الجهد بعد المشبكي

الجهود بعد المشبكية هي تغيرات في جهد غشاء الطرف بعد المشبكي في المشبك الكيميائي . وهي جهود متدرجة ، ويجب عدم الخلط بينها وبين جهود الفعل، على الرغم من أن وظيفتها هي بدء أو تثبيط جهود الفعل. تحدث الجهود بعد المشبكية عندما يُطلق العصبون قبل المشبكي نواقل عصبية في الشق المشبكي . ترتبط هذه النواقل العصبية بمستقبلات على الطرف بعد المشبكي، والذي قد يكون عصبونًا ، أو خلية عضلية في حالة الوصلة العصبية العضلية . ^{[ 1 ]} تُعرف هذه المستقبلات مجتمعةً باسم مستقبلات ما بعد المشبك، نظرًا لوجودها على غشاء الخلية بعد المشبكية. تُعد الجهود بعد المشبكية آليات مهمة تتواصل بها العصبونات فيما بينها، مما يسمح بمعالجة المعلومات، والتعلم، وتكوين الذاكرة، والسلوك المعقد داخل الجهاز العصبي. ^{[ 2 ]}

يمكن للأيونات أن تُحدث جهودًا تحفيزية أو تثبيطية نظرًا لجهود انعكاسها الفريدة ونفاذية الغشاء لكل أيون. يمكن لمعادلة نرنست ومعادلة غولدمان حساب فروق جهد الغشاء بناءً على تركيز الأيونات، مما يوفر تنبؤات حول كيفية تأثير الأيونات على الجهود بعد المشبكية. ^{[ 3 ]} تخضع الأيونات لقوتين رئيسيتين: الانتشار والتنافر الكهروستاتيكي . تميل الأيونات نحو جهد التوازن ، وهو الحالة التي تتعادل فيها قوة الانتشار مع قوة التنافر الكهروستاتيكي. عندما يكون الغشاء عند جهد التوازن، لا توجد حركة صافية للأيونات. ^{[ 4 ]}

تتمتع الخلايا العصبية بجهد راحة يبلغ حوالي -70 ملي فولت. عندما يرتبط ناقل عصبي بمستقبل بعد المشبكي، قد يؤدي ذلك إلى فتح أو إغلاق قنوات أيونية، مما يسمح للأيونات بالتدفق داخل الخلية أو خارجها، وبالتالي تغيير جهد الغشاء. عندما تُفتح قناة أيونية ويحدث تدفق صافٍ للأيونات الموجبة الشحنة، مثل الصوديوم (Na ⁺ ) والكالسيوم (Ca2 ⁺ )، إلى داخل الخلية، فإن ذلك يُولّد جهدًا استثاريًا بعد المشبكي (EPSP) يُزيل استقطاب غشاء الخلية، مما يزيد من احتمالية حدوث جهد فعل عن طريق تقريب جهد الخلية العصبية من عتبة إطلاقها (حوالي -55 ملي فولت).

قد يحدث العكس عندما يؤدي فتح قنوات الأيونات إلى تدفق أيونات سالبة الشحنة، مثل الكلوريد (Cl⁻ ⁾ ، إلى داخل الخلية، أو تدفق أيونات موجبة الشحنة، مثل البوتاسيوم (K⁺ ⁾ ، إلى خارج الخلية، مما يخلق جهد ما بعد المشبكي التثبيطي (IPSP) الذي يؤدي إلى فرط استقطاب غشاء الخلية، مما يقلل من احتمالية حدوث جهد فعل عن طريق إبعاد جهد العصبون عن عتبة إطلاقه. ^{[ 5 ]}

لا تُعتبر النواقل العصبية بطبيعتها مثيرة أو مثبطة. يمكن لناقل عصبي واحد أن يرتبط بأنواع مختلفة من المستقبلات على العصبون بعد المشبكي، مما يؤدي إلى فتح أو إغلاق قنوات أيونية محددة مرتبطة بالمستقبل. ^{[ 6 ]}

تُعدّ جهود ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) وجهود ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs) تغيرات عابرة في جهد غشاء الخلية العصبية. تحدث هذه التغيرات في جهد الغشاء عند الغشاء بعد المشبكي الموجود على التغصنات أو جسم الخلية العصبية، وتحديدًا عند المشبك حيث تستقبل إشارات من خلية عصبية قبل مشبكية. ^{[ 7 ]} عادةً ما تكون جهود ما بعد المشبك الاستثارية الناتجة عن إطلاق الناقل العصبي عند مشبك واحد صغيرة جدًا بحيث لا تُحفّز جهد فعل في الخلية العصبية بعد المشبكية. مع ذلك، قد تستقبل الخلية العصبية مدخلات مشبكية من مئات، إن لم يكن آلاف، من الخلايا العصبية الأخرى، بكميات متفاوتة من المدخلات المتزامنة، لذا فإن النشاط المُجتمع للخلايا العصبية الواردة يُمكن أن يُسبب تقلبات كبيرة في جهد الغشاء أو تذبذبات جهد غشاء دون العتبة . إذا كانت الخلية بعد المشبكية مُستقطبة بشكل كافٍ، فسيحدث جهد فعل . على سبيل المثال، في جهد الفعل ذي العتبة المنخفضة، تحدث إزالة الاستقطاب بواسطة قناة الكالسيوم من النوع T عند مستويات منخفضة وسالبة من إزالة استقطاب الغشاء، مما يؤدي إلى وصول الخلية العصبية إلى العتبة. لا يتم تصنيف كمونات الفعل؛ إنها استجابة إما كاملة أو معدومة.

تُعدّ كمونات ما بعد المشبك كمونات متدرجة ، أي أن الإشارات لا تنتشر بالكامل عبر العصبون، بل تتناقص قوتها تدريجيًا أثناء انتشارها على طول الغشاء. ويمكن لهذه الكمونات المتدرجة أن تتجمع مكانيًا أو زمنيًا لتوليد استجابة كافية لبلوغ عتبة كمون الفعل. ^{[ 8 ]} وتخضع كمونات ما بعد المشبك للتجميع المكاني والزمني نظرًا لطبيعتها المتدرجة. ^{[ 9 ]}

التجميع المكاني : عند استقبال الإشارات في وقت واحد في المشابك العصبية المتجاورة، تتحد جهود ما بعد المشبك. يؤدي اندماج عدة إشارات استثارية إلى زيادة استقطاب غشاء الخلية (جهد موجب). بينما يؤدي اندماج عدة إشارات تثبيطية إلى زيادة فرط استقطاب غشاء الخلية (جهد سالب). إذا كانت الخلية تستقبل جهود ما بعد المشبك الاستثارية والتثبيطية معًا، فقد تلغي إحداهما الأخرى، أو قد تكون إحداهما أقوى من الأخرى، وبالتالي يتغير جهد غشاء الخلية بمقدار الفرق بينهما.

التجميع الزمني : عندما تُرسل مشابك عصبية واحدة إشارات متقاربة زمنيًا، تُجمع جهودها أيضًا. وبالتالي، إذا استقبل عصبون جهدًا استثاريًا بعد المشبكي، ثم أطلق العصبون قبل المشبكي جهدًا استثاريًا آخر، فإن غشاء الخلية بعد المشبكية يُزال استقطابه بمجموع الجهود الاستثارية التي أُطلقت، مما قد يجعله أقرب إلى عتبة إطلاق جهد الفعل.

يبدأ إنهاء جهد ما بعد المشبك العصبي عندما ينفصل الناقل العصبي عن مستقبله، مما يسمح للمستقبل بالعودة إلى حالة الراحة. بعد انفصال الناقل العصبي عن المستقبل، يمكن أن تتحلل النواقل العصبية الموجودة في الشق المشبكي بواسطة إنزيمات (مثل أستيل كولين إستراز للأستيل كولين) أو يمكن إعادة امتصاصها إلى العصبون قبل المشبكي عبر آليات إعادة الامتصاص (مثل ناقلات الغلوتامات EEAT). بمجرد أن يصبح الناقل العصبي غير مرتبط بالمستقبل، تُغلق قنوات الأيونات التي فُتحت نتيجة ارتباطه بالمستقبل، مما يوقف تدفق الأيونات. ثم يعود جهد الغشاء إلى جهد الراحة مع عودة تركيزات الأيونات إلى وضعها الطبيعي عن طريق الانتشار وآليات النقل النشط مثل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم . ^{[ 10 ]}

تُعدّ كمونات ما بعد المشبك أساسية في كيفية معالجة الدماغ للمعلومات، ودمج الإشارات، وتنسيق السلوكيات المعقدة. تُحدد هذه التغيرات المؤقتة في جهد غشاء العصبون ما إذا كان العصبون سيُطلق جهد فعل، مما يسمح للعصبونات بالتواصل داخل الدوائر العصبية. يُعدّ التوازن بين كمونات ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) وكمونات ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs) ضروريًا للحفاظ على استقرار الجهاز العصبي ووظيفته. تتعدد تطبيقات كمونات ما بعد المشبك.

التواصل والتكامل العصبي: تسمح الجهود ما بعد المشبكية للخلايا العصبية بدمج المدخلات من آلاف المشابك، وتعمل كوحدة "اتخاذ القرار" داخل الدماغ. ^{[ 7 ]}

التعلم والذاكرة: اللدونة العصبية هي الآلية الرئيسية التي يتم من خلالها التعلم والذاكرة. عندما تنشط الخلايا العصبية معًا باستمرار، تتقوى روابطها المشبكية، وهو مبدأ يُعرف بنظرية هيب . ^{[ 11 ]} يُعدّ التنبيه طويل الأمد (LTP) إحدى الآليات التي تحدث فيها جهود ما بعد المشبك الاستثارية المتكررة (EPSPs)، مما يُقوّي الدوائر العصبية المشاركة في التعلم، ويُمكّن الدماغ من تخزين المعلومات بشكل أكثر فعالية. أما التثبيط طويل الأمد (LTD) فهو آلية أخرى تحدث فيها جهود ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs)، مما يُضعف المشابك الأقل استخدامًا، ويُحسّن التعلم عن طريق تصفية المعلومات غير الضرورية. ^{[ 12 ]}

التحكم الحركي: تعمل كمونات ما بعد المشبك في الخلايا العصبية الحركية على دمج الإشارات من الدماغ والحبل الشوكي لتنسيق حركة العضلات. أثناء الحركة الإرادية، تُنشّط كمونات ما بعد المشبك الاستثارية الخلايا العصبية الحركية، بينما تُثبّط كمونات ما بعد المشبك التثبيطية مجموعات العضلات المقابلة لضمان سلاسة الحركة. ^{[ 13 ]}

التطور العصبي والتعافي: في عمليات التطور العصبي والتعافي، تسمح قدرات اللدونة بعد المشبكية بإعادة تشكيل المسارات العصبية، مما يؤدي إلى تحسين المهارات الحركية، واستعادة اللغة، واستراتيجيات معرفية متكيفة. ^{[ 14 ]}

علم الأدوية والعلاجات العصبية: لقد أدى الفهم المحسن للجهود بعد المشبكية إلى توجيه تطوير الأدوية التي تعمل على تعديل قوة المشبك للمساعدة في الأمراض التنكسية العصبية والاكتئاب والقلق وما إلى ذلك. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

• إمكانية الفعل
• الفيزيولوجيا الكهربائية
• معادلة غولدمان
• جهد الغشاء
• معادلة نيرنست
• عصبون
• النقل العصبي
• المشبك الكيميائي
• المشبك العصبي
• جهد الصفيحة النهائية

• الإمكانات بعد المشبكية في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب