللاتينية. وبالنسبة للأسماء النوعية للجنس، فقد أطلق لينيوس أسماء شخصيات يونانية على فراشات ذيل السنونو. النوع النموذجي : Papilio machaon ، تكريمًا لماخاون ، أحد أبناء أسكليبيوس المذكور في الإلياذة . [ 3 ] كما سُمي النوع Papilio homerus تيمنًا بالشاعر اليوناني هوميروس . [ 4 ]

إن فراشة مون التابعة لعشيرة تايرا في اليابان هي فراشة أغيهاتشو (فراشة ذيل السنونو).

التصنيف

العائلات الفرعية

تُصنَّف أجناس فراشات ذيل السنونو الموجودة عادةً إلى ثلاث فصائل فرعية : بارونيناي ، وبارناسيناي ، وبابيليونيناي ، وتنقسم الفصيلتان الأخيرتان إلى قبائل . وفي فراشات ذيل السنونو، إلى جانب الخصائص المورفولوجية، يعكس اختيار النباتات الغذائية ونمط الحياة البيئي التطور السلالي والتصنيف.

بارونيناي

تُعدّ فصيلة بارونيناي فصيلة فرعية أحادية النوع ، تقتصر على منطقة صغيرة جدًا في المكسيك، وتُعتبر أقدم الفصائل الفرعية. يُعتبر نوع بارونيا بريفيكورنيس نوعًا مُتبقّيًا ، ويشترك في بعض الخصائص مع نوع أحفوري يُدعى بريبابيليو . يتميز جنس بارونيا عن باقي أنواع فصيلة بابيليونيداي باعتماده على نوع من الأكاسيا (من الفصيلة البقولية ) كغذاء له. [ 5 ]

العائلة الفرعية: بارونيين .

بارناسيناي

تُعدّ فصيلة بارناسيناي فصيلة فرعية من الفراشات التي تعيش أساسًا في المنطقة القطبية الشمالية . توجد الغالبية العظمى من أنواعها، وخاصةً جنس بارناسيوس ، في الموائل الجبلية. كما يمكن العثور على فراشات بارناسيناي في موائل أخرى مثل الصحاري القاحلة ( هايبرمنسترا )، والغابات الرطبة ( لوهدورفيا )، وحتى المروج المنخفضة ( زيرينثيا ). [ 6 ] وتضم فصيلة بارناسيناي القبائل التالية: بارناسيني ، وزيرينثييني ، ولوهدورفيني .

تضم قبيلة بارناسيني جنسين، هما هايبرمنسترا ، الذي يقتصر وجوده في الغالب على آسيا الوسطى ، وجنس بارناسيوس (الأبولوس)، وهو مجموعة مميزة من أنواع عديدة، جميعها جبلية وقادرة على العيش في المرتفعات العالية. تتميز معظم أنواع بارناسيوس بوجود بقعتين صغيرتين محمرتين على أجنحتها الخلفية . أما قبيلة لوهدورفيني فتضم جنس أركون من آسيا الصغرى وجنس لوهدورفيا من الصين واليابان. وقد تطورت هاتان القبيلتان لتغيير نباتاتهما الغذائية، بينما احتفظت القبيلة الثالثة، زيرينثييني، بنبات أريستولوشيا ، وهو نبات متسلق منخفض، والذي يُعدّ نموذجًا أصليًا لنباتات الفراشات . وتضم زيرينثييني أربعة أجناس: سيريسينوس ، وبوتانيتيس ، وزيرينثيا ، وألانكاستريا . [ 5 ] : 13 [ 7 ]

الفصيلة الفرعية: بارناسيناي .

بابيليونيناي

القبائل المعترف بها في Papilioninae هي Leptocircini وTeinopalpini و Troidini و Papilionini .

الفصيلة الفرعية: بابيليونيناي .

برابابيليونيناي

تضم فصيلة فرعية إضافية، هي Praepapilioninae ، جنسًا واحدًا هو Praepapilio ، وتشمل نوعين من الفراشات المنقرضة، وقد وُصف كل نوع منها من حفريات منفردة عُثر عليها في رواسب من العصر الإيوسيني الأوسط في كولورادو ، الولايات المتحدة (Durden and Rose, 1978). [ 8 ]

نسالة

تم تقديم شجرة تطورية لعائلة Papilionidae بناءً على Nazari (2007): [ 1 ] [ 7 ]

علم تطور السلالات لعائلة الفراشات الخطافية
بعد نظري (2007) [ 1 ] [ 7 ]

من المقبول الآن أن فصيلة الفراشات الفراشية أحادية النمط . [ 1 ] يبلغ عدد أنواع الفراشات الفراشية من قبيلة الفراشات الفراشية حوالي 225 نوعًا، وقد أُجريت دراسات حول تطورها المشترك مع النباتات المضيفة وعلم الوراثة العرقي . كما وُجد أن التصنيفات المورفولوجية القديمة لا تزال صالحة، حيث شكلت مجموعات. شكلت الأنواع التي تنتمي إلى المجموعات التي تستخدم نباتات الفصيلة السذابية (Rutaceae) كنباتات مضيفة مجموعتين تتوافقان مع تصنيفات العالم القديم وأمريكا . أما الأنواع التي تتغذى على نباتات الفصيلة الغارية (Lauraceae) والفصيلة المغنولية (Magnoliaceae)، فقد وُجد أنها تشكل مجموعة أخرى تضم تصنيفات آسيوية وأمريكية. [ 9 ]

كان يُعتقد أن فصيلة بارناسيناي، مثل فصيلة بابيليونيناي، أحادية النمط الخلوي استنادًا إلى الدراسات المورفولوجية، لكن الدراسات الحديثة التي اعتمدت على الخصائص المورفولوجية والجزيئية تشير إلى خلاف ذلك. [1] من بين فصيلة بارناسيناي، وُجد أن جنسي بارناسوس وهايبرمنسترا متقاربان للغاية استنادًا إلى الدراسات الجزيئية [ 10 ] ويُعتبران الآن جزءًا من قبيلة بارناسيني. [ 7 ] كما وُجد أن التصنيفين، أركون ولوهدورفيا ، وثيقا الصلة من خلال تحليل الحمض النووي النووي والميتوكوندري، وعلى الرغم من عدم وجود تشابهات مورفولوجية بينهما، فقد تم توحيدهما الآن في قبيلة لوهدورفيني. [ 7 ]

تُمثَّل الفصيلة الفرعية بارونيناي بالنوع الوحيد المُمثِّل لها، وهو بارونيا بريفيكورنيس . وتتميز هذه الفصيلة عن غيرها في العائلة باستخدامها نباتات الفصيلة البقولية (Fabaceae) كعائل ليرقاتها. تتشابه فصيلة بارونيناي والفصيلة الفرعية المنقرضة بريبابيليونيناي في العديد من الخصائص الخارجية، ويُعتبران تقليديًا من أقدم الفصائل الفرعية وأقربها إلى بقية فراشات ذيل السنونو. تشير الأبحاث الحديثة إلى أن هذا قد لا يكون صحيحًا، إذ ترتبط بارونيناي ارتباطًا وثيقًا فقط بفصيلة بارناسيناي، ويرتبط بريبابيليون فقط بفصيلة بابيليونيني، ولا تُعتبر أيٌّ من هاتين الفصيلتين أقرب إلى بقية فراشات ذيل السنونو. [ 1 ]

توزيع

حتى عام 2005، تم تحديد 552 نوعًا حيًا من هذه الفراشات، موزعة في المناطق الاستوائية والمعتدلة. [ 11 ] تعيش أنواع مختلفة منها على ارتفاعات تتراوح من مستوى سطح البحر إلى قمم الجبال الشاهقة؛ وغالبًا ما تعيش أنواع جنس بارناسوس تحديدًا في المرتفعات العالية. توجد غالبية أنواع فراشات ذيل السنونو، وأكبر تنوع لها، في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية بين خطي عرض 20° شمالًا و20° جنوبًا. [ 5 ]وخاصة في جنوب شرق آسيا، وبين خطي عرض 20° شمالاً و40° شمالاً في شرق آسيا. يوجد 12 نوعًا فقط في أوروبا، ونوع واحد فقط، هو بابيليو ماخاون ، يوجد في الجزر البريطانية . [ 12 ] أما أمريكا الشمالية فتضم 40 نوعًا، بما في ذلك العديد من الأنواع الاستوائية وجنس بارناسوس . [ 13 ]

أقصى أنواع فراشات ذيل السنونو شمالًا هي فراشة أبولو السيبيرية ( Parnassius arcticus )، التي توجد شمال الدائرة القطبية الشمالية في شمال شرق ياقوتيا ، على ارتفاع 1500 متر فوق مستوى سطح البحر. [ 14 ] وفي جبال الهيمالايا ، عُثر على أنواع مختلفة من فراشات أبولو، مثل Parnassius epaphus، على ارتفاع 6000 متر فوق مستوى سطح البحر. [ 15 ] : 221

طعام

فراشة ذيل السنونو النادرة (Iphiclides podalirius) على أزهار الخزامى، بالقرب من البحر الأدرياتيكي
فراشة ذيل السنونو النادرة ، بلون الخزامى ، بالقرب من البحر الأدرياتيكي

تتغذى يرقات أنواع مختلفة من فراشات ذيل السنونو على مجموعة واسعة من النباتات، ويعتمد معظمها على عائلة واحدة فقط من خمس عائلات: الأرستولوشياسيا ، والأنوناسيا ، واللوراسيا ، والخيمية ( الأبياسياوالسذابية . وبتناولها بعض هذه النباتات السامة، تخزن اليرقات حمض الأرستولوشيك ، مما يجعل كلاً من اليرقات والفراشات سامة، وبالتالي يحميها من المفترسات. [ 16 ] وبالمثل، تخزن فراشة بارناسوس سمينثيوس مادة السارمينتوسين من نباتها المضيف سيدوم لانسولاتوم للحماية من المفترسات. [ 17 ] وتستخدم قبائل فراشات ذيل السنونو زيرينثيني (بارناسيناي)، ولوهدورفيني (بارناسيناي)، وترويديني (بابيليونيناي) عائلة الأرستولوشياسيا كنباتات مضيفة بشكل شبه حصري.

فعلى سبيل المثال، يُعد نبات الدانتيل الملكي هو النبات المضيف الرئيسي لفراشة ذيل السنونو السوداء الشرقية ( Papilio polyxenes ) في البرية ، لكنها تتغذى أيضًا على نباتات الحدائق من عائلة الجزر، بما في ذلك الجزر والبقدونس والشبت والشمر. [ 18 ]

تتغذى فراشات ذيل السنونو البالغة على الرحيق، ولكنها تتغذى أيضاً على الطين وأحياناً على السماد. [ 19 ]

يرقة فراشة ذيل السنونو الشرقية على البقدونس
يرقة فراشة ذيل السنونو الشرقية على الشبت

دورة الحياة

فيما يلي وصف تفصيلي للخصائص المورفولوجية لعائلة الفراشات الخطافية (Papilionidae)، كما ورد في بينغهام (1905): [ 20 ] :2

بيضة . "على شكل قبة، ناعمة أو ذات أوجه غامضة، ليست عالية بقدر عرضها، جلدية إلى حد ما، معتمة." ( دوهيرتي .)

اليرقة : سميكة، ملساء أو ذات سلسلة من الدرنات اللحمية على ظهرها؛ وأحيانًا يكون لها نتوء لحمي بارز (يُسمى القلنسوة أو العرف) على القطعة الرابعة. تحتوي القطعة الثانية على فتحة عرضية، تخرج منها اليرقة متى شاءت ، وعضو لحمي غدي منتصب ومتشعب ينبعث منه رائحة قوية نفاذة وغير مستحبة إلى حد ما.

العذراء . تختلف في شكلها، لكنها غالبًا ما تكون منحنية للخلف. وهي زاوية، برأس مقطوع أو مستدير، وظهر البطن أملس أو مُدرّن. تتصل بالجسم من الذيل، عادةً في وضع عمودي، وتُثبّت أيضًا بحلقة حريرية حول المنتصف. في جنس بارناسوس ، توضع العذراء في شبكة حريرية فضفاضة بين الأوراق.

الحشرة الكاملة . أجنحة متغيرة الشكل بشكل استثنائي. غالبًا ما يحتوي الجناح الخلفي على ذيل، قد يكون نحيفًا أو عريضًا وملعقيًا، ولكنه دائمًا امتداد للطرف عند العرق 4. في جنس واحد، أرمانديا ، يمتد طرف الجناح الخلفي إلى ذيول عند قمم العرقين 2 و3 وكذلك عند العرق 4. الجناح الأمامي (باستثناء الجنسين الشاذين بارناسوس وهيبرمنسترا ) يحتوي على جميع العروق الـ 12 بالإضافة إلى عرق داخلي قصير، العرق 1 أ، [ 21 ] ينتهي دائمًا على الحافة الظهرية.

مراحل تطور طائر البابيليون، الذيل بشق العملاق ( Papilio cresphontes )

الخصائص المميزة

الخصائص الرئيسية التي تميز عائلة الفراشات الخطافية عن عائلات الفراشات الأخرى هي: [ 1 ]

  • الشمية هي عضو متشعب لحمي قابل للانقلاب يوجد في الجزء الصدري الأمامي لليرقات.
  • التعرق – في فراشات ذيل السنونو، يمتد الوريد الشرجي الثاني، 2A، حتى حافة الجناح ولا يتصل بالوريد الشرجي الأول، 1A. هذه الأوردة ملتحمة في فصائل الفراشات الأخرى ولا يصل 2A إلى حافة الجناح.
  • تتحد صفائح عنق الرحم (الرقبة الغشائية بين الرأس والصدر) أسفل الرقبة حيث ترتكز عضلات حركة الرأس.

التعديلات الخاصة والدفاع

تمارس فراشات ذيل السنونو المحاكاة الباتيسية ، وهي سلوكٌ تُشابه فيه الفراشات في مظهرها إلى حدٍ كبير مظهر الأنواع غير المستساغة، مما يمنعها من الافتراس. وتختلف فراشات ذيل السنونو عن العديد من الحيوانات التي تمارس المحاكاة . ففراشة ذيل السنونو النمرية ( Papilio glaucus ) تُظهر تعددًا شكليًا يقتصر على الإناث في المحاكاة الباتيسية، بينما لا تُظهر أنواع أخرى، مثل فراشة ذيل السنونو النمرية الكندية ( Papilio canadensis )، أي شكل من أشكال المحاكاة. [ 22 ]

تشمل الحيوانات المفترسة طائر الشحرور أحمر الجناح ، واليراعة البنسلفانية ، والسحلية ذات الخطوط الخمسة ، واليعسوب الأخضر ، وعنكبوت العصا الذهبية ، وفرس النبي الصيني ، والباحث الناري ، والظربان المخطط . [ 18 ]

الأساس البيولوجي لتعدد الأشكال في المحاكاة

لا تتشابه جميع أفراد بعض الأنواع في المظهر. على سبيل المثال، في فراشة Papilio glaucus (ذيل السنونو النمري الشرقي)، يحدد الارتباط بالكروموسوم Y ما إذا كانت الإناث من النوع البري (أصفر وأسود) أو من النوع الميلاني ( حيث يحل الميلانين الداكن محل اللون الأصفر). [ 23 ] ينشأ هذا الاختلاف الجيني من حقيقة أن الميلانية يتحكم بها جين واحد ، يتحكم في مستوى الدوبامين في الكائن الحي. يتم تثبيط إنزيم BAS، الذي يساعد الدوبامين في إنتاج الصبغة الصفراء الموجودة عادةً على خلفية الأجنحة. بدون هذه الصبغة، تبدو الفراشة سوداء في الغالب (الشكل الميلاني) وهي محاكاة بيتسية لفراشة Battus philenor ، ذيل السنونو الأنبوبي. هناك أيضًا أنواع من Papilio glaucus ليست سوداء تمامًا؛ إذ يمتلك بعضها لونًا "سخاميًا" وسيطًا وهي حساسة لدرجة الحرارة . [ 22 ]

تعتمد الأشكال المتعددة المختلفة (النمط البري، والنمط الميلاني، والنمط الوسيط "السخامي") على التوزيع الجغرافي ووفرة مُقلِّده، فراشة باتوس فيلينور ، التي يختلف لون جناحيها تبعًا لموقعها الجغرافي. [ 22 ] ولكي يختلط الأمر على المفترسات في تمييز فراشة بابيليو غلاوكوس عن فراشة باتوس فيلينور ، يجب أن يتطابق لون جناحيها مع لون جناح فراشة باتوس فيلينور الموجودة في نفس المنطقة. وتدعم الدراسات هذه النظرية؛ ففي جنوب شرق الولايات المتحدة، وُجد أن الوفرة النسبية للإناث الميلانينية ترتبط جغرافيًا بفراشة باتوس فيلينور .

تقليد

تمارس بعض أنواع فراشات ذيل السنونو فقط المحاكاة . وتختلف الأنواع فيما إذا كان أحد الجنسين أو كلاهما يُحاكي، وما إذا كانت المحاكاة أحادية الشكل أو متعددة الأشكال. ومن الظواهر التي حظيت باهتمام خاص تعدد الأشكال المقتصر على الإناث، حيث تكون إناث النوع فقط هي المُحاكية ومتعددة الأشكال، وغالبًا ما تُحاكي فراشات تحذيرية مختلفة ذات صلة بعيدة. ويُلاحظ هذا التعدد في فراشة ذيل السنونو الأفريقية (Papilio dardanus )، حيث تمتلك إناثها ثلاثة أشكال مختلفة لنمط لون الجناح : نمط أبيض وأسود للمحاكاة الباتيسية ، ونمط أسود وأصفر يُشبه ذكور النوع، ونمط ذو بقع برتقالية يُشبه ذكور النوع المُسنة. [ 24 ] بالنظر إلى أن ذكور هذا النوع، التي لا تمتلك نمط محاكاة بيتس، تُفترس بشكل متكرر أكثر من الإناث، يبقى السؤال مطروحًا: لماذا تُظهر الإناث نمط جناح غير محاكٍ، والذي يبدو أنه يُقلل من لياقتها مقارنةً بنمط المحاكاة؟ يُذكر أن فراشة ذيل السنونو الأنبوبية تُظهر نمط محاكاة بيتس أيضًا.

طُرحت عدة فرضيات لتفسير هذه الظاهرة، أبرزها فرضية الانتقاء الجنسي الزائف وفرضية تجنب الذكور. في فرضية الانتقاء الجنسي الزائف، تقترب ذكور الفراشات بقوة من الإناث التي تبدو ذكورية ، ثم تخفف من سلوكها ليصبح سلوكًا جنسيًا عندما تقترب منها بما يكفي للتعرف عليها كإناث. [ 25 ] أما في فرضية تجنب الذكور، فتتنكر إناث الفراشات في محاولة لتجنب مضايقات الذكور، إذ قد يكون التودد ضارًا ومستهلكًا للوقت، ويجذب الحيوانات المفترسة. [ 26 ]

سجلت إحدى الدراسات استجابات الذكور للإناث من كل نمط شكلي، ووجدت أن الذكور فضلت باستمرار النمط المقلّد لنمط بيتس، ثم النمط الأسود والأصفر، ثم النمط ذو البقع البرتقالية. [ 24 ] وخلص العلماء إلى أن الانتقاء المعتمد على التردد أدى إلى نجاح متساوٍ لجميع الاستراتيجيات البديلة الثلاث: فقد عانت إناث نمط بيتس من أقل عدد من المفترسات، لكن لياقتها انخفضت بشكل كبير بسبب التحرش الجنسي، بينما واجهت النمطان الآخران تحرشًا جنسيًا أقل، لكنهما فقدتا أيضًا لياقتهما بسبب هجمات المفترسات.

التزاوج والصغار

بعد التزاوج ، يُفرز ذكر البارناسين مادةً لزجةً تُستخدم لإغلاق فتحة الأعضاء التناسلية الأنثوية ومنع الذكور الأخرى من التزاوج. [ 27 ] تضع الإناث بيضًا منفردًا على الجانب السفلي من أوراق نباتاتها الغذائية. [ 19 ] ولا يوجد أي رعاية أبوية للبيض بعد وضعه.

تلتصق العذارى عادةً بالركيزة بواسطة العضلة الماصة للعرق، لكن رأسها يكون متجهًا للأعلى ، مثبتًا بحزام حريري . أما عذارى أبولو، فتتعذر في الحطام على الأرض، كما أنها تبني شرنقة فضفاضة . وفي المناطق المعتدلة ، تقضي العذارى فصل الشتاء في مرحلة سكون.

في الثقافة

نظراً لكبر حجم فراشات ذيل السنونو وألوانها الزاهية وجمالها، فقد أصبحت هدفاً لهواة جمع الفراشات. وتُعدّ فراشات جناح الطائر ، وهي الأكبر حجماً، مطلوبة بشدة، ويتم تربيتها في مزارع الفراشات لتزويد هواة الجمع بها.

يتغذى العديد من أفراد هذه العائلة، في طور اليرقات ، على نباتات عائلة الحمضيات Rutaceae ، وبعضها آفات في بساتين الحمضيات .

فراشة ذيل السنونو الأوريغونية هي الحشرة الرسمية لولاية أوريغون . أما فراشة ذيل السنونو النمرية الشرقية فهي الحشرة الرسمية لولاية فرجينيا ، والفراشة الرسمية لولايات جورجيا وديلاوير وكارولاينا الجنوبية . بينما فراشة ذيل السنونو السوداء هي الفراشة الرسمية لولايتي نيوجيرسي وأوكلاهوما .

تتضمن لعبة تقمص الأدوار على الطاولة "لانسر" آلية دعم واستشعار تسمى "ذيل السنونو". [ 28 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 ريد، روبرت د.؛ سبيرلينغ، فيليكس أ.هـ. (2006). " بابيليونيداي - فراشات ذيل السنونو" . [مشروع شجرة الحياة على الإنترنت] . تم الاطلاع عليه في 7 نوفمبر 2010 .
  2. ريتشاردز، أو دبليو؛ ديفيز، آر جي (1977). كتاب إيمز العام في علم الحشرات: المجلد 1: التركيب، والفيزيولوجيا، والتطور. المجلد 2: التصنيف والبيولوجيا . برلين: سبرينغر. ISBN 0-412-61390-5.
  3. سالمون، مايكل أ.، مارين، بيتر، هارلي، باسل. إرث أوريليان: الفراشات البريطانية وجامعوها. صفحة 252. الناشر: مطبعة جامعة كاليفورنيا. 2001. ISBN 978-0-520-22963-1
  4. لينرت، ماثيو س.؛ كرامر، فاليري ر.؛ راولينز، جون إي.؛ فيرديسيا، فانيسا؛ دانيلز، جاريت س. (10 يوليو 2017). "فراشة جامايكا المهددة بالانقراض بشدة: مراجعة لبيولوجيا وحالة حفظ فراشة هوميروس سوالوتايل ( Papilio (Pterourus) homerus Fabricius ) " . الحشرات . 8 (3): 68. doi : 10.3390/insects8030068 . PMC 5620688. PMID 28698508 .  
  5. 1 2 3 كولينز، ن. مارك ؛ موريس، مايكل ج. (1985). فراشات ذيل السنونو المهددة بالانقراض في العالم: الكتاب الأحمر لبيانات الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . غلاند وكامبريدج: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ISBN 978-2-88032-603-6 عبر مكتبة التراث البيولوجي.
  6. نازاري، فازريك (2006). " بارناسيوس لاتريل 1804" . [مشروع شجرة الحياة على الإنترنت] . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2010 .
  7. 1 2 3 4 5 نازاري، فازريك؛ سبيرلينغ، فيليكس أ.هـ. (2006). "بارناسينا دوبونشيل، [ 1835 ] " . شجرة الحياة . [مشروع شجرة الحياة على الإنترنت] . تم الاسترجاع في 7 نوفمبر 2010 .
  8. دوردن، سي جيه؛ روز، إتش. وروتشيلد، ميريام (1978). "فراشات من العصر الإيوسيني الأوسط: أقدم ظهور لعائلة بابيليونيداي الأحفورية (حرشفيات الأجنحة)" . سلسلة بيرس-سيلاردز، متحف تكساس التذكاري . 29 (5): 1-25 .
  9. أوبير، ج.؛ ليغال، ل.؛ ديسيمون، هـ.؛ ميشيل، ف. (1999). "التطور الجزيئي لفراشات ذيل السنونو من قبيلة بابيليوني (بابيليونيداي، ليبيدوبتيرا)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 12 (2): 156-167 . Bibcode : 1999MolPE..12..156A . doi : 10.1006/mpev.1998.0605 . PMID 10381318 . 
  10. كاتوه، ت.؛ تشيتشفارخين، أ.؛ ياغي، ت.؛ أوموتو، ك. (2005). "التطور الوراثي وتطور فراشات جنس بارناسوس : استنتاجات من تسلسلات الميتوكوندريا 16S وND1" ( ملف PDF) . العلوم الحيوانية . 22 (3): 343-351 . doi : 10.2108/zsj.22.343 . hdl : 2115/14485 . PMID 15795497. S2CID 23898737 .  
  11. هاوزر، كريستوف ل.؛ دي يونغ، رينك؛ لاماس، جيراردو؛ روبنز، روبرت ك.؛ سميث، كامبل؛ فان رايت، ريتشارد آي. (28 يوليو 2005). "عائلة الفراشات الفراشية - قائمة أنواع GloBIS/GART المنقحة (المسودة الثانية)" . مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 8 نوفمبر 2010 .
  12. كومبس، سيمون (30 سبتمبر 2010). "قائمة فراشات أوروبا" . butterfly-guide.co.uk. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2010 .
  13. بروك، جيم ب.؛ كوفمان، كين (2003). فراشات أمريكا الشمالية . بوسطن: هوتون ميفلين. ISBN 0-618-15312-8.
  14. ستومبي، فيليكس. "بارناسيوس أركتيكا إيسنر، 1968" . Russian-Insects.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 نوفمبر 2010 .
  15. ماني، م.س. (1968). بيئة وجغرافيا حشرات المرتفعات العالية . المجلد 4 من سلسلة علم الحشرات. سبرينغر. ص 530. ISBN  978-90-6193-114-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 نوفمبر 2010 .
  16. فون إيو، ج.؛ رايخستين، ت. وروتشيلد، م. (1968). "حمض الأريستولوشيك في فراشة ذيل السنونو باتشليوبتيرا أريستولوشيا ". مجلة إسرائيل للكيمياء . 6 : 659-670 . doi : 10.1002/ijch.196800084 ..
  17. دويل، أماندا. "أدوار درجة الحرارة وتفاعلات النبات المضيف في نمو اليرقات وعلم البيئة السكانية لفراشة أبولو جبال روكي ( Parnassius smintheus Doubleday)" (ملف PDF) . جامعة ألبرتا . تاريخ الاسترجاع: 13 نوفمبر 2017 .
  18. 1 2 موران، مارك. "فراشة ذيل السنونو السوداء الشرقية" . مؤرشف من الأصل في 1 سبتمبر 2016. تم الاسترجاع في 19 أكتوبر 2013 .
  19. 1 2 "فراشات ذيل السنونو" . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2013 .
  20. بينغهام، سي تي (1905). حيوانات الهند البريطانية، بما في ذلك سيلان وبورما: الفراشات، المجلد الأول . لندن: تايلور وفرانسيس. ص 519. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2010 . 
  21. يُطلق على هذا الوريد منذ ذلك الحين اسم 2A أو الوريد الشرجي الثاني في أنظمة التعرق الحديثة.
  22. 1 2 3 سكرايبر، مارك؛ هاجن، روبرت؛ ليدرهاوس، روبرت (فبراير 1996). "علم وراثة المحاكاة في فراشات ذيل السنونو النمرية، بابيليو غلاوكوس وب . كانادينسيس (حرشفيات الأجنحة: بابيليونيداي)". التطور . 50 (1): 222-236 . doi : 10.2307/2410795 . JSTOR 2410795. PMID 28568864 .  
  23. كوخ، برنهاردت؛ بينيك، بيتينا؛ فرينش-كونستانت، ريتشارد هـ. (مايو 2000). "الأساس الجزيئي للتصبغ الأسود والمحاكاة في فراشة ذيل السنونو" . علم الأحياء الحالي . 10 (10): 591-594 . Bibcode : 2000CBio...10..591K . doi : 10.1016/ s0960-9822 (00)00494-2 . PMID 10837223. S2CID 21556770 .  
  24. 1 2 كوك، إس إي؛ جينيفر جي. فيرنون؛ ميليسا بيتسون؛ تيم جيلفورد (1994). "اختيار الشريك في فراشة ذيل السنونو الأفريقية متعددة الأشكال، بابيليو داردانوس: قد تتجنب الإناث الشبيهة بالذكور التحرش الجنسي" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 47 (2): 389-397 . doi : 10.1006/anbe.1994.1053 . S2CID 53186308. تاريخ الاسترجاع: 15 سبتمبر 2013 . 
  25. فان رايت، ر.؛ سي آر سميث (1991). "العلاقات التطورية لثلاث فراشات ذيل السنونو الأفريقية، بابيليو داردانوس ، وبابيليو فوركاس ، وبابيليو كونستانتينوس : تحليل تصنيفي (حرشفيات الأجنحة: بابيليونيداي)". علم الحشرات المنهجي . 16 (3): 275-291 . Bibcode : 1991SysEn..16..275V . doi : 10.1111/j.1365-3113.1991.tb00689.x . S2CID 85401171 . 
  26. كونراد، ك. ف.؛ ج. بريتشارد (1989). "ازدواج الشكل الأنثوي وتغير اللون الفسيولوجي في اليعسوب Argia vivida Hagen Odonata: Coenagrionidae". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 67 (2): 298-304 . Bibcode : 1989CaJZ...67..298C . doi : 10.1139/z89-044 .
  27. رامل، آلان. "Les Papilionides، une famille en beauté" . Les Insectes – Petit cours illustré d'Entomologie (الحشرات – دورة قصيرة مصورة في علم الحشرات) . تم الاسترجاع 8 نوفمبر 2010 .الترجمة الإنجليزية .
  28. لوبيز، ميغيل؛ باركنسون مورغان، توم (2019). كتاب قواعد لانسر الأساسية . ماسيف برس. ص 184. ISBN  9781506742915تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يناير 2026 .

للمزيد من القراءة

  • تشاتوبادياي، ج. (2007). فراشات ذيل السنونو، بيولوجيا وبيئة بعض الأنواع الهندية. ديش براشان، كولكاتا، الهند. – 134 صفحة. ISBN 978-81-905719-1-3.
  • جلاسبرج، ج. (2001). الفراشات من خلال المناظير. الغرب.
  • Guppy, CS and Shepard, JH (2001). فراشات كولومبيا البريطانية.
  • إيغاراشي، س. (1979). عائلة الفراشات ومراحلها المبكرة [باللغة اليابانية]. مجلدان. ​​– طوكيو، كودانشا، 218 صفحة، 357 لوحة.
  • جيمس، دي جي ونونالي، دي. (2011). تاريخ حياة فراشات كاسكاديا.
  • كوروليف فا (2014). كتالوجات عن مجموعة Lepidoptera . الجزء الثاني. بابليونيداي . – موسكو، 387 ص، 20 علامة ملونة، ISBN 978-5-00077-163-1
  • بيلهام، ج. (2008). كتالوج فراشات الولايات المتحدة وكندا.
  • بايل، آر إم (2002). فراشات كاسكاديا.
  • روتشيلد، ل. و. (1895). مراجعة لأنواع البابيليوس في نصف الكرة الشرقي، باستثناء أفريقيا. نوفيتاتيس زولوجيكاي 2(3): 167-463 ولوحات بصيغة PDF
  • روتشيلد، دبليو. وجوردان، ك. (1906). مراجعة لـ Papilios الأمريكي. نوفيتاتس زولوجيكاي 13: 411-752. على الإنترنت (و بصيغة pdf) (طبعة طبق الأصل حررها بي إتش أرنو، 1967).
  • سيتز، أ. (1907). 1. جاتونج بابيليو، شوالبنشوانزي. في: سيتز، أ. (محرر). Die Groß-Schmetterlinger der Erde. I. Abteilung (Die Großschmetterlinge des Palaeakrtischen Faunengebietes). 1. الفرقة: تاجفالتر. ص  8-15. إف ليمان، شتوتغارت.
  • تالبوت، ج. (1939). حيوانات الهند البريطانية. الفراشات. المجلد 1. Papilionidae و Pieridae . تايلور وفرانسيس، لندن؛ التاسع والعشرون، 600 صفحة، 3 الثابتة، خريطة واحدة.
  • Tuzov V.، Bogdanov P.، Devyatkin A.، Kaabak L.، Korolev V.، Murzin V.، Samodurov G.، Tarassov E. (1997). دليل الفراشات في روسيا والمناطق المجاورة ( Lepidoptera ، Rhopalocera ). المجلد. 1. صوفيا-موسكو: Pensoft-Press، 480 صفحة، 79 عمودًا. لوحات.
  • وارن، إيه دي، ديفيس، كيه جيه، غريشين، إن في، بيلهام، جيه بي، ستانجلاند، إي إم (2012). قائمة تفاعلية للفراشات الأمريكية.