فيلوديندرون
الفيلوديندرون جنس كبيرمن النباتات المزهرة ينتمي إلى الفصيلة القلقاسية . اعتبارًا من سبتمبر 2025 أقرّت موسوعة نباتات العالم على الإنترنت 625 نوعًا؛ [ 2 ] بينما تُقرّ مصادر أخرى أعدادًا مختلفة. [ 3 ] [ 4 ] وبغض النظر عن عدد الأنواع، يُعدّ جنس الفيلوديندرون ثاني أكبر جنس في عائلة القلقاسيات (Araceae)، بعد جنس الأنثوريوم (Anthurium ). ولا يزال تصنيف جنس الفيلوديندرون غير مكتمل، إذ يضمّ العديد من الأنواع غير الموصوفة . ويُزرع الكثير منها كنباتات زينة ونباتات منزلية. ويُشتقّ الاسم من الكلمتين اليونانيتين " philo- " بمعنى "الحب، المودة" و "dendron " بمعنى "شجرة". ويُستخدم اسم الجنس، فيلوديندرون (Philodendron )، غالبًا كاسم إنجليزي.
وصف
عادة النمو
بالمقارنة مع الأجناس الأخرى من عائلة القلقاسيات ، تتميز نباتات الفيلوديندرون بتنوع هائل في أساليب نموها. فقد تكون أنماط نموها هوائية ، أو شبه هوائية ، أو أرضية في حالات نادرة . [ 5 ] وقد تُظهر أنواع أخرى مزيجًا من هذه الأنماط تبعًا للبيئة. تُصنف نباتات الفيلوديندرون شبه الهوائية إلى نوعين: شبه هوائية أولية وثانوية. يبدأ نبات الفيلوديندرون شبه الهوائي الأولي حياته في أعلى الأشجار حيث تنبت البذرة في البداية، ثم ينمو كنبات هوائي. وعندما يصل إلى حجم وعمر مناسبين، يبدأ بإنتاج جذور هوائية تنمو باتجاه أرضية الغابة، حيث تحصل على العناصر الغذائية مباشرة من التربة. وبهذه الطريقة، تتمثل استراتيجية النبات في الحصول على الضوء في مراحله الأولى على حساب العناصر الغذائية. وترتبط بعض الأنواع الهوائية الأولية بعلاقة تكافلية مع النمل. [ ٦ ] في هذه الأنواع، ينمو عش النمل بين جذور النبات، مما يساعد على تماسك العش. تمتلك نباتات الفيلوديندرون غددًا رحيقية خارج الزهرة ، وهي غدد تفرز الرحيق لجذب النمل. يحصل نبات الفيلوديندرون بدوره على العناصر الغذائية من عش النمل المحيط به، وتساهم طبيعة النمل العدوانية في حماية النبات من الحشرات الأخرى التي قد تتغذى عليه. [ ٧ ]
تبدأ النباتات شبه الهوائية الثانوية حياتها على الأرض أو على جزء من جذع شجرة قريب جدًا من سطح الأرض، حيث تنبت البذور. تتجذر هذه النباتات في الأرض في مراحلها الأولى. ثم تبدأ بالتسلق على الشجرة، وقد تصبح في النهاية نباتات هوائية بالكامل، متخليةً عن جذورها الأرضية. لا تبدأ النباتات شبه الهوائية الثانوية حياتها دائمًا بالقرب من شجرة. ففي هذه النباتات، ينمو النبات بعقد طويلة على الأرض حتى يجد شجرة. يجد النبات الشجرة المناسبة بالنمو نحو المناطق المظلمة، مثل ظل الشجرة. تُسمى هذه الخاصية بالانتحاء الضوئي. بعد العثور على الشجرة، يتوقف الانتحاء الضوئي، ويتحول النبات إلى نمط نمو ضوئي ، فتقصر العقد وتزداد سماكتها. ومع ذلك، عادةً ما تنبت نباتات الفيلوديندرون على الأشجار. بعض الأنواع، مثل نبات الفيلوديندرون العطري، تتناوب بشكل متكرر بين كتل كروية من الأوراق ذات مسافات قصيرة جدًا بين العقد ، وعقد عارية ذات طول غير شائع (يصل إلى متر أو أكثر)، تليها كتلة أخرى وهكذا. [ 8 ] يُعد نبات الفيلوديندرون الليني نوعًا آخر من هذه الأنواع.
تُظهر بعض الأنواع ثلاث ذروات في درجة الحرارة أثناء الإزهار، مما يُحفز الخنافس داخل الغلاف الزهري ويزيد من احتمالية تغطيتها بحبوب اللقاح بشكل كافٍ. كما تُنتج قطرات من الراتنج اللزج على السنبلة الزهرية، مما يُساعد على إبقاء حبوب اللقاح مُلتصقة بالخنافس. [ 9 ] وتُعد خاصية إنتاج هذا الراتنج فريدة من نوعها في نباتي الفيلوديندرون والمونستيرا ، حيث لا تُنتجه الأجناس الأخرى من الفصيلة القلقاسية على سنابلها الزهرية. ويوجد الراتنج أيضًا على سيقان وأوراق وجذور الفيلوديندرون. وقد يكون لونه أحمر أو برتقالي أو أصفر أو عديم اللون عند إنتاجه لأول مرة، ولكنه يتحول إلى اللون البني بمرور الوقت عند تعرضه للهواء. وتشير بعض الأدلة أيضًا إلى أن توليد الحرارة يُحفز الخنافس على التزاوج، ويبدو أنه يُساهم في نشر الفيرومونات في الهواء. ولعل سبب ميل السنبلة الزهرية بزاوية 45 درجة بالنسبة للغلاف الزهري هو تعظيم قدرة الحرارة على نشر الفيرومونات في الهواء. وُجد أن أكسدة الكربوهيدرات والدهون المخزنة هي مصدر الطاقة لعملية توليد الحرارة. الجزء من السنبلة الذي يسخن هو المنطقة المعقمة. أثناء تسخينها، تُستهلك الكربوهيدرات، ولكن بمجرد أن تصل السنبلة إلى أقصى درجة حرارة لها، تتأكسد الدهون. لا تتحول الدهون أولًا إلى كربوهيدرات، بل تتأكسد مباشرةً. يبدأ التفاعل المولد للحرارة عندما تتشكل تراكيز من حمض الأسيتوساليسيليك في المنطقة المعقمة. يُحفز هذا الحمض الميتوكوندريا في الخلايا المكونة للمنطقة المعقمة للتحول إلى سلسلة نقل إلكترون تُسمى المسار المقاوم للسيانيد، مما ينتج عنه إنتاج الحرارة. تستهلك نباتات الفيلوديندرون الأكسجين أثناء عملية توليد الحرارة. معدل استهلاك الأكسجين مرتفع بشكل ملحوظ، قريب من معدل استهلاك الطيور الطنانة وعث أبو الهول . [ 10 ] وقد ثبت أن السنبلة تُولد إشعاعًا تحت أحمر .
أوراق

تتميز أوراق نباتات الفيلوديندرون عادةً بحجمها الكبير وشكلها البارز، وغالبًا ما تكون مفصصة أو ذات فصوص عميقة، وقد تكون ريشية الشكل بدرجات متفاوتة . كما يمكن أن تكون بيضاوية ( مثل فيلوديندرون "الأميرة البيضاء")، أو رمحية الشكل، أو مقسمة ( مثل فيلوديندرون ثلاثي الأجزاء )، أو بأشكال أخرى متنوعة. تنمو الأوراق بالتناوب على الساق. ومن خصائص الفيلوديندرون أنه لا يمتلك نوعًا واحدًا من الأوراق على نفس النبتة، بل يمتلك أوراقًا يافعة وأوراقًا بالغة، والتي قد تختلف اختلافًا كبيرًا عن بعضها البعض. عادةً ما تكون أوراق شتلات الفيلوديندرون قلبية الشكل في المراحل الأولى من حياة النبتة، ولكن بعد أن تتجاوز مرحلة الشتلة، تكتسب الأوراق شكل وحجم الأوراق اليافعة النموذجية. وفي مراحل لاحقة من حياة الفيلوديندرون، يبدأ في إنتاج الأوراق البالغة، وهي عملية تُسمى التحول . [ 11 ] تخضع معظم نباتات الفيلوديندرون للتحول تدريجيًا، فلا يوجد فرق واضح بين الأوراق اليافعة والبالغة. [ 12 ] بالإضافة إلى كونها عادةً أكبر بكثير من أوراق النباتات الصغيرة، فإن شكل أوراق النباتات البالغة قد يختلف اختلافًا كبيرًا. في الواقع، لقد نشأت صعوبات تصنيفية كبيرة في الماضي بسبب هذه الاختلافات، مما أدى إلى تصنيف النباتات الصغيرة والبالغة خطأً على أنها أنواع مختلفة.
تختلف العوامل المحفزة لتحول أوراق نباتات الفيلوديندرون إلى أوراق بالغة اختلافًا كبيرًا. أحد هذه العوامل هو ارتفاع النبات. تبدأ نباتات الفيلوديندرون الثانوية نموها على أرضية الغابة المظلمة وتتسلق الأشجار، مُظهرةً أوراقها اليافعة على طول الطريق. بمجرد وصولها إلى ارتفاع كافٍ، تبدأ في تكوين أوراق بالغة. تُستخدم الأوراق اليافعة الأصغر حجمًا في أرضية الغابة المظلمة حيث يكون الضوء شحيحًا، ولكن بمجرد وصولها إلى ارتفاع كافٍ في قمة الأشجار، يصبح الضوء ساطعًا بما يكفي لتؤدي الأوراق البالغة الأكبر حجمًا وظيفتها. عامل محفز آخر يحدث في نباتات الفيلوديندرون الأولية. عادةً ما تُرسل هذه النباتات جذورها الهوائية إلى الأسفل. بمجرد وصول جذورها إلى الأرض، يبدأ النبات في امتصاص العناصر الغذائية من التربة، التي كان محرومًا منها سابقًا. [ 13 ] ونتيجة لذلك، يتحول النبات بسرعة إلى أوراقه البالغة ويزداد حجمه بشكل ملحوظ. من خصائص أوراق الفيلوديندرون أيضًا أنها غالبًا ما تختلف اختلافًا كبيرًا في الشكل والحجم حتى بين نباتين من النوع نفسه. نتيجة لكل هذه الأشكال المختلفة المحتملة للأوراق، غالباً ما يكون من الصعب التمييز بين الاختلافات الطبيعية والتكوين الشكلي .
الأوراق القاعدية
تُنتج نباتات الفيلوديندرون أيضًا أوراقًا مُعدّلة تُسمى "الكاتافيلات" ، وهي أوراق مُتحوّلة تُحيط بالأوراق النامية حديثًا وتحميها. عادةً ما تكون هذه الأوراق خضراء اللون، تُشبه الأوراق الحقيقية، وصلبة أثناء حمايتها للورقة الأصلية. في بعض الأنواع، قد تكون عصارية نوعًا ما . بمجرد اكتمال نمو الورقة، تبقى الكاتافيل مُتصلة عادةً بمكان التقاء الساق بقاعدة الورقة. في نباتات الفيلوديندرون، تُصنّف الكاتافيلات عادةً إلى نوعين: مُتساقطة ومستديمة. [ 14 ] تلتف الكاتافيلات المُتساقطة بعيدًا عن الورقة الأصلية بمجرد تكوّنها، وتتحول في النهاية إلى اللون البني وتجف، ثم تسقط من النبات، تاركةً ندبة على الساق في مكان اتصالها. توجد الكاتافيلات المُتساقطة عادةً على نباتات الفيلوديندرون المُتسلقة، بينما تُعدّ الكاتافيلات المُستديمة سمةً مميزةً لنباتات الفيلوديندرون الهوائية أو المُتسلقة المُلتصقة. في الحالة الأخيرة، تمنع المسافات القصيرة بين عُقد النبات الأوراق القاعدية من التساقط في الوقت المناسب . فتبقى هذه الأوراق متصلة، وتجف، وتتحول إلى مجرد ألياف عالقة عند العُقد. في بعض أنواع الفيلوديندرون، تتراكم الأوراق القاعدية مع مرور الوقت، لتشكل في النهاية كتلة رطبة عند العُقد. قد يُساعد هذا في الحفاظ على رطوبة الجذور النامية، وتوفير نوع من التزليق للأوراق الجديدة.
جذور
تمتلك نباتات الفيلوديندرون جذورًا هوائية وأخرى تحت الأرض. تتنوع أشكال وأحجام الجذور الهوائية، وتنشأ من معظم عُقد النبات ، أو أحيانًا من السلاميات. يعتمد حجم وعدد الجذور الهوائية في كل عقدة على وجود ركيزة مناسبة لالتصاقها. تؤدي الجذور الهوائية وظيفتين أساسيتين: فهي تُمكّن الفيلوديندرون من الالتصاق بشجرة أو نبات آخر، وتُمكّنه من امتصاص الماء والمغذيات. ولذلك، تُقسم الجذور شكليًا إلى هاتين الفئتين. تميل الجذور الهوائية المُستخدمة للالتصاق بالأشجار إلى أن تكون أقصر وأكثر عددًا، وقد تحمل أحيانًا طبقة من الشعيرات الجذرية؛ أما تلك المُستخدمة لامتصاص الماء والمغذيات فتميل إلى أن تكون أكثر سُمكًا وطولًا. تميل هذه الجذور المغذية إلى الالتصاق بمستوى الركيزة التي يلتصق بها الفيلوديندرون، وتتجه مباشرةً إلى الأسفل بحثًا عن التربة. وبشكل عام، تُظهر الجذور المغذية سلوكًا مُحبًا للماء (الانجذاب المائي ) وسلوكًا مُحبًا للضوء (الانجذاب الشمسي) . تتميز جذور نباتات الفيلوديندرون بوجود طبقة تحت البشرة المتصلبة، وهي عبارة عن أنابيب أسطوانية داخل البشرة يتراوح طولها بين خلية واحدة وخمس خلايا. [ 15 ] تتميز الخلايا المبطنة لهذه الطبقة بأنها مستطيلة ومتصلبة. أسفل البشرة توجد طبقة فريدة من الخلايا مرتبة بنمط من الخلايا الطويلة تليها خلايا قصيرة.
الغدد الرحيقية خارج الزهرة
تحتوي بعض أنواع الفيلوديندرون على غدد رحيقية خارج الزهرة (غدد منتجة للرحيق تقع خارج الأزهار). يجذب هذا الرحيق النمل، الذي تربطه بالنبات علاقة تكافلية وقائية. [ 16 ] توجد الغدد الرحيقية في مواقع مختلفة على النبات، بما في ذلك السيقان والأغماد والسطح السفلي للأوراق والأغلفة الزهرية . تُنتج هذه الغدد مادة حلوة لزجة يُحب النمل تناولها، مما يُشجعه على بناء أعشاشه بين جذور نبات الفيلوديندرون. في بعض الحالات، قد تكون كمية الرحيق المنتجة كبيرة جدًا، مما يؤدي إلى تغطية السطح بالكامل به.
التكاثر
جنسي

عندما تصبح نباتات الفيلوديندرون جاهزة للتكاثر، فإنها تُنتج نورة زهرية تتكون من غلاف ورقي يُسمى الغلاف الزهري، ويحتوي بداخله على تركيب أنبوبي يُسمى السنبلة . [ 17 ] وبحسب النوع، قد تُنتج نورة زهرية واحدة أو مجموعة تصل إلى 11 نورة في وقت واحد على أعناق زهرية قصيرة . يميل الغلاف الزهري إلى أن يكون شمعيًا وعادةً ما يكون ثنائي اللون. في بعض أنواع الفيلوديندرون، يتباين لون قاعدة الغلاف الزهري مع لون الجزء العلوي، وفي أنواع أخرى، يختلف لون السطحين الداخلي والخارجي للغلاف الزهري. يميل اللون الأفتح إلى أن يكون أبيض أو أخضر، بينما يميل اللون الأغمق إلى أن يكون أحمر أو قرمزي. يُعد البيلارجونيدين الصباغ السائد المسؤول عن اللون الأحمر في الأغلفة الزهرية. يُسمى الجزء العلوي من الغلاف الزهري بالطرف أو النصل، بينما يُسمى الجزء السفلي بالأنبوب الملتف أو الحجرة نظرًا لبنيته الأنبوبية عند القاعدة. غالبًا ما يكون السنبلة أبيض اللون وأقصر من الغلاف. تحتوي السنبلة على أزهار أنثوية خصبة، وأزهار ذكرية خصبة، وأزهار ذكرية عقيمة. يفصل بين الأزهار الذكرية والأنثوية الخصبة منطقة عقيمة أو منطقة سدوية تتكون من أزهار ذكرية عقيمة. يضمن هذا الحاجز من الأزهار الذكرية العقيمة عدم تلقيح الأزهار الأنثوية بواسطة الأزهار الذكرية الخصبة. يميل الترتيب إلى أن يكون رأسيًا، حيث توجد الأزهار الذكرية الخصبة في أعلى السنبلة تليها الأزهار الذكرية العقيمة، بينما توجد الأزهار الأنثوية الخصبة بالقرب من الأسفل في المنطقة المعروفة بأنبوب أو حجرة الغلاف. [ 18 ] في بعض أنواع الفيلوديندرون، توجد منطقة إضافية من الأزهار الذكرية العقيمة في أعلى السنبلة. غالبًا ما تكون الأزهار الأنثوية الخصبة غير قابلة للتلقيح عندما تنتج الأزهار الذكرية الخصبة حبوب اللقاح ، مما يمنع التلقيح الذاتي . حبوب اللقاح نفسها تشبه الخيوط وتبدو وكأنها تبرز من المنطقة التي توجد بها الأزهار الذكرية الخصبة.
يتم التكاثر الجنسي بواسطة الخنافس ، حيث تتطلب العديد من أنواع نبات الفيلوديندرون وجود نوع محدد من الخنافس لإتمام عملية التلقيح. لكن العكس ليس هو الحال دائمًا، إذ تقوم العديد من أنواع الخنافس بتلقيح أكثر من نوع واحد من الفيلوديندرون. ويمكن لهذه الخنافس نفسها أن تُلقّح أجناسًا أخرى خارج نطاق الفيلوديندرون، وكذلك خارج نطاق الفصيلة القلقاسية (Araceae) . الخنافس الملقحة هي ذكور من فصيلتي Rutelinae و Dynastinae ، وحتى الآن، فإن الخنافس الوحيدة التي شوهدت وهي تُلقّح النورة هي من جنسي Cyclocephala أو Erioscelis . [ 19 ] كما تزور أنواع أخرى أصغر حجمًا من جنس Neelia النورات أيضًا، ولكن لا يُعتقد أنها تُشارك في تلقيح الفيلوديندرون. لجذب الخنافس، تُفرز الأزهار الذكرية العقيمة فرمونات لجذبها، عادةً عند الغسق. تُعرف هذه العملية باسم الإزهار الأنثوي ، وتتبعها مرحلة الإزهار الذكري، حيث يتم إنتاج حبوب اللقاح. يستمر الإزهار الأنثوي عادةً لمدة تصل إلى يومين، ويتضمن فتح الغلاف الزهري تدريجيًا للسماح بدخول الخنافس. تشير بعض الأدلة إلى أن توقيت فتح الغلاف الزهري يعتمد على مستوى الإضاءة، حيث يؤدي الغيوم والظلام إلى فتحه أبكر من الأيام الصافية. خلال الإزهار الأنثوي، يمتد السنبلة إلى الأمام بزاوية 45 درجة تقريبًا بالنسبة للغلاف الزهري.
عندما تقترب مرحلة الإزهار الأنثوي من نهايتها، وبعد تلقيح الأزهار الأنثوية، ينفتح الغلاف الزهري بالكامل، وتبدأ مرحلة الإزهار الذكري. في بداية هذه المرحلة، تُكمل الأزهار الذكرية الخصبة عملية إنتاج حبوب اللقاح، وتصبح الأزهار الأنثوية غير قابلة للتلقيح. بالإضافة إلى ذلك، يتحرك السنبلة من وضعها بزاوية 45 درجة، ويضغط لأعلى ليُصبح مُلاصقًا للغلاف الزهري. مع اقتراب نهاية مرحلة الإزهار الذكري، يبدأ الغلاف الزهري بالانغلاق من الأسفل، مُتجهًا للأعلى، مما يُجبر الخنافس على التحرك لأعلى وعبر الجزء العلوي من الغلاف، حيث توجد الأزهار الذكرية الخصبة. وبذلك، يتحكم نبات الفيلوديندرون في وقت قدوم الخنافس ومغادرتها، ويُجبرها على الاحتكاك بأعلى السنبلة حيث توجد حبوب اللقاح عند خروجها، مما يضمن تغطيتها جيدًا بحبوب اللقاح. من المتوقع أن تبقى الخنافس إلى أجل غير مُسمى لو أمكنها ذلك، نظرًا للظروف المُلائمة جدًا التي تُوفرها النورة. بعد تفتح الأزهار الذكرية، سيذهب الذكور للبحث عن نبات فيلوديندرون آخر يمر بمرحلة تفتح الأزهار الأنثوية، وبالتالي سيقومون بتلقيح الأزهار الأنثوية بحبوب اللقاح التي جمعوها من ليلة التزاوج السابقة.
فاكهة
من الناحية النباتية، تُصنف الثمرة الناتجة ضمن فصيلة التوت . [ 20 ] ينضج التوت في وقت لاحق من الموسم؛ وتختلف مدة نضجه من نوع لآخر، من بضعة أسابيع إلى سنة، مع أن معظم أنواع الفيلوديندرون تستغرق بضعة أشهر. يتسع الغلاف النباتي ليحتوي التوت الناضج. بمجرد نضج الثمار، يبدأ الغلاف بالانفتاح مجددًا، لكنه هذه المرة ينكسر من قاعدته ويسقط على أرض الغابة. إضافةً إلى ذلك، فإن التوت صالح للأكل، على الرغم من احتوائه على بلورات أكسالات الكالسيوم، وله مذاق شبيه بالموز. تشير العديد من المصادر النباتية إلى أن التوت سام، ربما بسبب بلورات الأكسالات. تحتوي العديد من النباتات الاستوائية على الأكسالات بكميات متفاوتة. في بعض الأحيان، يمكن جعلها غير ضارة عند تحضيرها بشكل صحيح، وفي كثير من الحالات، لا يسبب تناول كميات قليلة منها أي إزعاج أو تهيج بسيط في المعدة لمعظم الناس. مع ذلك، ينبغي توخي الحذر والتأكد من سمية أي نوع معين قبل تناول هذا التوت، خاصةً بانتظام أو بكميات كبيرة.
يختلف لون ثمار نبات الفيلوديندرون باختلاف أنواعه، لكن معظمها ينتج ثمارًا بيضاء ذات مسحة خضراء خفيفة. بينما ينتج بعضها ثمارًا برتقالية، وبعضها الآخر ثمارًا صفراء. وهناك أنواع أخرى تنتج ثمارًا بيضاء في البداية، ثم يتغير لونها مع مرور الوقت. عادةً ما تنتمي نباتات الفيلوديندرون التي تنتج ثمارًا برتقالية إلى قسم كالوستيغما . تحتوي هذه الثمار على بذور صغيرة جدًا مقارنةً بأنواع أخرى من عائلة القلقاسيات. غالبًا ما تُصدر هذه الثمار روائح تجذب الحيوانات لتأكلها وتنشرها. فعلى سبيل المثال، من المعروف أن ثمار نبات الفيلوديندرون أليودوروم تُصدر رائحة تشبه رائحة الثوم. تختلف الحيوانات التي تنشر البذور باختلاف الأنواع، ولكن من بين الحيوانات التي قد تنشرها الخفافيش والقرود. [ 21 ] [ 22 ] قد تكون الحشرات مسؤولة أيضًا عن نشر البذور، حيث شوهدت الخنافس والدبابير تتغذى على ثمار الفيلوديندرون.
كما تبحث دبابير يوريتوميد عن نباتات الفيلوديندرون، ومن المعروف أنها تضع بيضها في مبايض العديد من أنواع الفيلوديندرون ، مما يؤدي إلى ظهور أورام زهرية. [ 23 ]
تهجين
تُظهر نباتات الفيلوديندرون عددًا قليلًا جدًا من الحواجز الفيزيائية التي تمنع التهجين ، ولكن نادرًا ما يُعثر على هجائن طبيعية في الطبيعة. قد يعود ذلك إلى وجود العديد من الحواجز الجغرافية والزمنية التي تحول دون حدوث التلقيح الخلطي. على سبيل المثال، من النادر أن تُزهر أكثر من نوع واحد من الفيلوديندرون في الوقت نفسه، أو أن يتم تلقيحها بواسطة النوع نفسه من الخنافس. كما لوحظ أن الخنافس تُفضل طول النبات الذي تُلقحه، مما يُعد إجراءً وقائيًا إضافيًا يُقلل من احتمالية حدوث الهجائن. وبسبب هذه الحواجز الخارجية، ربما لم تكن نباتات الفيلوديندرون بحاجة إلى تطوير آليات فيزيائية لمنع التلقيح الخلطي. نادرًا ما يتم الإبلاغ عن الهجائن في الطبيعة. وعند العثور عليها، غالبًا ما تُظهر هذه الهجائن علاقات وراثية مميزة. إذ يُمكن أن يحدث التهجين بنجاح بين نوعين من الفيلوديندرون في مناطق مختلفة.
التصنيف
تاريخ
من المعروف أن نباتات الفيلوديندرون جُمعت من البرية في وقت مبكر يعود إلى عام 1644 على يد جورج ماركغراف ، لكن أول محاولة علمية ناجحة جزئيًا لجمع وتصنيف هذا الجنس قام بها تشارلز بلوميير . [ 24 ] جمع بلوميير ما يقرب من ستة أنواع من جزر مارتينيك ، وهيسبانيولا ، وسانت توماس . ومنذ ذلك الحين، بُذلت العديد من محاولات الاستكشاف لجمع أنواع جديدة من قبل باحثين آخرين. ومن بين هؤلاء، نذكر محاولات إن جيه جاكوين الذي جمع أنواعًا جديدة في جزر الهند الغربية ، وكولومبيا، وفنزويلا. في ذلك الوقت، كانت أسماء نباتات الفيلوديندرون التي اكتشفوها تُنشر تحت اسم جنس الأروم (Arum )، نظرًا لأن معظم نباتات القلقاس كانت تُعتبر تنتمي إلى هذا الجنس نفسه. لم يكن جنس الفيلوديندرون قد أُنشئ بعد. وخلال أواخر القرن السابع عشر، والقرن الثامن عشر، وأوائل القرن التاسع عشر، أُزيلت العديد من النباتات من جنس الأروم ووُضعت في أجناس مُستحدثة في محاولة لتحسين التصنيف. تناول هاينريش فيلهلم شوت مشكلة تحسين التصنيف، فأنشأ جنس الفيلوديندرون ووصفه عام 1829. [ 25 ] كان يُكتب اسم الجنس في البداية "Philodendrum"، ولكن في عام 1832، نشر شوت نظامًا لتصنيف نباتات الفصيلة القلقاسية بعنوان " Meletemata Botanica"، حيث قدم فيه طريقة لتصنيف الفيلوديندرون بناءً على خصائص الإزهار. وفي عام 1856، نشر شوت مراجعة لعمله السابق بعنوان "Synopsis aroidearum" ، ثم نشر عمله الأخير "Prodromus Systematis Aroidearum" عام 1860، والذي قدم فيه تفاصيل أكثر حول تصنيف الفيلوديندرون ووصف 135 نوعًا. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
التصنيف الحديث

عادة ما تكون نباتات الفيلوديندرون مميزة للغاية ولا يتم الخلط بينها وبين الأجناس الأخرى، على الرغم من وجود بعض الاستثناءات في جنسي الأنثوريوم والهومالومينا التي تشبه الفيلوديندرون . [ 30 ]
تم تقسيم جنس الفيلوديندرون إلى ثلاثة أجناس فرعية: ميكونوستيغما ، وبتروميسشوم ، وفيلوديندرون . [ 31 ] وفي عام 2018، اقتُرح الاعتراف بجنس الفيلوديندرون الفرعي ميكونوستيغما كجنس منفصل، وهو ثوماتوفيلوم . [ 32 ]
يمكن تقسيم جنس الفيلوديندرون إلى عدة أقسام وأقسام فرعية. القسم باورسيا ، القسم فيلوبساموس ، القسم فيلوديندرون (الأقسام الفرعية: أكيروبوديوم ، كانيفيليوم ، ماكرولونشيوم ، فيلوديندرون ، بلاتيبوديوم ، بسوروبوديوم ، وسولينوستيريجما )، القسم كالوستيجما (الأقسام الفرعية: بولاوانا ، يوكارديوم، جلوسوفيلوم ، ماكروبيليوم، وأوليجوكاربيديوم ) ، القسم تريتوموفيلوم ، القسم شيزوفيلوم ، القسم بوليتوميوم ، القسم ماكروجينيوم ، والقسم كامبتوجينيوم . [ 33 ]
عادةً ما يكون للنورة أهمية كبيرة في تحديد نوع نبات الفيلوديندرون، لأنها تميل إلى أن تكون أقل تنوعًا من الأوراق. ويمكن تصنيف جنس الفيلوديندرون بشكلٍ أدق من خلال التمييز بين أنواعه بناءً على نمط توليد الحرارة الملاحظ، على الرغم من أن هذا التصنيف غير مستخدم حاليًا. [ 34 ]
الأنواع المختارة
- فيلوديندرون أكيوتاتوم شوت
- فيلوديندرون أليودوروم الكرواتية والجريوم
- فيلوديندرون أبنديكولاتوم نادروز ومايو
- فيلوديندرون أوريكولاتوم ستاندل. و إل أو ويليامز
- فيلوديندرون بالوانوم إنجل.
- فيلوديندرون بيبينيفوليوم شوت
- فيلوديندرون carinatum E.G.Gonç.
- فيلوديندرون تشيمبوانوم إنجل.
- فيلوديندرون قريب شوت - rascagarganta
- فيلوديندرون كورداتوم (فيل.) كونث
- فيلوديندرون كراسينيرفيوم ليندل.
- فيلوديندرون كروينتوسباثوم ماديسون
- فيلوديندرون ديفيدسوني كرواتي
- فيلوديندرون ديفانسايانوم إل ليندن
- فيلوديندرون الداجن G. S. Bunting
- فيلوديندرون داكي كروات وغرايوم
- فيلوديندرون إنسيفوليوم كروات وغرايوم
- فيلوديندرون إروبيسنس ك. كوخ وأوغسطين
- فيلوديندرون إكسيميوم شوت
- فيلوديندرون فراجرانتيسيموم (هوك.) جي. دون في سويت
- فيلوديندرون فيروجينيوم الكرواتي
- فيلوديندرون جيجانتوم شوت - فيلوديندرون عملاق
- فيلوديندرون جيجاس كروات
- فيلوديندرون غلوريوسوم أندريه
- فيلوديندرون غوالينوم إنجل.
- فيلوديندرون هاستاتوم ك. كوخ وسيلو - فيلوديندرون فضي، يُعرف أيضًا بشكل خاطئ باسم فيلوديندرون جلوكوفيلوم
- فيلوديندرون هيدراسيوم (جاك.) شوت - فيلوديندرون ذو الأوراق القلبية، فيلوديندرون ذو الأوراق المخملية
- فيلوديندرون هيرباسيوم كروات وغرايوم
- فيلوديندرون هوفيري كرواتي وجريوم
- فيلوديندرون إمبي شوت السابق إندل. - فيلوديندرون
- فيلوديندرون جاكويني شوت
- فيلوديندرون لاسيروم (جاك) شوت
- فيلوديندرون لينجولاتوم (ل.) ك. كوخ - محب الأشجار
- فيلوديندرون لوانا ماجنو وآخرون [ 35 ]
- فيلوديندرون مامي أندريه
- فيلوديندرون مارجيناتوم أوربان - بورتوريكو فيلوديندرون
- فيلوديندرون مارتيانوم إنجل. - يُعرف أيضًا بشكل خاطئ باسم فيلوديندرون كانيفوليوم
- فيلوديندرون مايوي سيمون مايو
- فيلوديندرون أقصى K. كراوس
- فيلوديندرون ميلانوكريسوم ليندن وأندريه
- فيلوديندرون ميكروستيكتوم ستاندل. و لو ويليامز
- فيلوديندرون موسيفوليوم إنجل.
- فيلوديندرون نانغالينس إنجل.
- فيلوديندرون إهمال ماجنو وآخرون [ 36 ]
- فيلوديندرون العتامة الكرواتية والجريوم
- فيلوديندرون أورناتوم شوت
- فيلوديندرون باتشيكول ك. كراوس
- فيلوديندرون باندوريفورم (كونث) كونث
- فيلوديندرون بيداتوم (هوك.) كونث
- فيلوديندرون بيناتيفيدوم (جاك.) شوت
- فيلوديندرون بوغونوكول ماديسون
- فيلوديندرون pterotum K.Koch وأوغسطين
- فيلوديندرون كويتنس إنجل.
- فيلوديندرون رادياتوم شوت
- فيلوديندرون ريكورففوليوم شوت
- فيلوديندرون رينوكسي ريتز
- فيلوديندرون ريباريوم إنجل.
- فيلوديندرون روبوستوم شوت
- فيلوديندرون روغوسوم بوغنر وجي إس بانتينغ
- فيلوديندرون ساجيتيفوليوم ليبم.
- فيلوديندرون سانتا ليوبولدينا ليبم.
- فيلوديندرون سفاليروم شوت
- فيلوديندرون سكواميفيروم بويب.
- فيلوديندرون ستاندلي غرايوم
- فيلوديندرون تاتي كراوس
- فيلوديندرون تريبارتيتوم (جاك.) شوت
- فيلوديندرون فاليدينيرفيوم إنجل.
- فيلوديندرون فينتريكوسوم ماديسون
- فيلوديندرون فيروكوزوم إل. ماثيو السابق شوت
- فيلوديندرون فيكتوريا جي إس الرايات
- فيلودندرون warszewiczii K. Koch & CD Bouché
- فيلوديندرون ويندلاندي شوت
تطور
انفصل نبات الفيلوديندرون عن نبات الأديلونيما وتنوع خلال أواخر العصر الأوليغوسيني ، منذ حوالي 25 مليون سنة، في العالم الجديد. [ 37 ]
التوزيع والموئل
تنتشر أنواع نباتات الفيلوديندرون في بيئات متنوعة في المناطق الاستوائية للأمريكتين وجزر الهند الغربية . [ 38 ] وتوجد معظمها في الغابات الاستوائية الرطبة، ولكنها تُوجد أيضًا في المستنقعات وعلى ضفاف الأنهار وجوانب الطرق والنتوءات الصخرية. كما تُوجد في نطاق واسع من الارتفاعات، من مستوى سطح البحر إلى أكثر من 2000 متر فوق سطح البحر. [ 39 ] [ 40 ] وكثيرًا ما تُرى أنواع هذا الجنس متسلقةً فوق النباتات الأخرى، أو على جذوع الأشجار بمساعدة جذورها الهوائية . وتتميز نباتات الفيلوديندرون في بيئتها بكثرة أعدادها مقارنةً بالنباتات الأخرى، مما يجعلها عنصرًا بارزًا في النظم البيئية التي توجد فيها. وتوجد بأعداد كبيرة في مساحات الطرق المفتوحة.
يمكن العثور على نباتات الفيلوديندرون أيضاً في أستراليا وبعض جزر المحيط الهادئ وأفريقيا وآسيا، على الرغم من أنها ليست نباتات أصلية وتم إدخالها أو انتشرت عن طريق الخطأ. [ 41 ]
علم البيئة
ومن المعروف أيضاً أن أوراق نبات الفيلوديندرون تُؤكل من قبل قرود العواء الحمراء الفنزويلية ، حيث تشكل 3.1% من إجمالي الأوراق التي تتناولها. [ 42 ]
من المعروف أن الراتنجات التي تُنتج أثناء إزهار نباتات المونستيرا والفيلوديندرون تُستخدم من قبل نحل تريغونا عديم اللسع في بناء أعشاشها. [ 43 ] [ 44 ]
توفر الغلاف الزهري بيئة تكاثر آمنة للخنافس. ولذلك، غالبًا ما تتبع الإناث الخنافس الذكور إلى هناك. تستفيد نباتات الفيلوديندرون من هذه العلاقة التكافلية ، إذ يغادر الذكور الغلاف الزهري المغطى بحبوب اللقاح، ويكررون العملية على نبات فيلوديندرون آخر، ملقحين إياه. تعرف الإناث التي ترى خنفساء ذكرًا يتجه نحو زهرة الفيلوديندرون أنه يفعل ذلك بنية التزاوج، وتعرف الإناث الجاهزة للتزاوج أنها تستطيع العثور على الذكور إذا اتبعت الفيرومونات التي تفرزها أزهار الفيلوديندرون. [ 45 ] ونتيجة لذلك، يستفيد ذكور الخنافس من هذه العلاقة مع نباتات الفيلوديندرون، إذ لا يضطرون إلى إنتاج الفيرومونات لجذب الإناث. إضافة إلى ذلك، يضمن ذكور الخنافس التزاوج مع الإناث الجاهزة للتزاوج فقط. قد تكون الفيرومونات التي تفرزها نباتات الفيلوديندرون مشابهة لتلك التي تفرزها إناث الخنافس لجذب الذكور للتزاوج. كما أن لهذه الفيرومونات رائحة حلوة فاكهية في العديد من الأنواع، بينما تكون عديمة الرائحة في أنواع أخرى. إضافةً إلى ذلك، تتغذى الخنافس على حبوب اللقاح من الأزهار الذكرية الخصبة طوال الليل، إلى جانب حبوب اللقاح من الأزهار الذكرية العقيمة الغنية بالدهون .
عادةً، يتواجد ما بين خمس إلى اثنتي عشرة خنفساء داخل الغلاف الزهري طوال الليل. ونادرًا ما لوحظ وجود مائتي خنفساء في وقت واحد، وغالبًا ما تكون جميعها من النوع نفسه. [ 46 ] ومن السمات الأخرى لهذه العلاقة التكافلية، والتي لا تزال غير مفهومة تمامًا، سلسلة الأحداث التي يبدأ فيها السنبلة بالتسخين قبل أن ينفتح الغلاف الزهري للخنافس. تُعرف هذه العملية باسم التوليد الحراري . [ 47 ] وبحلول الوقت الذي ينفتح فيه الغلاف الزهري وتصل فيه الخنافس، تكون السنبلة عادةً ساخنة جدًا؛ تصل درجة حرارتها إلى حوالي 46 درجة مئوية في بعض الأنواع، ولكنها عادةً ما تكون حوالي 35 درجة مئوية. ويتزامن التوليد الحراري مع وصول الخنافس، ويبدو أنه يزيد من وجودها. وتبقى درجة الحرارة القصوى التي تصل إليها السنبلة أعلى بحوالي 20 درجة مئوية من درجة الحرارة المحيطة الخارجية. [ 10 ] ويمكن أن يختلف التغير الزمني لدرجة الحرارة من نوع إلى آخر. في بعض الأنواع، تبلغ درجة حرارة السنبلة ذروتها عند وصول الخنافس، ثم تنخفض، ثم ترتفع مجدداً لتصل إلى أقصى قيمة لها عندما يكون نبات الفيلوديندرون جاهزاً لمغادرة الخنافس. أما في أنواع أخرى، فتظهر درجة حرارة قصوى فقط عند وصول الخنافس، وتبقى ثابتة تقريباً لمدة يوم، ثم تنخفض تدريجياً. [ 48 ]
عندما تقترب الخنافس من النورة، فإنها تتحرك أولاً بشكل متعرج حتى تقترب منها بشكل معقول، ثم تنتقل إلى مسار مستقيم. قد تستخدم الخنافس حاسة الشم للعثور على النورة عندما تكون بعيدة، ولكن بمجرد أن تصبح في نطاقها، فإنها تعثر عليها بواسطة الأشعة تحت الحمراء، مما يفسر نوعي المسارات التي تتبعها الخنافس.
زراعة
النمو
يمكن زراعة نباتات الفيلوديندرون في الهواء الطلق في المناخات المعتدلة، في الأماكن الظليلة. وتزدهر في التربة الرطبة الغنية بالمواد العضوية. في المناخات الأكثر اعتدالًا، يمكن زراعتها في أصص من التربة، أو في حالة نبات فيلوديندرون أوكسيكارديوم، في أوعية من الماء. تزدهر النباتات المنزلية في درجات حرارة تتراوح بين 15 و18 درجة مئوية، ويمكنها البقاء على قيد الحياة في مستويات إضاءة أقل من نباتات الزينة المنزلية الأخرى. [ 49 ] على الرغم من أن نباتات الفيلوديندرون يمكنها البقاء على قيد الحياة في الأماكن المظلمة، إلا أنها تفضل الإضاءة الساطعة. يساعد مسح الأوراق بالماء على إزالة أي غبار أو حشرات. تستفيد النباتات المزروعة في أصص ذات الجذور الجيدة من محلول سماد مخفف كل أسبوعين. [ 50 ]
التكاثر
يمكن زراعة نباتات جديدة عن طريق أخذ عُقل ساقية تحتوي على عقدتين على الأقل. تُزرع هذه العُقل في أصص تحتوي على مزيج من الرمل والطحالب الخثية ، وتُوضع في بيوت زجاجية مُدفأة بدرجة حرارة تتراوح بين 21 و24 درجة مئوية. خلال فترة التجذير، يجب إبعاد العُقل عن أشعة الشمس المباشرة. بعد التجذير، يمكن نقل النباتات إلى أصص أكبر أو زراعتها مباشرة في الخارج في المناخات المعتدلة. يمكن تجذير العُقل الساقية، وخاصةً من الأصناف المُتدلية، في الماء. في غضون أربعة إلى خمسة أسابيع، ستُكوّن النبتة جذورًا، ويمكن نقلها إلى أصص. كما يمكن إكثار نباتات الفيلوديندرون عن طريق الترقيد الهوائي، وهي طريقة إكثار مُتقدمة تعتمد على إنشاء نبتة جديدة على ساق نبتة موجودة.
يُعدّ تهجين نباتات الفيلوديندرون سهلاً نسبياً إذا توفرت النباتات المزهرة، نظراً لقلة العوائق التي تحول دون التهجين. مع ذلك، قد تُصعّب بعض جوانب التهجين عملية التهجين . فغالباً ما تُزهر نباتات الفيلوديندرون في أوقات مختلفة، ويختلف وقت تفتح الغلاف الزهري من نبتة لأخرى. كما أن حبوب اللقاح والنورة الزهرية قصيرتا العمر، مما يعني ضرورة وجود مجموعة كبيرة من نباتات الفيلوديندرون لإتمام عملية التهجين بنجاح. ويمكن إطالة عمر حبوب اللقاح لبضعة أسابيع بتخزينها في علب أفلام في الثلاجة . ويتم التلقيح الاصطناعي عادةً بمزج حبوب اللقاح بالماء أولاً، ثم يُقطع جزء من الغلاف الزهري ويُفرك مزيج الماء وحبوب اللقاح على الأزهار الأنثوية الخصبة. بعد ذلك، يُغطى الغلاف الزهري بكيس بلاستيكي لمنع جفاف المزيج، ويُزال الكيس بعد بضعة أيام. وإذا لم تُخصب النورة الزهرية، فإنها ستسقط، عادةً في غضون أسابيع قليلة.
سمية
قد تحتوي نباتات الفيلوديندرون على ما يصل إلى 0.7% من الأكسالات على شكل بلورات أكسالات الكالسيوم ( الرافيدات) . ويُعدّ خطر الوفاة، إن وُجد، منخفضًا للغاية عند تناولها من قِبل شخص بالغ، على الرغم من أن استهلاكها يُعتبر عمومًا غير صحي. وبشكل عام، يكون تأثير بلورات أكسالات الكالسيوم طفيفًا جدًا على الإنسان، ولا تظهر الأعراض إلا عند تناول كميات كبيرة منها. وتشمل الأعراض المحتملة زيادة إفراز اللعاب، والشعور بحرقة في الفم، وتورم اللسان ، والتهاب الفم ، وعسر البلع ، وعدم القدرة على الكلام، والوذمة . كما تم الإبلاغ عن حالات التهاب جلدي خفيف نتيجة ملامسة الأوراق، مع أعراض تشمل ظهور بثور واحمرار . ويُعتقد أن المشتقات الكيميائية للألكينيل ريزورسينول هي المسؤولة عن التهاب الجلد لدى بعض الأشخاص. [ 51 ] ومن المعروف أيضًا أن ملامسة زيوت أو سوائل الفيلوديندرون للعينين قد تؤدي إلى التهاب الملتحمة . حالات التسمم المميتة نادرة للغاية؛ فقد سُجّلت حالة واحدة لرضيع تناول كميات صغيرة من نبات الفيلوديندرون، ما أدى إلى دخوله المستشفى ووفاته. [ 52 ] إلا أن هذه الحالة الفردية وُجد أنها لا تتوافق مع نتائج دراسة ثانية. [ 53 ] في هذه الدراسة، تم فحص 127 حالة لأطفال تناولوا نبات الفيلوديندرون، ولم تظهر أعراض إلا على طفل واحد؛ وهو رضيع يبلغ من العمر 10 أشهر، عانى من تورم طفيف في شفته العليا بعد مضغه ورقة من نبات الفيلوديندرون. كما وجدت الدراسة أن الأعراض قد تزول دون علاج، وأن الحالات المبلغ عنها سابقًا من المضاعفات الخطيرة كانت مبالغًا فيها.
في دراسة أُجريت عام ١٩٦١، [ ٥٤ ] تم فحص ٧٢ حالة تسمم للقطط، منها ٣٧ حالة أدت إلى نفوقها. شملت أعراض التسمم لدى القطط: الهياج، والتشنجات ، والنوبات ، والفشل الكلوي، والتهاب الدماغ . وفي دراسة أُجريت عام ١٩٧٨، [ ٥٥ ] تم تغذية ثلاث قطط (قطتان بالغان وقطة صغيرة ) عبر أنبوب تغذية بمزيج من أوراق نبات P. cordatum المهروسة والماء ، ثم تم قتلها رحيمًا . أظهر تشريح الجثث عدم وجود أي علامات أو أعراض للتسمم الحاد أو السمية. استُخدمت جرعات ٢.٨، و٥.٦، و٩.١ غ/كغ، وكانت أعلى جرعة أعلى بكثير مما يمكن أن تتناوله قطة منزلية. أشارت الدراسات الوبائية السابقة (التي لم تعتمد بالضرورة على طريقة التغذية بالهريس والماء) إلى أنها خاطئة بناءً على فرضية أن العديد من القطط المريضة في تلك الدراسات ربما كانت تعاني من حالات مرضية سابقة ، وأنها تناولت نباتات الفيلوديندرون في محاولة لتخفيف أمراضها. [ 55 ]
من المعروف أن بعض أنواع نباتات الفيلوديندرون سامة للفئران والجرذان. في إحدى الدراسات [ 56 ] ، أُعطيت ستة فئران 100 ملغ من أوراق نبات الفيلوديندرون كورداتوم مُعلقة في الماء المقطر، فنفقت ثلاثة منها. أُجريت التجربة نفسها على ثلاثة فئران أخرى باستخدام 100 ملغ من سيقان نبات الفيلوديندرون كورداتوم ، ولم ينفق أي منها. كما أُعطيت الفئران أوراق وأزهار نبات الفيلوديندرون ساجيتيفوليوم عن طريق الفم بجرعات 100 ملغ. استُخدمت ثلاثة فئران لكل من الأوراق والأزهار، ولم ينفق أي منها. أُجريت تجربة مماثلة على الجرذان باستخدام أوراق وسيقان نبات الفيلوديندرون كورداتوم ، ولكن بدلاً من إعطاء الجرعة عن طريق الفم، حُقنت داخل الصفاق بـ 3 غرامات من مستخلص النبات ، إما من الأوراق أو السيقان. حُقنت ستة جرذان بمستخلص الأوراق، فنفقت خمسة منها. حُقنت ثمانية جرذان بمستخلص السيقان، فنفق اثنان منها.
الاستخدامات
يستخدم السكان الأصليون في أمريكا الجنوبية الراتنج الموجود في أعشاش النحل (المصنوع من هذا النوع) لصنع بنادق النفخ الخاصة بهم لتكون محكمة الإغلاق ضد الهواء والماء.
على الرغم من احتوائها على بلورات أكسالات الكالسيوم، إلا أن ثمار بعض الأنواع تُؤكل من قِبل السكان المحليين. فعلى سبيل المثال، من المعروف استخدام الثمار البيضاء الحلوة لنبات فيلوديندرون ثنائي التفرع . بالإضافة إلى ذلك، تُستخدم الجذور الهوائية لهذا النوع تحديدًا في صناعة الحبال .
كذلك، في تحضير وصفة خاصة للكورار لدى سكان تايوان في منطقة الأمازون ، تُستخدم أوراق وسيقان نوع غير معروف من نبات الفيلوديندرون. تُخلط الأوراق والسيقان مع لحاء نبات فوشيسيا فيروجينيا وبعض أجزاء نوع من جنس ستريكنوس .
يُستخدم نبات الفيلوديندرون أيضًا في صيد الأسماك. إذ تُعرف إحدى القبائل في منطقة الأمازون الكولومبية باستخدامها نبات P. craspedodromum لتسميم الماء، مما يُصيب الأسماك بصدمة مؤقتة، فتصعد إلى السطح ليسهل انتشالها. ولإضافة السم إلى الماء، تُقطع الأوراق إلى أجزاء وتُربط معًا لتشكيل حزم، ثم تُترك لتتخمر لبضعة أيام. بعد ذلك، تُسحق الحزم وتُضاف إلى الماء ليذوب السم فيها. ورغم أن سمية نبات P. craspedodromum غير معروفة تمامًا، إلا أن المكونات الفعالة في تسميم الأسماك يُحتمل أن تكون الكومارين المتكونة أثناء عملية التخمير. [ 57 ]
تُستخدم بعض أنواع الفيلوديندرون أيضًا لأغراض احتفالية. [ 58 ] لدى قبيلة كوبيو، وهي قبيلة أصلية في كولومبيا، يستخدم المعالجون الشعبيون نبات الفيلوديندرون إنسيغني لتهدئة المرضى. ويستخدمون عصارة غلافه لتلوين أيديهم باللون الأحمر، إذ تعتبر العديد من هذه القبائل اللون الأحمر رمزًا للقوة.
ملحوظات
- 1 2 " فيلوديندرون شوت" . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاسترجاع في 18 يوليو 2023 .
- ↑ " فيلوديندرون " . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاسترجاع في 2024-06-06 .
- ↑ مايو 1990 ، ص 37
- ↑ كروات 1997 ، ص 312
- ↑ كروات 1985 ، ص 252
- ^ يو 1994 ، ص 222 – 223
- ^ جيبرناو وآخرون. 2008 ، ص. 689
- ↑ براون، ديني (2000). نباتات عائلة القلقاسيات . بورتلاند، أوريغون: تيمبر برس. ص 213. ISBN 978-1-60469-201-3.
- ^ بارابي، جيبرناو وفورست 2002 ، ص. 81
- 1 2 ناجي، أوديل وسيمور 1972 ، ص. 1195
- ↑ راي 1990 ، الصفحات 1599-1609
- ↑ بيل وبريان 2008 ، ص 26
- ^ أوريهويلا وواشتر 2010 ، ص 119 – 122
- ↑ كروات 1985 ، ص 253-254
- ↑ فرنسي 1987 ، الصفحات 891-903
- ↑ بلوثجن وآخرون 2000 ، الصفحات 229-240
- ^ تشوتو، بارابي وجيبرناو 2006 ، ص. 818
- ^ بارابي، جيبرناو وفورست 2002 ، ص. 80
- ^ جيبرناو وآخرون. 1999 ، ص. 1135
- ↑ غونسالفيس 1997 ، ص 500
- ^ فييرا وإيزار 1999 ، ص 75-82
- ^ جورشوف وآخرون. 1995 ، ص. 240
- ^ جيبرناو وآخرون. 2002 ، ص 1017-1023
- ↑ مايو 1990 ، الصفحات 38-39
- ^ ساكوراغي وساكوراغي 2001 ، ص. 102
- ↑ مايو 1990 ، الصفحات 45-49
- ↑ شوت 1832
- ↑ شوت 1856
- ↑ شوت 1860
- ^ غوتييه وبارابي وبرونو 2008 ، ص 13-27
- ↑ مايو 1990 ، الصفحات 37-71
- ^ ساكوراغي، كاسيا مونيكا؛ كالازان، لوانا سيلفا براوكس؛ أوليفيرا، ليتيسيا لوس دي؛ مورايس، إيريكا باروسو دي؛ بينكو-إيسيبون، آنا ماريا؛ فاسكونسيلوس، سانتيلمو؛ شراغو، كارلوس إدواردو جويرا ومايو، سيمون جوزيف (2018). "التعرف على جنس Thaumatophyllum Schott - سابقًا Philodendron subg. Meconostigma (Araceae) - بناءً على الأدلة الجزيئية والمورفولوجية " . مفاتيح نباتية (98): 51– 71. بيب كود : 2018PhytK..98...51S . دوى : 10.3897/phytokeys.98.25044 . بمك 5943393 . بميد 29750071 .
- ↑ كروات 1997 ، ص 311-704
- ^ جيبرناو وبارابي 2000 ، ص. 688
- ↑ ماجنو، ألكسندر؛ فالاداريس، رودريجو تي، تروغليو، روجيريو إس إل وساكوراجي، كاسيا إم؛ فيلوديندرون لوانا (أراسيا)، نوع جديد تم الكشف عنه من خلال علم المواطنين في غابة الأطلسي في جنوب شرق البرازيل ، فيتوتكسا 766 (3) ماجنوليا برس، ص. 291-299، إيندا: https://www.researchgate.net/publication/409310610_Philodendron_luanae_Araceae_a_new_species_revealed_through_citizen_science_in_the_Atlantic_Forest_of_Southeaste rn_Brazil?fbclid=PAZXh0bgNhZW0CMTEAc3J0YwZhcHBfaWQMMjU2MjgxMDQwNTU4AAGn5lA6XC8eNz g4Qh8dpZHyCh8lckpdnMQ8yz_kzIrXiIsHqN6KGl2pRL7Zy4U_aem_5VSyYJOAbnD4iPHUYnXGNQacesso 14.07.2026.
- ^ ماجنو ، الكسندر. كالازان، لوانا إس بي (20 أغسطس 2024). “الكشف عن نوع فيلوديندرون (Araceae) الشهير من الغابة الأطلسية في إسبيريتو سانتو، البرازيل”. فيتوتاكسا (الإنجليزية) المجلد 689 (2): 223-232. ISSN 1179-3155 (إمبرسا) 1179-3163 (على الإنترنت). https://doi.or/10.11646/phytotaxa.689.2.5 ، تم الاسترجاع في 24 فبراير 2025
- ↑ كانال د، كوستر ن، جونز ك.إ، كوروتكوفا ن، كروات ت.ب، بورش ت (يونيو 2018). "التطور السلالي وتاريخ التنوع لجنس فيلوديندرون (الفصيلة القلقاسية) الاستوائي الجديد الكبير: تسارع التطور النوعي في سلالة تهيمن عليها النباتات الهوائية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (6): 1035-1052 . Bibcode : 2018AmJB..105.1035C . doi : 10.1002/ajb2.1111 . PMID 29995336 .
- ^ غونسالفيس ومايو 2000 ، ص. 483
- ↑ كروات ويو 2006 ، ص 892
- ↑ كروات، مورا وكيركمان 2007 ، ص 322
- ↑ فوكسكروفت، ريتشاردسون وويلسون 2008 ، ص 44
- ^ ريتشارد هانسن، بيلو وفييه 1998 ، ص. 547
- ↑ مايو 1991 ، ص 624
- ↑ مورفي وبريد 2008 ، ص 40
- ^ جيبرناو وآخرون. 1999 ، ص. 1141
- ↑ غوتسبرغر وسيلبرباور -غوتسبرغر 1991 ، ص 26
- ^ سيمور وجيبرناو 2008 ، ص 1353–1354
- ^ جيبرناو وبارابي 2000 ، ص 685–689
- ↑ سويثينبانك 2005 ، ص 97
- ↑ "فيلوديندرون" . التيراريوم . تم الاسترجاع في 19-09-2023 .
- ^ فروهني وبفاندر 2005 ، ص 73-74
- ↑ ماكنتاير، غيست وبورترفيلد 1990
- ↑ ميرفوس، دين وكرينزيلوك 1991 ، ص 490
- ↑ جرير 1961
- 1 2 سيلرز وآخرون 1978 ، الصفحات 92-96
- ^ دير مارديروسيان، جيلر ورويا جونيور 1976 ، ص 939-953
- ↑ بلوومان 1969 ، ص 110
- ↑ بلوومان 1969 ، ص 111
مراجع
- بارابي، دينيس؛ جيبيرناو، مارك؛ فورست، فيليكس (مايو 2002). "الديناميكيات الحرارية النطاقية لنوعين من نبات الفيلوديندرون من جنسين فرعيين مختلفين (الفصيلة القلقاسية)". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 139 (1): 79-86 . doi : 10.1046/j.1095-8339.2002.00040.x
- بيل، أدريان د.؛ برايان، آلان (2008). شكل النبات: دليل مصور لتشكل النباتات المزهرة . دار نشر تيمبر. ISBN 978-0-88192-850-1.
- بلوثجن، نيكو؛ فيرهاغ، مانفريد؛ غويتيا، ويليام؛ جافي، كلاوس؛ مورافيتز، ويلفريد؛ بارتلوت، فيلهلم (2000). "كيف تُشكّل النباتات مجتمع النمل في مظلة غابات الأمازون المطيرة: الدور المحوري للغدد الرحيقية خارج الزهرية وندوة العسل لدى متجانسات الأجنحة". مجلة Oecologia . 125 (2): 229-240 . Bibcode : 2000Oecol.125..229B . doi : 10.1007/s004420000449 . PMID: 24595834. S2CID : 23197651 .
- براون، ديني (2000). نباتات الفصيلة القلقاسية: نباتات من الفصيلة القلقاسية [مصورة] . دار نشر تيمبر. رقم ISBN 978-0-88192-485-5.
- شوتو، ماثيو؛ بارابيه، دينيس؛ جيبيرناو، مارك (2006). "دراسة مقارنة لخصائص النورة ونسب حبوب اللقاح إلى البويضات بين جنسي فيلوديندرون وأنثوريوم (الفصيلة القلقاسية )". المجلة الدولية لعلوم النبات . 167 (4): 817-829 . Bibcode : 2006IJPlS.167..817C . doi : 10.1086/504925 . S2CID 64351338 .
- كروات، توماس ب. (1985). "جمع وتحضير عينات من الفصيلة القلقاسية" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 72 (2): 252-258 . Bibcode : 1985AnMBG..72..252C . doi : 10.2307/2399178 . JSTOR 2399178 .
- الكرواتي، توماس ب. (1997). "مراجعة للفيلودندرون Subgenus Philodendron (Araceae) للمكسيك وأمريكا الوسطى" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 84 (3): 311–704 . بيب كود : 1997AnMBG..84..311C . دوى : 10.2307/2992022 . جستور 2992022 .
- كروات، توماس ب.؛ يو، غوكين (30 أكتوبر 2006). "أربعة أنواع جديدة من نبات الفيلوديندرون (الفصيلة القلقاسية) من أمريكا الجنوبية" . ويلدينوفيا . 36 (2): 885-894 . Bibcode : 2006Willd..36..885C . doi : 10.3372/wi.36.36220 . S2CID 86014932 .
- كروات، توماس ب.؛ مورا، مارسيلا؛ كيركمان، رايان و. (2007). " فيلوديندرون شيربيريتشي (الفصيلة القلقاسية)، نوع جديد مستوطن في غابة جبلية عالية في جنوب غرب كولومبيا" . ويلدينوفيا . 37 (1): 319-322 . Bibcode : 2007Willd..37..319C . doi : 10.3372/wi.37.37121 . S2CID 85680750 .
- دارت، ريتشارد سي. (15 ديسمبر 2003). علم السموم الطبية ( الطبعة الثالثة). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN 978-0-7817-2845-4.
- دير مارديروسيان، آرا هـ.؛ جيلر، فريدريك ب.؛ رويا الابن، فرانك س. (يوليو 1976). "الفحص الكيميائي النباتي والسمي لنباتات الزينة المنزلية التي يحتمل أن تكون سامة للإنسان". مجلة علم السموم والصحة البيئية . 1 (6): 939-953 . Bibcode : 1976JTEH....1..939D . doi : 10.1080/15287397609529396 . PMID 966322 .
- فوكسكروفت، ليويلين سي؛ ريتشاردسون، ديفيد إم؛ ويلسون، جون آر يو (2008). "النباتات الزينة كأنواع غازية دخيلة: مشاكل وحلول في حديقة كروجر الوطنية، جنوب أفريقيا". الإدارة البيئية . 41 (1): 32-51 . Bibcode : 2008EnMan..41...32F . doi : 10.1007/s00267-007-9027-9 . hdl : 10019.1/112297 . PMID 17943344. S2CID 38896378 .
- فرينش، جيه سي (يونيو 1987). "الظهور المنهجي لطبقة تحت الجلد المتصلبة في جذور نباتات الفصيلة القلقاسية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 74 (6): 891-903 . doi : 10.2307/2443870 . JSTOR 2443870 .
- فروهن، ديتريش؛ بفاندر، هانز يورغن (2005). النباتات السامة: دليل للأطباء والصيادلة وعلماء السموم وعلماء الأحياء والأطباء البيطريين (الطبعة الثانية ). دار مانسون للنشر. ISBN 978-1-874545-94-1.
- غوتييه، ماري بيير ل.؛ بارابيه، دينيس؛ برونو، آن (2008). "التطور الجزيئي لجنس فيلوديندرون (الفصيلة القلقاسية): التحديد والتصنيف داخل الجنس" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 156 (1): 13-27 . doi : 10.1111/j.1095-8339.2007.00733.x .
- جيبرناو، مارك؛ بارابي، دينيس؛ سيردان، فيليب؛ ديجان ، آلان (نوفمبر 1999). “التلقيح الخنفساء لفيلوديندرون سوليموزينس (Araceae) في غيانا الفرنسية”. المجلة الدولية لعلوم النبات . 160 (6): 1135-1143 . بيب كود : 1999IJPlS.160.1135G . دوى : 10.1086/314195 . بميد 10568780 . S2CID 34058297 .
- جيبيرناو، مارك؛ بارابي، دينيس (2000). "توليد الحرارة في ثلاثة أنواع من نبات الفيلوديندرون (الفصيلة القلقاسية) في غيانا الفرنسية". المجلة الكندية لعلم النبات . 78 (5): 685-689 . Bibcode : 2000CaJB...78..685G . doi : 10.1139/b00-038 .
- جيبرناو، مارك؛ ألبري، جيروم. ديجان، آلان؛ بارابي ، دينيس (نوفمبر 2002). “افتراس البذور في Philodendron Solimoesense (Araceae) بواسطة Chalcid Wasps (Hymenoptera)”. المجلة الدولية لعلوم النبات . 163 (6): 1017–1023 . بيب كود : 2002IJPlS.163.1017G . دوى : 10.1086/342628 . S2CID 84302858 .
- جيبرناو، مارك؛ أوريفيل، جيروم. ديجان، آلان؛ ديلابي، جاك. بارابي ، دينيس (2008). “الإزهار كعامل رئيسي في تفاعلات النمل – الفيلوديندرون ”. مجلة البيئة الاستوائية . 24 (6): 689-692 . دوى : 10.1017 / S0266467408005488 . S2CID 84760152 .
- غونسالفيس، إدواردو ج. (1997). "نوع جديد من نبات الفيلوديندرون (الفصيلة القلقاسية) من وسط البرازيل". نشرة كيو . 52 (2): 499-502 . Bibcode : 1997KewBu..52..499G . doi : 10.2307/4110401 . JSTOR 4110401 .
- غونسالفيس، إدواردو ج.؛ مايو، سيمون J. (2000). " Philodendron venustifoliatum (Araceae): نوع جديد من البرازيل". نشرة كيو . 55 (2): 483– 486. بيب كود : 2000KewBu..55..483G . دوى : 10.2307/4115665 . جستور 4115665 .
- جورشوف، ديفيد L.؛ كورنيجو، فرناندو؛ أسكورا، سيزار ف. جاراميلو ، مارجريتا (نوفمبر 1995). “التداخل الغذائي بين الطيور الآكلة للفاكهة والخفافيش في منطقة الأمازون في بيرو”. اويكوس . 74 (2): 235– 250. بيب كود : 1995Oikos..74..235G . دوى : 10.2307/3545653 . جستور 3545653 . S2CID 87074979 .
- جوتسبيرجر، غيرهارد. سيلبرباور-جوتسبيرجر، إلسي (مارس 1991). "الجذب الشمي والبصري لـ Erioscelis emarginata (Cyclocephalini، Dynastinae) إلى نورات Philodendron Selloum (Araceae)". بيوتروبيكا . 23 (1): 23– 28. بيب كود : 1991Biotr..23...23G . دوى : 10.2307/2388684 . جستور 2388684 .
- Greer, MJ (1961). "تسمم النباتات في القطط". الممارسة البيطرية الحديثة .
- كريمر ، جاك (1974). فيلوديندرون . سكريبنر. رقم ISBN 978-0-684-13698-1.
- مايو، إس. جيه. (1990). "تاريخ وتسمية الأنواع الفرعية لنبات الفيلوديندرون (الفصيلة القلقاسية)". نشرة كيو . 45 (1): 37-71 . Bibcode : 1990KewBu..45...37M . doi : 10.2307/4114436 . JSTOR 4114436 .
- مايو، SJ (1991). “مراجعة للفيلودندرون Subgenus Meconostigma (Araceae)”. نشرة كيو . 46 (4): 601– 681. بيب كود : 1991KewBu..46..601M . دوى : 10.2307/4110410 . جستور 4110410 .
- مكولي، آر إتش؛ ميلر، إتش إن (1965). " تحسين نبات الفيلوديندرون من خلال التهجين". وقائع جمعية فلوريدا للبستنة . 78 : 409-415 .
- ماكنتاير، ماتيلدا س.؛ غيست، جيمس ر.؛ بورترفيلد، جون ف. (1990). " فيلوديندرون - موت الرضع". مجلة علم السموم: علم السموم السريري . 28 (2): 177-183 . doi : 10.3109/15563659008993490 . PMID 2398518 .
- ميرفوس، ريتا؛ دين، بوني س.؛ كرينزلوك، إدوارد ب. (1991). "تناول نباتات الفيلوديندرون/ديفينباخيا: هل يُشكل مشكلة؟". مجلة علم السموم: علم السموم السريري . 29 (4): 485-491 . doi : 10.3109/15563659109025745 . PMID 1749055 .
- مورفي، كريستينا م.؛ بريد، مايكل د. (2008). "سرقة الرحيق والراتنج في النحل عديم اللسع" . عالم الحشرات الأمريكي . 54 (1): 36-44 . doi : 10.1093/ae/54.1.36 .
- ناجي، كينيث أ.؛ أوديل، دانيال ك.؛ سيمور، روجر س. (15 ديسمبر 1972). "تنظيم درجة الحرارة بواسطة نورة نبات الفيلوديندرون " . مجلة ساينس . 178 (4066): 1195-1197 . Bibcode : 1972Sci...178.1195N . doi : 10.1126/science.178.4066.1195 . PMID 17748981. S2CID 8490981 .
- أوريهويلا، رودريغو ليونيل لوزانو؛ وويختر، خورخي لويز (2010). "حجم العائل ووفرة النباتات شبه المتطفلة في منطقة شبه استوائية من غابات الأطلسي البرازيلية". مجلة علم البيئة الاستوائية . 26 (1): 119-122 . doi : 10.1017/S0266467409990496 . S2CID 83971743 .
- بيرس، جيه إتش (1970). "علامات التهاب الدماغ من أوراق نبات الفيلوديندرون ". الممارسة البيطرية الحديثة .
- بلوومان، تيموثي (1969). "الاستخدامات الشعبية لنباتات القلقاس في العالم الجديد". علم النبات الاقتصادي . 23 (2): 97-122 . Bibcode : 1969EcBot..23...97P . doi : 10.1007/bf02860613 . S2CID 7701228 .
- راي، توماس س. (ديسمبر 1990). "التحول في الفصيلة القلقاسية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 77 (12): 1599-1609 . doi : 10.2307/2444492 . JSTOR 2444492 .
- ريتشارد-هانسن، سيسيل؛ بيلو، ناتاليا؛ في، جان-كريستوف (أكتوبر 1998). "استخدام قرد العواء الأحمر (Alouatta seniculus) للأدوات تجاه الكسلان ثنائي الأصابع ( Choloepus didactylus )". الرئيسيات . 39 (4): 545-548 . doi : 10.1007/BF02557575 . S2CID 30385216 .
- ساكوراغي، كاسيا م.؛ ساكوراغي، كاسيا م. (2001). "نوعان جديدان من نبات الفيلوديندرون (الفصيلة القلقاسية) من البرازيل" . نوفون . 11 (1): 102-104 . Bibcode : 2001Novon..11..102S . doi : 10.2307/3393217 . ISSN 1055-3177 . JSTOR 3393217 .
- شوت، هاينريش فيلهلم (1832). ميليتيماتا بوتانيكا .
- شوت، هاينريش فيلهلم (1856). ملخص نباتات الأرويداروم .
- شوت، هاينريش فيلهلم (1860). Prodromus Systematis Aroidearum .
- سيلرز، سارة ج.؛ كينغ، مارالي؛ آرونسون، كارل إي.؛ دير مارديروسيان، آرا هـ. (أبريل 1978). "التقييم السمّي لنبات فيلوديندرون أوكسيكارديوم شوت (الفصيلة القلقاسية) في القطط المنزلية". علم السموم البيطري والبشري . 20 (2): 92-96 . ISSN 0145-6296 .
- سيمور، روجر س.؛ جيبيرناو، مارك (2008). "تنفس النورات المولدة للحرارة لنبات فيلوديندرون ميلينوني : النمط الطبيعي والاستجابات لدرجات الحرارة التجريبية" . مجلة علم النبات التجريبي . 59 (6): 1353-1362 . doi : 10.1093/jxb/ern042 . hdl : 2440/52458 . PMID 18375932 .
- سبويرك الابن، ديفيد ج.؛ سمولينسكي، سوزان س. (3 يوليو 1990). سمية نباتات الزينة المنزلية ( الطبعة الأولى). مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-0-8493-6655-0.
- سوثينبانك، آن (1 يناير 2005). بستاني البيوت الزجاجية . دار نيو لاين بوكس. رقم ISBN 978-1-57717-195-9.
- فييرا، إيمرسون م.؛ إزار، باتريسيا (1999). "التفاعلات بين نباتات القلقاس والثدييات الشجرية في غابات الأطلسي المطيرة البرازيلية". علم البيئة النباتية . 145 (1): 75-82 . Bibcode : 1999PlEco.145...75V . doi : 10.1023/A:1009859810148 . S2CID 36526471 .
- يو، دوغلاس و. (يونيو 1994). "الدور البنيوي للنباتات الهوائية في حدائق النمل". بيوتروبيكا . 26 (2): 222-226 . Bibcode : 1994Biotr..26..222Y . doi : 10.2307/2388813 . JSTOR 2388813 .
روابط خارجية
- فيلوديندرون
- أجناس الفصيلة القلقاسية
- النباتات الهوائية
- نبات يحتاج إلى إضاءة منخفضة
