جراد البحر الإشاري

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

جراد البحر Pacifastacus leniusculus ، المعروف باسم جراد البحر الإشاري ، هو نوع من جراد البحر الذي يعيش في المياه العذبة وينتمي إلى عائلة Astacidae ، وموطنه الأصلي غرب أمريكا الشمالية . ويُعتقد أنه نشأ في حوض نهر كولومبيا . [ 3 ]

تتميز هذه السحالي، من الناحية الفيزيائية، بدرع أملس وبقعة مميزة بيضاء إلى زرقاء مخضرة باهتة عند قاعدة مفصل المخلب. [ 4 ] تُذكّر هذه البقعة الفاتحة بالأعلام البيضاء التي كان يستخدمها عمال الإشارات لتوجيه القطارات، وهي المسؤولة عن الاسم الشائع لهذا النوع. ونظرًا لعدوانيتها الشديدة ونظامها الغذائي الانتهازي متعدد التغذية، [ 5 ] [ 6 ] فقد أصبحت سحلية P. leniusculus نوعًا غازيًا راسخًا ينتشر في جميع أنحاء أمريكا الشمالية وأوروبا واليابان، مُزيحًا العديد من الأنواع الأصلية في تلك المناطق.

خلال القرن العشرين، أُدخل جراد البحر الأوروبي (P. leniusculus) عمدًا إلى العديد من مناطق أوروبا لتعويض انخفاض أعداد جراد البحر الأوروبي (Astacus astacus ) الأصلي ، الذي تأثر بتفشي وباء طاعون جراد البحر . في ذلك الوقت، لم يكن معروفًا على نطاق واسع أن أنواع جراد البحر في أمريكا الشمالية، بما في ذلك جراد البحر الأوروبي ، غالبًا ما تكون حاملة للمرض دون ظهور أعراض . ​​[ 7 ] ونتيجة لذلك، ساهم جراد البحر الأوروبي في استمرار انتشار وباء طاعون جراد البحر في النظم البيئية للمياه العذبة الأوروبية، مما أدى إلى استمرار إبادة جراد البحر الأوروبي.

وصف

تتميز هذه الأنواع بوجود بقعة بيضاء بيضاوية الشكل عند مفصل أصابع المخلب.

يبلغ طول أفراد هذا النوع عادةً 6-9  سم (2.4-3.5 بوصة)، مع إمكانية وجود  أحجام تصل إلى 16-20  سم (6-8 بوصات). [ 7 ] ويبلغ وزنها عادةً 60 غرامًا و110 غرامات عند طول درعها 50 مم و70 مم على التوالي. [ 6 ]  سطحها الظهري بني اللون في الغالب، ولكنه قد يتراوح بين الأحمر الفاتح والأزرق. وتوجد بقعة مميزة بيضاء إلى زرقاء مخضرة باهتة بالقرب من مفصل المخلب. [ 4 ] سطح الدرع والمخالب أملس. غالبًا ما يُخلط بين P. leniusculus وجراد البحر النبيل ( Astacus astacus )، ولكنه يفتقر إلى صف من الأشواك على كتفي الدرع لتمييزهما.   

النطاق الجغرافي

يُعتقد أن جراد البحر P. leniusculus متوطن في حوض نهر كولومبيا في أمريكا الشمالية، والذي يشمل مقاطعة كولومبيا البريطانية الكندية وولايات واشنطن وأوريغون وأيداهو الأمريكية . [ 8 ] أُدخل هذا النوع لأول مرة إلى حوض نهر سان لورينزو في كاليفورنيا عام 1912، ومنذ ذلك الحين انتشر في جميع أنحاء الولاية. [ 9 ] يُعد جراد البحر شاستا ، من مقاطعة شاستا في كاليفورنيا (Pacifastacus fortis )، النوع الوحيد المتبقي من جراد البحر الأصلي في كاليفورنيا (باستثناء Pacifastacus leniusculus klamathensis، وهو نوع فرعي من P. leniusculus يُعتقد أنه موطنه الأصلي نهر كلاماث في شمال كاليفورنيا) . وتُبذل جهود لإنشاء حاجز للإشارة إلى غزو جراد البحر لهذه المنطقة. [ 10 ] وفي أمريكا الشمالية، أُدخل هذا النوع أيضًا إلى ولاية نيفادا ، وقد تكون تجمعاته في ولاية يوتا ناتجة عن عمليات إدخال. [ ٨ ] كما تم العثور عليه في ألاسكا، وتحديداً في جزيرة كودياك، في نهر بوسكين وبحيرة بوسكين. وهو مُدرج ضمن الأنواع الأقل تهديداً في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . [ ١ ]

تم إدخال جراد البحر P. leniusculus إلى أوروبا لأول مرة عام 1960، ومنذ ذلك الحين انتشر في جميع أنحاء القارة، سواء عن قصد أو عن غير قصد. وبحلول عام 2009، أصبح موجودًا في 27 دولة ومنطقة أوروبية، مما يجعله أكثر أنواع جراد البحر الغازية انتشارًا في أوروبا. [ 7 ]

الغزو

مقدمة إلى أوروبا

جراد البحر ذو الإشارة في إسبانيا

منذ عام 1907، تسبب طاعون جراد البحر ، وهو مرض معدٍ يسببه فطر الماء Aphanomyces astaci ، في انخفاض أعداد جراد البحر النبيل الأصلي ( Astacus astacus ) في جميع أنحاء أوروبا. ونظرًا للاعتقاد السائد بأن جراد البحر الأوروبي ( P. leniusculus) يشغل مكانة بيئية وغذائية مماثلة، فقد تم إدخاله عمدًا إلى السويد وفنلندا في ستينيات القرن الماضي لأسباب ترفيهية وتجارية. [ 7 ] في ذلك الوقت، لم يكن معروفًا أن جميع أنواع جراد البحر الأمريكي، بما في ذلك P. leniusculus، يمكن أن تحمل طاعون جراد البحر. [ 7 ] ولكن على الرغم من أن معظم أنواع جراد البحر الأمريكي تتمتع ببعض المناعة، إلا أن العدوى قاتلة للأنواع الأوروبية. [ 11 ] ونتيجة لذلك، استمر P. leniusculus في الانتشار والتفوق على جراد البحر الأصلي.

يُعدّ جراد البحر ذو الإشارة الآن أكثر أنواع جراد البحر الدخيل انتشارًا في أوروبا، إذ يتواجد في 27 دولة، من فنلندا إلى بريطانيا العظمى ، ومن إسبانيا إلى اليونان . [ 7 ] [ 12 ] وقد أُدخل لأول مرة إلى بريطانيا العظمى عام 1976، [ 13 ] [ 14 ] وهو الآن منتشر على نطاق واسع في جميع أنحاء البر الرئيسي البريطاني وصولًا إلى أقصى الشمال في خليج موراي . كما لوحظ وجوده في جزيرة مان ، ولكن ليس في أيرلندا ، [ 11 ] وهي آخر دولة أوروبية لا يوجد بها جراد بحر دخيل.

في كل من السويد وفنلندا، حيث يُؤكل جراد البحر، يتجاوز صيد جراد البحر ذي الإشارة صيد جراد البحر الأوروبي/النبيل. ويُباع الأول بنصف سعر الثاني تقريبًا. [ 6 ]

نُشرت دراسات عديدة لتحديد استراتيجيات فعّالة للتخفيف من الأثر الضار لاستيطان جراد البحر الإشاري الغازي في أوروبا، وما يتبعه من تكاثر مفرط. وتشمل هذه الدراسات دراسات حول الحواجز الفعّالة في المنبع لمنع جراد البحر الإشاري دون التأثير سلبًا على هجرة الأسماك، [ 15 ] [ 16 ] بالإضافة إلى أساليب أخرى أكثر فعالية وإن كانت أكثر صرامة، إلا أنها قد تُلحق المزيد من الضرر بالنظم البيئية القائمة، مثل الاستئصال (عن طريق تجفيف أو تدمير المجاري المائية، واستخدام المبيدات الحيوية ) والقمع (عن طريق الصيد المكثف، والصعق الكهربائي للمجاري المائية، وإدخال الأسماك المفترسة)، مع كون الاستئصال هو الأسلوب الأكثر نجاحًا. [ 16 ]

الغزو والانتشار الأوروبي

يُعزى نجاح جراد البحر P. leniusculus غالبًا إلى فرضية التخلص من الأعداء ، حيث ينجو من حوالي 75% من الطفيليات والمفترسات المحلية عند دخوله نطاقًا جديدًا. كما يُظهر عدوانية أعلى من أنواع جراد البحر الأخرى الغازية ذات الخدين الشوكيين ( Faxionus limosus ) . قد يُسهم هذا في نجاحه وقدرته على التكيف مع الأنواع المحلية، مما يسمح لـ P. leniusculus بالتوسع السريع في نطاق انتشاره. [ 17 ]

في أوروبا، أُدرج جراد البحر P. leniusculus في قائمة الأنواع الغازية التي تثير قلق الاتحاد الأوروبي (قائمة الاتحاد) منذ عام 2016. [ 18 ] وهذا يعني أنه لا يُسمح باستيراد هذا النوع أو تربيته أو نقله أو تسويقه أو إطلاقه عمدًا في البيئة في جميع أنحاء الاتحاد الأوروبي. [ 19 ] غالبًا ما يُعتبر جراد البحر هذا من الأنواع المزعجة للصيادين في أوروبا. [ 20 ]

في شبه الجزيرة الأيبيرية ، سُجِّلَ أن سمكة P. leniusculus الغازية تؤثر بشكل كبير على مجتمعات الأسماك المحلية. في المتوسط، لوحظ أن الأسماك المحلية تهيمن في 4% فقط من المواجهات مع سمكة P. leniusculus البالغة ، مقارنةً بـ 25% مع صغارها. وعلى وجه الخصوص، هيمنت سمكة لوتش الحجر البرانسية ( Barbatula quignardi ) على 50% من المواجهات مع صغارها، لكنها تُظهر استجابة تهرب تزيد عن 30% في المواجهات مع الأسماك البالغة. [ 21 ]

أظهرت دراسة حالة لأحواض نهري راباسال وتويلا في شمال شرق البرتغال أن وجود نبات P. leniusculus لم يكن له تأثير يُذكر على وفرة الأسماك المحلية أو كتلتها الحيوية أو تنوعها. ومع ذلك، لوحظت تفاعلات أكثر دقة بين الأنواع. ففي المواقع التي غزاها نبات P. leniusculus ، كان هناك انخفاض ملحوظ في أعداد سمك الشوب الأيبيري ( Squalius carolitertii ) والحالة الفسيولوجية لسمك السلمون المرقط البني ( Salmo trutta ) . [ 22 ]

الموطن

يعيش جراد البحر P. leniusculus عادةً في مجموعة متنوعة من الجداول والأنهار والأراضي الرطبة. يتميز هذا النوع بقدرته على التكيف مع مختلف الظروف البيئية، ولكنه لا يتواجد في المياه ذات درجة حموضة أقل من 6.0. [ 6 ] على الرغم من تصنيفه ضمن أنواع جراد البحر غير الحافرة، إلا أنه من المعروف أنه يبني أحيانًا جحورًا ضحلة في الشقوق أو باستخدام الحطام. [ 3 ]

سلوك

تُعدّ سحالي P. leniusculus حيوانات ليلية في المقام الأول ، حيث تُمارس معظم نشاطها ليلاً. في دورة ضوئية/ظلامية مدتها 12 ساعة لكل منهما، يحدث ما متوسطه 72% من نشاطها خلال ساعات الظلام. وقد أظهرت الأبحاث أن لديها إيقاعًا يوميًا بأنماط زمنية مميزة ، وأنماط نشاط ثابتة وقابلة للتكرار، خلال ساعات الليل الأولى والمتوسطة. أما سلوكها في ساعات الليل المتأخرة فهو أكثر تباينًا ولا يمكن التنبؤ به. ويُفترض أن هذا مدفوع بتجنب المفترسات كاستراتيجية تطورية محتملة. [ 23 ]

يُظهر جراد البحر P. leniusculus سلوكًا عدوانيًا متزايدًا مقارنةً بأنواع جراد البحر الأخرى في المياه العذبة. في تفاعلاته مع جراد البحر ذي الخدين الشوكيين الغازي ( Faxionus limosus )، فرض P. leniusculus سيطرته باستمرار. كان لدى P. leniusculus ميل أكبر للدخول في قتال شديد والحفاظ عليه. في المقابل، تراجع F. limosus عند انخفاض شدة القتال. [ 5 ] قد تُفسر هذه الاتجاهات السلوكية لدى P. leniusculus جزئيًا نجاحه كنوع غازي.

يُظهر سمك P. leniusculus تباينًا فرديًا كبيرًا في سلوكيات المخاطرة. باستثناء السياقات التي يكون فيها الدافع المباشر هو الحصول على الغذاء، لم يُلاحظ أي تكرار أو اتساق في سلوكيات المخاطرة لدى الأفراد. ونتيجةً لذلك، يُرجّح أن تكون الجرأة لدى كل فرد من سمك P. leniusculus سمةً شخصيةً تعتمد على السياق وليست ثابتة أو مميزة. مع ذلك، وُجد ارتباط بين توقيت النشاط، وتحديدًا النشاط في وقت متأخر من الليل، والمخاطرة. قد يُشير هذا إلى تقبّل بعض أسماك P. leniusculus لمخاطر الافتراس المتزايدة لاستغلال فرص التغذية بشكل أفضل، وإن كان هذا الأمر لا يزال نظريًا. [ 23 ]

في الاختبارات السلوكية، أظهر P. leniusculus سلوك تتبع الحواف ، والذي يُعرف غالبًا باسم سلوك التشبث بالجدران أو السلوك اللمسي. وهذه استجابة محفوظة للبيئات الجديدة، وقد وُثِّقت أيضًا في القوارض والأسماك والقشريات الأخرى والبرمائيات. [ 24 ]

يؤثر التعرض لمختلف المواد الكيميائية شبهية الإشارة ، سواءً كانت إشارات تواصلية أو إعلامية، بشكل كبير على سلوك سمكة P. leniusculus . وقد أدى التعرض للدم اللمفاوي ، وهو إشارة إنذار تستثير استجابات قوية مضادة للمفترسات، إلى زيادة نشاطها. وبالمقارنة مع الاستجابات لروائح الطعام، أظهرت سمكة P. leniusculus حركة أكبر بكثير من حيث المسافة المقطوعة وسرعة السباحة. وعلى الرغم من قدرتها على تحديد مصادر روائح الطعام بدقة أكبر، إلا أن سمكة P. leniusculus غالباً ما تبقى بالقرب من مصادر الدم اللمفاوي لفترة أطول بعد اكتشافها. يشير هذا السلوك إلى أن سمكة P. leniusculus قد تبقى بالقرب من إشارة الإنذار للحصول على مزيد من المعلومات حول التهديد المحتمل مع تجنب الاتصال المباشر والخطر. [ 24 ]

السيرة الذاتية

يتبع جراد البحر P. leniusculus دورة تكاثر وحياة مشابهة لمعظم أنواع جراد البحر المعتدلة من عائلة Astacidae . يحدث موسم التزاوج في الخريف، من سبتمبر إلى أكتوبر. تحمل الإناث بيضها طوال فصل الشتاء حتى ترتفع درجة الحرارة ويفقس البيض، عادةً في مارس أو أبريل. [ 3 ] بعد الفقس، تمر الصغار بثلاث مراحل نمو، حيث تمر بمرحلتين من الانسلاخ قبل أن تفارق أمها. [ 7 ] قد يتأخر فقس بيض P. leniusculus في المناطق الباردة، لأن نموها يعتمد على درجة الحرارة. ولذلك، قد تنضج الأفراد في المناطق الباردة بشكل أبطأ. [ 3 ]

علم البيئة

يُعدّ جراد البحر الإشاري حيوانًا قارتًا انتهازيًا ، ويتكون نظامه الغذائي بشكل أساسي من الفتات العضوي . [ 25 ] ويمكن للبالغات التكيف مع نطاق واسع من الملوحة ، [ 26 ] [ 27 ] : 71 نوعًا من الركائز ووجود النباتات المائية. [ 26 ]

الطفيليات والأمراض

من الطفيليات المعروفة لجراد البحر P. leniusculus ، طفيل التكافل الخارجي الشائع Xironogiton victoriensis ، وهو طفيل موطنه الأصلي أمريكا الشمالية. في التجارب المخبرية، أظهر جراد البحر P. leniusculus المصاب بـ X. victoriensis انخفاضًا ملحوظًا في سلوكيات القتال والتهديد، وزيادة في سلوكيات التراجع والتجنب. بالإضافة إلى انخفاض العدوانية، كان الأفراد المصابون أقل قدرة على البحث عن الطعام مع انخفاض استهلاكهم للفرائس. ومع ذلك، لم تتأثر معدلات النمو والبقاء على قيد الحياة بشكل ملحوظ. يُعزى ذلك إلى حد كبير إلى بيئة المختبر التجريبية، حيث يُتوقع حدوث تأثيرات انخفاض اللياقة في البيئات الطبيعية. [ 17 ]

يُعرف جراد البحر P. leniusculus بأنه ناقلٌ لفطر الماء Aphanomyces astaci ، المسبب لطاعون جراد البحر. وكما هو الحال مع معظم أنواع جراد البحر في أمريكا الشمالية، يتمتع P. leniusculus بمقاومة كبيرة للطاعون إلا في حالات الإجهاد الشديد. [ 7 ] ولذلك، فهو يعمل كناقلٍ لا تظهر عليه أعراض المرض، حيث ينقل طاعون جراد البحر إلى أنواع جراد البحر الأوروبية شديدة الحساسية، مما يؤدي إلى نفوق جماعي. وقد ساهمت هذه الميزة التنافسية لـ P. leniusculus في نجاحه الغازي من خلال التسبب في انخفاض أعداد جراد البحر المحلي.

يُعدّ جراد البحر P. leniusculus عرضةً أيضًا لفيروس متلازمة البقع البيضاء ( WSSV ). [ 6 ] [ 28 ] وقد ثبت ذلك تجريبيًا، حيث أدى حقن فيروس WSSV في أنسجة مختلفة من جراد البحر إلى نتائج إيجابية في اختبار جين WSSV، وتغيرات في نسب أنواع مختلفة من الخلايا الدموية، وأعراض مشابهة لتلك التي تظهر على الروبيان المصاب بفيروس WSSV. ومع ذلك، لم تُلاحظ أي بقع بيضاء أو احمرار في لون الجسم، وهي أعراض نموذجية. [ 28 ]

التصنيف والأنواع الفرعية

ينقسم P. leniusculus إلى ثلاثة أنواع فرعية: leniusculus و klamathensis و trowbridgii . [ 3 ] ونظرًا لاختلافها المورفولوجي الكبير ، فقد صُنفت في البداية كأنواع منفصلة. [ 29 ] في عام 1960، كان ميلر أول من وصفها كأنواع فرعية، وأكدت الدراسات الجينية اللاحقة هذه العلاقة، حيث يُعد P. l. klamathensis أكثر تباينًا من P. l. leniusculus و P. l. trowbridgii . [ 30 ]

سبق أن وُصفت هذه الأنواع الفرعية من P. leniusculus بأنها معزولة جغرافيًا. مع ذلك، فإن عمليات الإدخال المبكرة ونقص السجلات التاريخية تُعقّد تحديد أي نطاقات محلية رسمية أو تداخلات محتملة. [ 31 ] يُعتقد أن P. l. leniusculus و P. l. trowbridgii من الأنواع الأصلية في حوض نهر كولومبيا السفلي وروافده، وربما تباعدت بسبب استيلاء الجداول. يُعتقد أن P. l. klamathensis من الأنواع الأصلية في نهر كلاماث. [ 30 ] سبق أن وُصفت هذه الأنواع الفرعية من P. leniusculus بأنها معزولة جغرافيًا. مع ذلك، فإن عمليات الإدخال المبكرة ونقص السجلات التاريخية تُعقّد تحديد أي نطاقات محلية رسمية أو تداخلات محتملة. [ 31 ]

يمتلك نوع P. l. leniusculus أشواكًا حادة على حافته خلف الحجاج ودرعًا أضيق. في المقابل، يمتلك نوع P. l. trowbridgii درنات أكثر استدارة ودرعًا أعرض. أما نوع P. l. klamathensis فيمتلك درنات أصغر على حافته خلف الحجاج، ونسبة أكبر بين عرض المنقار وطول الفأس، وغالبًا ما يفتقر إلى علامة "العلم" الباهتة المميزة على كلاباته. [ 30 ]

الجهاز الكيميائي الحسي

كما هو الحال مع معظم الكائنات المائية، يعتمد P. leniusculus بشكل كبير على الاستقبال الكيميائي الحسي للتواصل والتنقل والبحث عن الطعام. وهو حساس بشكل خاص للمؤشرات الهيدروديناميكية، ومُهيأ للتكيف مع الاضطراب، حيث يُظهر دقة أكبر في البحث عن الطعام في البيئات ذات القيعان الخشنة. وقد سُجل أن P. leniusculus يُظهر دقة وسرعة أكبر في البحث عن الطعام في البيئات التي تحتوي على المزيد من العوائق، مما يُحاكي الغطاء النباتي الطبيعي أو عدم تجانس الركيزة. ويبدو أن الاضطراب المُستحث وزيادة تعقيد التدفق يُعززان استكشافه ونشاطه الحركي بشكل عام. وقد تُساهم براعة P. leniusculus في البيئة المضطربة في نجاحه في الانتشار. [ 24 ]

أظهرت التجارب أن حشرات P. leniusculus أكثر دقة في تحديد مصادر الغذاء من اللمف الدموي، الذي يُعدّ مؤشراً للإنذار. في المتوسط، عثرت هذه الحشرات على الطعام بوتيرة أسرع وفي وقت أقل. مع ذلك، قد يُعزى ذلك إلى أن الطعام عامل جذب مباشر، بينما قد يعمل اللمف الدموي كعامل إجهاد محتمل، مما يؤدي إلى انخفاض معدل النجاح. [ 24 ]

التفاعلات مع البشر

لا تزال المبيدات الحشرية في مياه الجريان السطحي تُشكّل مشكلةً للعديد من النظم البيئية المائية، بما في ذلك النظام البيئي لسمك P. leniusculus . ومن أبرز المبيدات الحشرية التي تؤثر على هذا النوع : ميتازكلور (MTZ)، وتيربوثيلازين (TER)، وثياكلوبريد (TCL). عند تعريض سمك P. leniusculus لمادة MTZ، لوحظ ارتفاع سريع في معدل ضربات القلب وحركة ملحوظة. في المقابل، لم تُحدث مادتا TER وTCL أي تغييرات جوهرية في معدل ضربات القلب أو الحركة. في التجارب المخبرية، لم تُظهر غالبية الأفراد المعرضين أي استجابة قابلة للكشف خلال فترة العشر دقائق. لا توجد معلومات معروفة عن الآثار الفسيولوجية طويلة الأمد لهذه المبيدات على سمك P. leniusculus . ولذلك، يُعدّ هذا النوع من الأسماك عرضةً بشكل خاص لمادتي TER وTCL، إذ قد يؤدي عدم الاستجابة إلى التعرض المطوّل لها. [ 32 ]

مراجع

  1. 1 2 شوستر، جي إيه؛ تايلور، سي إيه؛ كورديرو، جيه. (2010). " باسيفاستاكوس لينيوسكولوس " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010 e.T153648A4526314. doi : 10.2305/IUCN.UK.2010-3.RLTS.T153648A4526314.en . تاريخ الاسترجاع: 7 أكتوبر 2023 .
  2. ↑ " Pacifastacus leniusculus (Dana, 1852)" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 18 ديسمبر 2019 .
  3. 1 2 3 4 5 "جراد البحر الإشاري ( Pacifastacus leniusculus ) - نبذة عن النوع" . قاعدة بيانات الأنواع المائية غير الأصلية التابعة لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . تم الاطلاع بتاريخ 3 أبريل 2026 .
  4. 1 2 أفيريل، مايك (1997). "جراد البحر في ووسترشاير" . سجل ووسترشاير . 1 (2): 4.
  5. هودينا ، ساندرا؛ هوك، كارلو ( 1 سبتمبر 2012). "المحددات السلوكية للنجاح في الصراع بين جراد البحر الغازي". العمليات السلوكية . 91 (1): 77-81 . Bibcode : 2012BehPr..91...77H . doi : 10.1016/j.beproc.2012.05.011 . PMID 22688078 . 
  6. 1 2 3 4 5 " ملخص فحص المخاطر البيئية لجراد البحر الإشاري ( Pacifastacus leniusculus )" (ملف PDF) . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. فبراير 2011.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 جونسن، ستاين آي. وتوغبول، تروند (2010). “NOBANIS – صحيفة حقائق الأنواع الغريبة الغازية – Pacifastacus leniusculus “ (PDF) . قاعدة البيانات الإلكترونية للشبكة الأوروبية المعنية بالأنواع الغريبة الغازية – نوبانيس . تم الاسترجاع 10 أكتوبر 2024 .
  8. 1 2 فيتزنر، جيمس دبليو، الابن (14 يناير 2008). " Pacifastacus (Pacifastacus) leniusculus leniusculus (دانا، 1852). جراد البحر الإشاري" . متصفح تصنيف جراد البحر . متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 8 أغسطس 2010 .{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. ↑ إيتون، جو (17 مايو 2005). "مكافحة غزو جراد البحر الإشارة لمنطقة خليج سان فرانسيسكو" . بيركلي ديلي بلانيت . تم الاطلاع عليه في 18 ديسمبر 2019 .
  10. ↑ "شركة PG&E توحد الجهود لإنقاذ جراد البحر المهدد بالانقراض في شاستا" . PG&E. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 4 سبتمبر 2011 .
  11. 1 2 تشاد، ريتشارد؛ إيفرشام، برايان (2010). "اللافقاريات الأخرى". في نورمان ماكلين (محرر). الصيف الصامت: حالة الحياة البرية في بريطانيا وأيرلندا . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 556-575 . ISBN  978-1-139-78869-4.
  12. ^ سيلفا، س. أوتون، ص. ناشون، دي جي؛ جوميز ساندي، ب.؛ سانشيز هيرنانديز، J .؛ فييرا لانيرو، ر.؛ كوبو، ف. (2017). "بيانات جديدة عن إدخال جراد البحر ذو الإشارة الغازية Pacifastacus leniusculus (Dana، 1852) (Crustacea، Decapoda) و ectosymbiont Branchiobdellidans (Annelida، Clitellata) في شبه الجزيرة الأيبيرية الشمالية" . نوفا أكتا سينتيفيكا كومبوستيلانا (بيولوكسيا) . 24 : 63 – 68. ISSN 2340-0021 . 
  13. ↑ "فشل 'صيد' جراد البحر في السيطرة على الأنواع الغازية" . الجمعية البيئية البريطانية . 13 أكتوبر 2020.
  14. ↑ «طريقة جديدة لـ"السحب الثلاثي" تُسلط الضوء على أوجه القصور في تقنيات مسح ومكافحة جراد البحر الغازي. دانيال د. أ. تشادويك، إيليري ج. بريتشارد، بول برادلي، كارل د. ساير، مايكل أ. تشادويك، لورانس ج. ب. إيجل، جان س. أكسماخر» . مجلة علم البيئة التطبيقية . ١٢ أكتوبر ٢٠٢٠. doi : 10.1111/1365-2664.13758 . S2CID 225116874 . 
  15. ^ فرينجز ، روي م. فايسن، سوزان سي كيه؛ جروس، هارالد. روجر، سيباستيان. شوترومبف، هولجر؛ هوليرت ، هينر (2013/03/01). “حاجز يمكن عبوره من قبل الأسماك لوقف غزو جراد البحر غير الأصلي”. الحفظ البيولوجي . 159 : 521– 529. بيب كود : 2013BCons.159..521F . دوى : 10.1016/j.biocon.2012.12.014 .
  16. 1 2 كريج، رافائيل؛ كينج، أليكس؛ زينكر، أرمين (2020). "تدابير مكافحة أنواع جراد البحر الغازية في سويسرا: قصة نجاح؟" . مجلة فرونتيرز في العلوم البيئية . 8 609129. Bibcode : 2020FrEnS...809129K . doi : 10.3389/fenvs.2020.609129 .
  17. جيمس ، ج.؛ ديفيدسون، ك. إي.؛ ريتشاردسون، ج.؛ غريمستيد، س.؛ كيبل، ج. (2015). " انخفاض العدوانية وكفاءة البحث عن الطعام لدى جراد البحر الإشاري الغازي ( Pacifastacus leniusculus ) المصاب بديدان Branchiobdellidans غير الأصلية (Annelida: Clitellata)" . الطفيليات والنواقل . 8 (1): 596. doi : 10.1186/s13071-015-1199-1 . PMC 4650921. PMID 26577082 .  
  18. ↑ "قائمة الأنواع الغازية الغريبة التي تثير قلق الاتحاد الأوروبي - البيئة - المفوضية الأوروبية" . ec.europa.eu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2021 .
  19. ↑ "اللائحة (الاتحاد الأوروبي) رقم 1143/2014 الصادرة عن البرلمان الأوروبي والمجلس بتاريخ 22 أكتوبر 2014 بشأن منع وإدارة إدخال وانتشار الأنواع الغريبة الغازية" .
  20. ↑ "تجنب صيد الكارب باستخدام جراد البحر - تغلب على جراد البحر!" . فريق الكارب . 14 ديسمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2022 .
  21. ↑ فيديا، إيفان؛ ألميدا، ديفيد؛ روديليس، أمايا؛ ليوندا، بيدرو؛ باكيرو، إنريكي؛ غاليسيا، ديفيد؛ أوسكوز، خافيير؛ الوستوندو، ديفيد؛ سانتاماريا، يسوع؛ ميراندا ، رافائيل (2019/03/05). "التفاعلات السلوكية والتداخل الغذائي بين جراد البحر ذو الإشارة الغازية Pacifastacus leniusculus (Decapoda، Astacidae) والأسماك المحلية في الأنهار الأيبيرية" . ماء . 11 (3): 459. بيب كود : 2019المياه..11..459 V . دوى : 10.3390/w11030459 . اتش دي ال : 10171/56538 .
  22. ^ أوليفيرا، برونو. نوغيرا، أنطونيو ب. تيكسيرا، أميلكار؛ سوزا, رونالدو (مايو 2025). "التأثيرات البيئية الدقيقة لجراد البحر الإشارة الغازية ( Pacifastacus leniusculus ) على مجتمعات الأسماك الأيبيرية" . الغزوات البيولوجية . 27 (5) 130. بيب كود : 2025BiInv..27..130O . دوى : 10.1007/s10530-025-03589-2 .{{cite journal}}: صيانة CS1: التاريخ والسنة ( رابط )
  23. 1 2 سبراغاليا، فاليريو؛ بريثاوبت، توماس (24-03-2022). كارير، كلاوديو (محرر). "إيقاعات النشاط اليومي، والأنماط الزمنية، وسلوك المخاطرة لدى جراد البحر الإشاري" . علم الحيوان الحالي . 68 (2): 177-183 . doi : 10.1093/cz/zoab023 . PMC 8962694. PMID 35355943 .  
  24. 1 2 3 4 كور، دافيندر؛ تارانديك، أنيتا؛ كوبيك، يان؛ بريثاوبت، توماس؛ خان، أريبا؛ بوريتش، ميلوش (2025-11-01). "تتبع جراد البحر للمحفزات الكيميائية في بيئات التدفق المعقدة" . علم البيئة العالمي والحفظ . 63 e03869. Bibcode : 2025GEcoC..6303869K . doi : 10.1016/j.gecco.2025.e03869 .
  25. ↑ بوندار، كارين أ.؛ بوتريل، ك.؛ زيرون، ك.؛ ريتشاردسون، جون س. (2005). "هل يختلف الموقع الغذائي لجراد البحر الإشاري القارت ( Pacifastacus leniusculus ) في شبكة غذائية في مجرى مائي باختلاف مرحلة دورة حياته أو كثافته؟". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 62 (11): 2632-2639 . Bibcode : 2005CJFAS..62.2632B . doi : 10.1139/F05-167 .
  26. 1 2 " Pacifastacus leniusculus " . نيميسيس . مركز سميثسونيان للأبحاث البيئية . تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2024 .
  27. ↑ كيبينج، فريدريك إس بي؛ سترينج، ريتشارد جيه. (2021-01-01). "الفصل 1 - مقدمة في تشريح ووظائف الأعضاء لأهم أنواع الحيوانات المائية في الاستزراع المائي". في: كيبينج، فريدريك إس بي؛ بالديسيروتو، برناردو؛ تشونغ، روجر سي-ماين (محررون). علم الأدوية في الاستزراع المائي . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 1-111 . doi : 10.1016/B978-0-12-821339-1.00001-5 . ISBN  978-0-12-821339-1.
  28. 1 2 جيرافانيتشبايسال، ص؛ بانجيهون، إي؛ سودرهال، ك.؛ سودرهال، آي. (2001-11-08). "العدوى التجريبية لفيروس متلازمة البقعة البيضاء في جراد المياه العذبة Pacifastacus leniusculus ". أمراض الكائنات المائية . 47 (2): 151– 157. بيب كود : 2001DisAO..47..151J . دوى : 10.3354/dao047151 . بميد 11775797 . 
  29. ↑ لارسون، إريك ر.؛ أبوت، كاثرين ل.؛ أوسيو، نيسيكاوا؛ أزوما، نوريكو؛ وود، كيمبرلي أ.؛ هيربورغ، ليف-ماتياس؛ أولدين، جوليان د. (سبتمبر 2012). "جراد البحر الإشاري ليس نوعًا واحدًا: التنوع الخفي والغزوات في نطاق شمال غرب المحيط الهادئ لـ Pacifastacus leniusculus ". علم الأحياء المائية العذبة . 57 (9): 1823-1838 . Bibcode : 2012FrBio..57.1823L . doi : 10.1111/j.1365-2427.2012.02841.x .
  30. 1 2 3 أجربيرج، أندرس؛ جانسون، هاكان (28-05-2004). "مقارنات الأنزيمات المتغايرة بين ثلاثة أنواع فرعية من جراد المياه العذبة Pacifastacus leniusculus (دانا)، وبين مجموعات تم إدخالها إلى السويد". Hereditas . 122 (1): 33–39 . doi : 10.1111/j.1601-5223.1995.00033.x .
  31. 1 2 لارسون، إريك؛ ويليامز، برونوين (2015)، "الجغرافيا الحيوية التاريخية لجراد البحر من جنس باسيفاستاكوس ومتعايشاته الخارجية من فصيلتي برانشيوبديليدا وإنتوسيثيريد في غرب أمريكا الشمالية"، في كاواي، تاداشي؛ فولكس، زين؛ شولتز، جيرهارد (محررون)، جراد البحر في المياه العذبة ، مطبعة سي آر سي، الصفحات 404-447 ، رقم ISBN  978-1-4665-8639-0
  32. ↑ مالينوفسكا، فيكتوريا؛ كوكلينا، إيرينا؛ لوزيك، فيليب؛ فيليسيك، جوزيف؛ كوزاك، بافيل (2023). "استجابات جراد البحر الإشاري Pacifastacus leniusculus للتعرض النبضي قصير المدى لمبيدات الآفات بتركيزات ذات صلة بيئية" . مجلة علوم البيئة وبحوث التلوث . 30 (18): 51740-51748 . Bibcode : 2023ESPR...3051740M . doi : 10.1007/ s11356-023-25908-7 . PMC 10119208. PMID 36820980 .