الصنوبريات

انفصلت الفصيلة الصنوبرية عن مجموعات الصنوبريات الأخرى خلال أواخر العصر الكربوني قبل حوالي 313 مليون سنة. ^{[ 7 ]} وقد تم الإبلاغ عن العديد من الأقارب المحتملين للمجموعة الجذعية منذ أواخر العصر البرمي ( اللوبينجيان ). من المرجح أن جنس المخاريط الصنوبرية المنقرض Schizolepidopsis يمثل أعضاء المجموعة الجذعية للفصيلة الصنوبرية، والتي تعود أولى سجلاتها الجيدة إلى العصر الترياسي الأوسط والمتأخر ، مع وجود سجلات وفيرة خلال العصر الجوراسي في جميع أنحاء أوراسيا. ^{[ 8 ] [ 9 ]} أقدم عضو في المجموعة التاجية (سلالة السلف المشترك الأخير لجميع الأنواع الحية) من الفصيلة الصنوبرية هو مخروط Eathiestrobus ، المعروف من العصر الجوراسي العلوي ( الكيمريدجي السفلي ، منذ 157.3-154.7 مليون سنة) في اسكتلندا، ^{[ 10 ]} والذي من المحتمل أن ينتمي إلى مجموعة الصنوبريات من الفصيلة. ^{[ 11 ] [ 9 ]} انتشرت فصيلة الصنوبريات بسرعة خلال العصر الطباشيري المبكر . ^{[ 7 ]} ظهرت أنواع الأجناس الحديثة Pinus (الصنوبر)، و Picea (التنوب)، و Cedrus (الأرز) لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} يبدو أن جنسي Pseudoaraucaria و Opirastrobus المنقرضين من العصر الطباشيري ينتميان إلى فصيلة Abietoideae، بينما يبدو أن جنس Pityostrobus غير أحادي النمط، إذ يحتوي على العديد من الأنواع المتباينة الصلة من فصيلة الصنوبريات. ^{[ 11 ]} على الرغم من أن فصيلة الصنوبريات، بل وكلا فصيلتيها الفرعيتين، أقدم بكثير من تفكك قارة بانجيا العظمى ، إلا أن انتشارها كان محدودًا في شمال لوراسيا . خلال حقبة الحياة الحديثة، شهدت فصيلة الصنوبريات معدلات أعلى لتغير الأنواع مقارنةً بالصنوبريات في نصف الكرة الجنوبي، ويُعتقد أن ذلك كان مدفوعًا بتحولات النطاق الجغرافي استجابةً للدورة الجليدية.

تُظهر الدراسات الجزيئية أن شعبة الجنيتوفيتا هي المجموعة الشقيقة لعائلة الصنوبريات، حيث تباعدت السلالات خلال العصر الكربوني المبكر والمتوسط . تُعرف هذه الفرضية باسم "فرضية الجنيبي". ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} تباعدت فصيلتا الأبيتويديا والصنوبريات في العصر الجوراسي. تباعدت فصيلتا الصنوبريات واللاريسيا في أواخر العصر الجوراسي، بينما تباعدت فصيلتا الأبيتويديا والبسودولاريسيا في العصر الطباشيري. ^{[ 18 ]} قسم تحليل النسخ الجيني في عام 2018 عائلة الصنوبريات إلى مجموعتين، ^{[ 19 ]} تُعتبران منذ ذلك الحين الفصيلتين الفرعيتين الأبيتويديا والصنوبريات . ^{[ 20 ]}

أظهرت دراسة أجراها جيه دي لوكوود وزملاؤه عام 2013 شجرة تطورية مشابهة إلى حد كبير، ولكن مع اختلاف في تصنيف جنسي Pseudolarix و Cathaya . في هذا التصنيف، تندرج قبيلة Pseudolariceae ضمن قبيلة Abieteae. ^{[ 21 ]}

كان تصنيف الفصائل الفرعية والأجناس من الفصيلة الصنوبرية موضع نقاش في الماضي. وقد استُخدمت بيئة الفصيلة الصنوبرية وشكلها وتاريخها كأساس لأساليب تحليلها. في عام 1891، قسّم فان تيغيم الفصيلة إلى فصيلتين فرعيتين، معتمدًا على عدد وموقع قنوات الراتنج في المنطقة الوعائية الأساسية للجذر الوتدي الصغير كمعيار رئيسي. وفي عام 1910، قسّم فريدريش فيرهابر الفصيلة إلى قبيلتين بناءً على وجود ونوع التباين بين طول وقصر الساق. ^{[ 22 ]} وفي عام 1976، قسّم تشارلز ميلر الفصائل الفرعية والأجناس بناءً على دراسة خصائص تشريح المخاريط المبيضية لدى أفراد الفصيلة الأحياء والأحافير. ^{[ 23 ]}

• خصائص المخروط المستخدمة في تصنيف الفصيلة الصنوبرية
• 
  مخروط غير ناضج في عامه الثاني من صنوبر أسود ، نتوء بني فاتح على حراشف مخروطية خضراء
• 
  مخروط غير ناضج من شجرة التنوب النرويجي (Picea abies) ، بدون نتوء.

على سبيل المثال، قام برايس (1987) بتصنيف الصنوبريات إلى 11 جنسًا، مجمعة في أربع فصائل فرعية، بناءً على التشريح المجهري وشكل المخاريط وحبوب اللقاح والخشب والبذور والأوراق: ^{[ 24 ]}

• الفصيلة الفرعية الصنوبرية ( Pinoideae ) : المخاريط ثنائية الحول، ونادراً ثلاثية الحول، وتتميز كل سنة بنمو حراشفها بشكل واضح، مكونةً نتوءاً على كل حرشفة، وقاعدة حراشف المخروط عريضة، مما يخفي البذور تماماً عن الرؤية من السطح السفلي (أسفل أوعية اللحاء )، والبذرة خالية من الحويصلات الراتنجية، ويحمل جناح البذرة البذرة في زوج من المخالب، وتحتوي الأوراق على أشرطة ثغرية أولية على السطح العلوي (فوق الخشب) أو بالتساوي على كلا السطحين. ^{[ 24 ]}
• الفصيلة الفرعية Piceoideae ( Picea ): المخاريط سنوية، بدون نتوء واضح، قاعدة حراشف المخروط عريضة، تخفي البذور تمامًا عن الرؤية من السطح السفلي، البذور خالية من الحويصلات الراتنجية، سوداء اللون، جناح البذرة يحمل البذرة بشكل فضفاض في كأس، الأوراق بها أشرطة ثغرية أولية على السطح العلوي (فوق الخشب) أو بالتساوي على كلا السطحين. ^{[ 24 ]}
• الفصيلة الفرعية Laricoideae ( اللاريكس ، والدوجا الكاذبة ، والكاثايا ): المخاريط سنوية، بدون نتوء واضح، قاعدة حراشف المخروط عريضة، تخفي البذور تمامًا عن الرؤية من السطح السفلي، البذرة بيضاء اللون وخالية من الحويصلات الراتنجية، جناح البذرة يمسك البذرة بإحكام في كأس، الأوراق تحتوي على أشرطة ثغرية أولية على السطح السفلي فقط. ^{[ 24 ]}
• الفصيلة الفرعية أبييتويديا ( الأبيل ، والأرز ، والبسودولاريكس ، والكيتيليريا ، والنوثوتسوجا ، والتسوجا ): المخاريط سنوية، بدون نتوء واضح، قاعدة حراشف المخروط ضيقة، مع رؤية البذور جزئيًا من المنظر السفلي، تحتوي البذرة على حويصلات راتنجية، يمسك جناح البذرة البذرة بإحكام في كأس، تحتوي الأوراق على أشرطة ثغرية أولية على السطح السفلي فقط. ^{[ 24 ]}

وفي وقت لاحق، أعاد يانغ (2022) تصنيف عائلة الصنوبريات من خلال تجميع الأجناس الـ 11 في عائلتين فرعيتين على أساس التحليل الوراثي: ^{[ 20 ]}

• الفصيلة الصنوبرية ( كاتايا ، لاريكس ، بيسيا ، صنوبر ، وسودوتسوجا )
• الفصيلة الفرعية Abietoideae ( Abies و Cedrus و Pseudolarix و Keteleeria و Nothotsuga و Tsuga )

• التنوب
• أرز
• كيتيليريا
• نوثوتسوجا
• بسودولاريكس
• تسوجا
• صنوبر
• شجرة التنوب
• بسودوتسوجا
• كاثايا
• لاريكس

• † تسوجابولينيتس
• † أبيتيبتيس
• † سيدريبتس
• † شيزوليبيدوبسيس
• † إيثيستروبوس
• † بيسودواروكاريا
• † أوبيروستروبوس
• † بيتيوستروبوس

تُعدّ الدفاعات التكوينية عادةً خط الدفاع الأول ضد الكائنات المُضادة. وتشمل هذه الدفاعات الخلايا المُتصلّبة، وخلايا البشرة المُتخشبة، والمركبات الثانوية مثل الفينولات والراتنجات. ^{[ 31 ] [ 28 ] [ 29 ]} وتُفعّل الدفاعات التكوينية دائمًا، وتُوفّر حماية فورية من الكائنات الغازية، ولكن يُمكن للكائنات المُضادة التي طوّرت تكيفات مع آليات الدفاع هذه أن تُهزمها. ^{[ 31 ] [ 28 ]} ومن المركبات الثانوية الشائعة التي تستخدمها الفصيلة الصنوبرية الفينولات أو البوليفينولات. وتُحفظ هذه المركبات في فجوات خلايا البرنشيم البوليفينولية (PP) في اللحاء الثانوي . ^{[ 32 ] [ 30 ]}

يجب تنشيط الاستجابات الدفاعية المستحثة بواسطة إشارات معينة، مثل الضرر الناتج عن الحيوانات العاشبة أو الإشارات الحيوية الأخرى. ^{[ 31 ]}

تُعدّ الراتنجات إحدى آليات الدفاع الشائعة التي تستخدمها أشجار الصنوبريات. ^{[ 33 ]} كما تُعتبر الراتنجات من أهم وسائل الدفاع ضد الهجمات. ^{[ 26 ]} وتُشكّل الراتنجات دفاعات قصيرة الأمد، وتتكوّن من مزيج معقد من أحادي التربين المتطاير (C10 ₎ وثلاثي التربين (C15 ₎ ، وأحماض راتنجية ثنائية التربين غير المتطايرة ( _C20 ). ^{[ 26 ] [ 33 ]} تُنتَج الراتنجات وتُخزَّن في مناطق إفرازية متخصصة تُعرف بقنوات الراتنج أو بثور الراتنج أو تجاويف الراتنج. ^{[ 33 ]} تتميّز الراتنجات بقدرتها على إزالة الكائنات الضارة، واحتجازها، وصدّها، كما تُساهم في التئام الجروح. ^{[ 32 ]} وتُعدّ الراتنجات آلية دفاع فعّالة نظرًا لتأثيراتها السامة والمثبطة على الكائنات الغازية، مثل الحشرات أو مسببات الأمراض. ^{[ 34 ]} ويُحتمل أن تكون الراتنجات قد تطوّرت كآلية دفاعية ضد هجمات خنافس اللحاء . ^{[ 33 ]} يُعدّ الراتنج الزيتي أحد أنواع الراتنجات التي خضعت لدراسات مستفيضة في الفصيلة الصنوبرية . وقد وُجد أن الراتنج الزيتي يُشكّل جزءًا هامًا من آلية دفاع الصنوبريات ضد الهجمات الحيوية . ويتواجد في الأنسجة الإفرازية في سيقان الأشجار وجذورها وأوراقها. ^{[ 34 ]}

تستخدم العديد من الدراسات ميثيل جاسمونات كمضاد. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 35 ]} يحفز ميثيل جاسمونات استجابات دفاعية في سيقان أنواع متعددة من الفصيلة الصنوبرية. ^{[ 29 ] [ 35 ]} يحفز ميثيل جاسمونات تنشيط خلايا PP وتكوين قنوات الراتنج الرضية في الخشب (TD). وتشارك هذه القنوات في إطلاق المركبات الفينولية والراتنجات، وكلاهما شكلان من أشكال آليات الدفاع. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

• 
  مخاريط صنوبر بيشوب
• 
  مخروط الصنوبر ذو العقدة