علم الحفريات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
عملية تحجر زوج من ديناصورات السوروبود ، توضح كيفية حفظهما في صورة أحافير.

علم الحفريات هو دراسة كيفية تحلل الكائنات الحية وتحولها إلى أحافير أو حفظها في السجل الأحفوري. وقد أُدخل مصطلح "علم الحفريات " (من الكلمتين اليونانيتين " تافوس " τάφος بمعنى "دفن" و " نوموس " νόμος بمعنى "قانون") إلى علم الحفريات عام 1940 [ 1 ] على يد العالم السوفيتي إيفان إفريموف لوصف دراسة انتقال بقايا الكائنات الحية أو أجزائها أو نواتجها من الغلاف الحيوي إلى الغلاف الصخري . [ 2 ] [ 3 ]

يُستخدم مصطلح "تافومورف" لوصف الهياكل الأحفورية التي تمثل بقايا متدهورة وغير محفوظة بشكل جيد لمزيج من المجموعات التصنيفية ، بدلاً من مجموعة واحدة.

وصف

هيكل عظمي مفصلي لحيوان الوومبات في كهف إمبريال دايموند ( كهوف جينولان )
تمثل حفر القطران في لا بريا بيئة ترسيب غير عادية بالنسبة لعصرها ( العصر البليستوسيني ) وموقعها ( جنوب كاليفورنيا ).

تُصنَّف الظواهر التافونومية إلى مرحلتين: علم الطبقات الحيوية ، وهي الأحداث التي تقع بين موت الكائن الحي ودفنه؛ وعلم التحوّل ، وهو الأحداث التي تقع بعد الدفن. [ 1 ] ومنذ تعريف إفريموف، توسّع علم التافونوميا ليشمل تحجّر المواد العضوية وغير العضوية بفعل التأثيرات الثقافية والبيئية. ويُعرَّف علم التافونوميا اليوم على نطاق واسع بأنه دراسة ما يحدث للأشياء بعد خروجها من الغلاف الحيوي (بيئاتها الحية)، ودخولها الغلاف الصخري (بيئاتها المدفونة)، ثم استخراجها ودراستها. [ 4 ]

هذا مفهوم متعدد التخصصات يُستخدم في سياقات مختلفة قليلاً عبر مجالات دراسية متنوعة. تشمل المجالات التي تستخدم مفهوم علم الحفريات ما يلي:

تتألف عملية التافونوميا من خمس مراحل رئيسية: التفكك، والتشتت، والتراكم، والتحجر، والتغير الميكانيكي. [ 5 ] تبدأ المرحلة الأولى، وهي التفكك، بتحلل الكائن الحي وانفصال العظام عن بعضها بفعل اللحم والأوتار. أما التشتت فهو انفصال أجزاء الكائن الحي نتيجة لعوامل طبيعية (كالفيضانات، والحيوانات المفترسة، وغيرها). ويحدث التراكم عند تراكم المواد العضوية و/أو غير العضوية في مكان واحد (بفعل الحيوانات المفترسة أو سلوك الإنسان). وعندما تتخلل المياه الجوفية الغنية بالمعادن المواد العضوية وتملأ الفراغات، تتشكل الأحفورة. أما المرحلة الأخيرة من التافونوميا فهي التغير الميكانيكي؛ وهي العمليات التي تُغير البقايا فيزيائيًا (كالتجمد والذوبان، والضغط، والنقل، والدفن). [ 6 ] ولا تقتصر هذه المراحل على كونها متتالية، بل تتفاعل فيما بينها. فعلى سبيل المثال، تحدث تغيرات كيميائية في كل مرحلة من مراحل العملية نتيجة لوجود البكتيريا. تبدأ التغيرات فور موت الكائن الحي: إذ تُفرز إنزيمات تُحلل المكونات العضوية للأنسجة، وتُصبح الأنسجة المُتمعدنة كالعظام والمينا والعاج مزيجًا من المكونات العضوية والمعدنية. علاوة على ذلك، غالبًا ما تموت الكائنات الحية (نباتية كانت أم حيوانية) نتيجة افتراسها من قِبل حيوان مفترس. يُغير الهضم تركيبة اللحم، وكذلك تركيبة العظام . [ 7 ] [ 8 ]

مجالات البحث

يسعى علم الحفريات الواقعي إلى فهم العمليات الحفرية من خلال التجريب، مثل دفن العظام. [ 9 ]

شهد علم الحفريات اهتمامًا متزايدًا منذ ثمانينيات القرن العشرين، [ 10 ] مع تركيز الأبحاث على مجالات معينة.

  • العوامل الميكروبية والجيوكيميائية الحيوية ، بالإضافة إلى العوامل واسعة النطاق، تؤثر على حفظ أنواع الأنسجة المختلفة؛ ولا سيما الحفظ الاستثنائي في مواقع الحفظ المحفوظة (Konservat-lagerstätten ). ويتناول هذا المجال هيمنة العوامل البيولوجية على العوامل الفيزيائية في تدمير البقايا من جميع المجموعات التصنيفية الرئيسية (النباتات، واللافقاريات، والفقاريات).
  • العمليات التي تركز البقايا البيولوجية، وخاصة مدى انعكاس أنواع التجمعات المختلفة لتكوين الأنواع ووفرة الحيوانات والنباتات المصدرية.
  • يستخدم علم الحفريات الواقعي الحاضر لفهم أحداث الحفريات الماضية. ويتم ذلك غالبًا من خلال تجارب مضبوطة، [ 11 ] مثل دور الميكروبات في عملية التحجر، [ 12 ] وتأثيرات الحيوانات اللاحمة من الثدييات على العظام، [ 13 ] أو دفن العظام في قناة مائية. [ 9 ] كما تُستخدم النمذجة الحاسوبية لشرح أحداث الحفريات. [ 9 ] [ 14 ] وقد أدت الدراسات في علم الحفريات الواقعي إلى ظهور تخصص علم الأحياء القديمة الحفظي .
  • تتباين الدقة المكانية والزمانية والثبات البيئي لتجمعات الأنواع، ولا سيما الدور الثانوي نسبياً للنقل خارج الموائل، مع التأثيرات الكبيرة للمتوسط ​​الزمني. (انظر §  الدقة الزمنية أدناه).
  • الخطوط العريضة للتحيزات الضخمة في السجل الأحفوري ، بما في ذلك تطور المخططات الجديدة والقدرات السلوكية، ومن خلال التغيرات واسعة النطاق في المناخ والتكتونيات والكيمياء الجيولوجية لأنظمة سطح الأرض.
  • تطورت أهداف مهمة مختبر علوم المريخ من تقييم قابلية المريخ القديم للحياة إلى تطوير نماذج تنبؤية حول علم الحفريات. [ 15 ]

علم الأحياء القديمة

يتمثل أحد دوافع علم الحفريات في فهم التحيزات الموجودة في السجل الأحفوري بشكل أفضل. تنتشر الأحافير في الصخور الرسوبية، ومع ذلك، لا يستطيع علماء الحفريات استخلاص أدق الاستنتاجات حول حياة الكائنات المتحجرة وبيئتها دون معرفة العمليات التي أدت إلى تحجرها. على سبيل المثال، إذا احتوى تجمع أحفوري على كمية أكبر من نوع معين من الأحافير مقارنةً بنوع آخر، فيمكن الاستدلال إما على أن الكائن الحي كان موجودًا بأعداد أكبر أو أن بقاياه كانت أكثر مقاومة للتحلل.

خلال أواخر القرن العشرين، بدأ تطبيق بيانات علم الحفريات على فروع أخرى من علم الحفريات، مثل علم الأحياء القديمة ، وعلم المحيطات القديمة ، وعلم آثار الأحافير ، وعلم الطبقات الحيوية . وبفضل فهم الآثار المحيطية والسلوكية لأنماط علم الحفريات المرصودة، تمكن علماء الحفريات من تقديم تفسيرات وعلاقات جديدة وهامة كانت ستظل غامضة في سجل الحفريات لولا ذلك . في البيئة البحرية، يُمثل علم الحفريات، وتحديدًا فقدان الأراغونيت ، تحديًا كبيرًا في إعادة بناء البيئات الماضية انطلاقًا من البيئة الحديثة، لا سيما في بيئات مثل المنصات الكربوناتية .

علم الطب الشرعي

علم الحفريات الجنائية مجال حديث نسبياً اكتسب شعبية خلال الخمسة عشر عاماً الماضية. وهو فرع من فروع علم الإنسان الجنائي يركز تحديداً على كيفية تأثير عوامل الحفريات على الأدلة الجنائية. [ 18 ]

يوجد فرعان رئيسيان لعلم الحفريات الجنائية: علم الحفريات الحيوية وعلم الحفريات الجيولوجية . يدرس علم الحفريات الحيوية عملية تحلل و/أو تدمير الكائن الحي. تُصنف العوامل الرئيسية المؤثرة في هذا الفرع إلى ثلاث مجموعات: العوامل البيئية، والمتغيرات الخارجية؛ والعوامل الفردية، والعوامل المتعلقة بالكائن الحي نفسه (مثل حجم الجسم، والعمر، وما إلى ذلك)؛ والعوامل الثقافية، وهي العوامل الخاصة بأي سلوكيات ثقافية قد تؤثر على التحلل (مثل طقوس الدفن). أما علم الحفريات الجيولوجية، فيدرس كيفية تأثير طقوس الدفن وعملية الدفن نفسها على البيئة المحيطة. ويشمل ذلك اضطرابات التربة وآثار الأدوات الناتجة عن حفر القبر، واضطراب نمو النباتات ودرجة حموضة التربة بسبب تحلل الجثة، وتغيير تصريف المياه والتربة نتيجة إدخال كتلة غير طبيعية إلى المنطقة. [ 19 ]

يُعدّ هذا المجال أساسيًا لأنه يُساعد العلماء على استخدام التحليل التافونومي لتحديد ما حدث للبقايا وقت الوفاة ( قبل الوفاة ) وبعدها (بعد الوفاة ) . وهذا يُحدث فرقًا كبيرًا عند النظر في الأدلة التي يُمكن استخدامها في التحقيقات الجنائية. [ 20 ]

علم الآثار

يُعدّ علم التافونوميا دراسةً بالغة الأهمية لعلماء الآثار لفهم المواقع الأثرية بشكلٍ أفضل. ولأن السجل الأثري غالبًا ما يكون غير مكتمل، فإن علم التافونوميا يُساعد في تفسير كيفية حدوث هذا النقص. تتضمن منهجية التافونوميا مراقبة عمليات التحوّل لفهم تأثيرها على المواد الأثرية وتفسير الأنماط في المواقع الحقيقية. [ 21 ] ويتم ذلك بشكلٍ أساسي من خلال تقييم كيفية ترسب البقايا المحفوظة للكائن الحي (عادةً عظام الحيوانات) لفهم الترسبات بشكلٍ أفضل.

غالبًا ما يكون تحديد ما إذا كان دفن البقايا ناتجًا عن فعل بشري أو حيواني أو بيئي هدفًا رئيسيًا لدراسات علم الحفريات. عادةً ما يفصل علماء الآثار بين العمليات الطبيعية والعمليات الثقافية عند تحديد أدلة التفاعل البشري مع البقايا الحيوانية. [ 22 ] ويتم ذلك من خلال دراسة العمليات البشرية التي سبقت التخلص من القطع الأثرية، بالإضافة إلى العمليات التي تلتها. تشمل التغيرات التي تسبق التخلص من البقايا الذبح والسلخ والطهي. إن فهم هذه العمليات يُفيد علماء الآثار في فهم استخدام الأدوات أو كيفية معالجة الحيوان. [ 23 ] عند دفن القطعة الأثرية، تحدث تعديلات حيوية وغير حيوية . قد تشمل هذه التعديلات التغيرات الحرارية، وآثار القوارض، وعلامات القضم، وتأثيرات درجة حموضة التربة، على سبيل المثال لا الحصر.

على الرغم من إمكانية تطبيق منهجية علم الحفريات واستخدامها لدراسة مجموعة متنوعة من المواد، مثل الخزف والأدوات الحجرية المدفونة، إلا أن تطبيقها الأساسي في علم الآثار يتمثل في فحص البقايا العضوية. [ 4 ] يُعد تفسير تاريخ التجمعات الحيوانية قبل الوفاة وبعد الدفن أمرًا بالغ الأهمية لتحديد ارتباطها بنشاط وسلوك أشباه البشر. [ 24 ]

فعلى سبيل المثال، ولتمييز تجمعات العظام التي ينتجها البشر عن تلك التي تنتجها الحيوانات الأخرى، أُجريت العديد من الدراسات الإثنوأثرية على مجموعات بشرية مختلفة وحيوانات لاحمة، للتأكد من وجود أي اختلاف في تراكم العظام وتفتتها. وقد شملت هذه الدراسة أيضًا التنقيب في جحور الحيوانات وأوكارها لدراسة العظام المهملة، بالإضافة إلى تجارب كسر العظام باستخدام الأدوات الحجرية وبدونها. [ 25 ]

تشير دراسة علم الحفريات لجمجمة طفل تاونغ إلى أنه من المحتمل أن يكون قد قُتل على يد طائر كبير، كما يتضح من آثار جروح المخالب. [ 26 ]

أظهرت دراسات من هذا النوع أجراها سي كي براين في جنوب إفريقيا أن كسور العظام التي نُسبت سابقًا إلى " أشباه البشر القاتلة " كانت في الواقع ناجمة عن ضغط الصخور والتربة المتراكمة في كهوف الحجر الجيري. [ 25 ] كما أظهرت أبحاثه أن أشباه البشر الأوائل، مثل الأسترالوبيثكس ، كانوا على الأرجح فريسة للحيوانات اللاحمة بدلًا من كونهم صيادين، وذلك استنادًا إلى مواقع كهوف مثل سوارتكرانس في جنوب إفريقيا. [ 25 ]

خارج أفريقيا، لاحظ لويس بينفورد آثار الذئاب والكلاب على العظام في ألاسكا وجنوب غرب الولايات المتحدة، فميّز بين تدخل البشر والحيوانات اللاحمة في بقايا العظام من خلال عدد شظايا العظام وعدد النهايات المفصلية السليمة. ولاحظ أن الحيوانات تقضم وتهاجم النهايات المفصلية أولًا، تاركةً في الغالب أسطوانات عظمية، ولذلك يُفترض أن الرواسب التي تحتوي على عدد كبير من الأسطوانات العظمية وعدد قليل من العظام ذات النهايات المفصلية السليمة هي على الأرجح نتيجة لنشاط الحيوانات اللاحمة. [ 25 ] عمليًا، طبق جون سبيث هذه المعايير على العظام من موقع غارنسي في نيو مكسيكو. أشارت ندرة الأسطوانات العظمية إلى أن التدمير من قِبل الحيوانات الكاسحة كان ضئيلًا، وأنه يُمكن افتراض أن مجموعة العظام هي نتيجة كاملة للنشاط البشري، حيث تم ذبح الحيوانات لاستخراج اللحوم والنخاع. [ 27 ]

يُعد التكرار أحد أهم العناصر في هذه المنهجية، وذلك لتأكيد صحة النتائج. [ 21 ]

توجد قيود على هذا النوع من الدراسات التافونومية في الرواسب الأثرية، إذ يفترض أي تحليل أن العمليات في الماضي كانت مماثلة لما هي عليه اليوم، كأن تتصرف الحيوانات اللاحمة الحية بطريقة مشابهة لتلك التي كانت سائدة في عصور ما قبل التاريخ. توجد اختلافات واسعة بين الأنواع الموجودة، لذا يصعب أحيانًا تحديد أنماط سلوك الأنواع المنقرضة. علاوة على ذلك، لا تكون الاختلافات بين تجمعات الحيوانات والبشر واضحة دائمًا، إذ تُظهر الضباع والبشر أنماطًا متشابهة في الكسر وتُشكّل شظايا متشابهة الشكل نظرًا لمحدودية طرق كسر العظام. [ 25 ] ولأن العظام الكبيرة تبقى لفترة أطول من النباتات، فقد أدى ذلك أيضًا إلى تحيز وميل نحو صيد الطرائد الكبيرة بدلًا من جمعها عند دراسة اقتصادات عصور ما قبل التاريخ. [ 21 ]

على الرغم من أن جميع فروع علم الآثار تدرس علم الحفريات إلى حد ما، إلا أن بعض الفروع الفرعية تتعامل معه بشكل أكبر من غيرها. وتشمل هذه الفروع علم آثار الحيوان ، وعلم آثار الأرض ، وعلم النباتات القديمة .

الحصائر الميكروبية

أُجريت تجارب حديثة على اللافقاريات والفقاريات بعد نفوقها لفهم كيفية تأثير الحصائر الميكروبية والنشاط الميكروبي على تكوين الأحافير وحفظ الأنسجة الرخوة. [ 28 ] [ 29 ] في هذه الدراسات، تُغلف الحصائر الميكروبية جثث الحيوانات في تابوت من الميكروبات، مما يؤخر تحللها. [ 28 ] لوحظ أن الجثث المدفونة كانت أكثر سلامة من نظيراتها غير المدفونة لسنوات. حافظت الحصائر الميكروبية على مفاصل وهيكل الكائنات الحية بعد نفوقها، كما هو الحال في جثث الضفادع لمدة تصل إلى 1080 يومًا بعد تغطيتها بالحصائر. [ 28 ] عادةً ما توصف البيئة داخل الجثث المدفونة بأنها خالية من الأكسجين وحمضية خلال المرحلة الأولى من التحلل. [ 28 ] [ 30 ] تستمر هذه الظروف نتيجة استهلاك الأكسجين بواسطة البكتيريا الهوائية داخل الجثة، مما يخلق بيئة مثالية لحفظ الأنسجة الرخوة، مثل أنسجة العضلات والدماغ. [ 28 ] [ 29 ] كما أن الظروف اللاهوائية والحمضية التي تخلقها هذه البكتيريا تثبط عملية التحلل الذاتي داخل الجثث، مما يؤخر التحلل بشكل أكبر. [ 31 ] وقد وُصفت بكتيريا الأمعاء الداخلية بأنها تساعد في حفظ الأنسجة الرخوة لللافقاريات عن طريق تأخير التحلل وتثبيت بنية الأنسجة الرخوة. [ 31 ] تُشكل بكتيريا الأمعاء أشكالًا كاذبة تحاكي شكل الأنسجة الرخوة داخل الحيوان. وتُعد هذه الأشكال الكاذبة تفسيرًا محتملاً لزيادة حدوث انطباعات الأمعاء المحفوظة بين اللافقاريات. [ 31 ] في المراحل اللاحقة من التحلل المطول للجثث، تتغير البيئة داخل التابوت إلى ظروف أكثر أكسدة وقاعدية، مما يعزز التمعدن الحيوي وترسيب كربونات الكالسيوم . [ 28 ] [ 29 ]

تؤدي الحصائر الميكروبية دورًا إضافيًا في تكوين قوالب وآثار الجثث. تُحاكي هذه القوالب والآثار غلاف جثث الحيوانات وتحافظ عليه. [ 28 ] وقد تجلى ذلك بوضوح في حفظ جلد الضفدع، حيث حُفظت البنية الأصلية لجلد الضفدع، بما في ذلك تراكيب مثل الثآليل، لأكثر من عام ونصف. كما ساعدت الحصائر الميكروبية في تكوين معدن الجبس المُدمج داخل جلد الضفدع. [ 28 ] بالإضافة إلى تكوينها غلافًا، تُفرز الميكروبات المُكوِّنة للحصائر الميكروبية مواد بوليمرية خارجية (EPS) تُحفز التمعدن الحيوي. تُوفر هذه المواد مركزًا مُتبلورًا للتمعدن الحيوي. [ 29 ] خلال المراحل اللاحقة من التحلل، تُحلل الميكروبات غيرية التغذية هذه المواد، مما يُسهل إطلاق أيونات الكالسيوم في البيئة ويُكوّن طبقة غنية بالكالسيوم. يُعتقد أن تحلل المادة البوليمرية خارج الخلية وتكوين الغشاء الغني بالكالسيوم يساعدان في ترسيب كربونات الكالسيوم ويعززان عملية التمعدن الحيوي. [ 30 ]

التحيزات التافونومية في السجل الأحفوري

نظراً لطبيعة العمليات الانتقائية التي تُسهم في الحفظ، لا تتساوى فرص حفظ جميع الكائنات الحية. فأي عامل يؤثر على احتمالية حفظ كائن حي كأحفورة يُعدّ مصدراً محتملاً للتحيز. ولذا، يُمكن القول إن أهم أهداف علم الحفريات هو تحديد نطاق هذه التحيزات بحيث يُمكن قياسها كمياً، ما يسمح بتفسيرات صحيحة للوفرة النسبية للكائنات الحية التي تُشكّل الأحفورة البيولوجية. [ 32 ] وفيما يلي بعضٌ من أكثر مصادر التحيز شيوعاً.

الخصائص الفيزيائية للكائن الحي نفسه

لعل هذا يمثل أكبر مصدر للتحيز في السجل الأحفوري. أولًا وقبل كل شيء، تتمتع الكائنات الحية التي تحتوي على أجزاء صلبة بفرصة أكبر بكثير للظهور في السجل الأحفوري مقارنةً بالكائنات التي تتكون من أنسجة رخوة فقط. ونتيجةً لذلك، فإن الحيوانات ذات العظام أو الأصداف ممثلة تمثيلًا زائدًا في السجل الأحفوري، والعديد من النباتات ممثلة فقط بحبوب اللقاح أو الأبواغ ذات الجدران الصلبة. قد تشكل الكائنات الرخوة من 30% إلى 100% من الكائنات الحية، لكن معظم التجمعات الأحفورية لا تحتفظ بأي من هذا التنوع غير المرئي، مما قد يستبعد مجموعات مثل الفطريات وشعب حيوانية كاملة من السجل الأحفوري. من ناحية أخرى، فإن العديد من الحيوانات التي تنسلخ ممثلة تمثيلًا زائدًا، حيث قد يترك حيوان واحد أحافير متعددة بسبب أجزاء جسمه المتساقطة. بين النباتات، تنتج الأنواع التي يتم تلقيحها بالرياح حبوب لقاح أكثر بكثير من الأنواع التي يتم تلقيحها بالحيوانات ، حيث أن الأولى ممثلة تمثيلًا زائدًا مقارنةً بالثانية.

خصائص الموطن

تتشكل معظم الأحافير في ظروف تترسب فيها المواد في قاع المسطحات المائية. غالبًا ما تكون المناطق الساحلية عرضة لمعدلات عالية من التعرية، وقد تحمل الأنهار المتدفقة إلى البحر كميات كبيرة من الجسيمات من المناطق الداخلية. تترسب هذه الرواسب في نهاية المطاف، لذا فإن الكائنات الحية التي تعيش في مثل هذه البيئات لديها فرصة أكبر بكثير للحفظ كأحافير بعد موتها مقارنةً بتلك الكائنات التي تعيش في ظروف لا تشهد ترسبات. في البيئات القارية، من المرجح أن يحدث التحجر في البحيرات ومجاري الأنهار التي تمتلئ تدريجيًا بالمواد العضوية وغير العضوية. كما أن الكائنات الحية في هذه الموائل معرضة لأن تكون ممثلة بشكل أكبر في السجل الأحفوري من تلك التي تعيش بعيدًا عن هذه البيئات المائية حيث يكون الدفن بالرواسب غير مرجح. [ 33 ]

اختلاط الأحافير من أماكن مختلفة

قد تتعرض الرواسب الرسوبية لاختلاط بقايا غير متزامنة ضمن وحدات رسوبية منفردة عبر عمليات فيزيائية أو بيولوجية؛ أي أن الرواسب قد تُقتلع وتُعاد ترسيبها في مكان آخر، مما يعني أن الرواسب قد تحتوي على عدد كبير من الأحافير من مكان آخر ( رواسب دخيلة ، على عكس الرواسب الأصلية المعتادة ). لذا، فإن أحد الأسئلة التي تُطرح غالبًا حول الرواسب الأحفورية هو: إلى أي مدى تُسجل الرواسب الأحفورية الكائنات الحية الحقيقية التي عاشت هناك في الأصل؟ العديد من الأحافير أصلية بوضوح، مثل الأحافير المتجذرة كزنابق البحر ، والعديد من الأحافير دخيلة بوضوح، مثل وجود العوالق ذاتية التغذية الضوئية في رواسب قاعية لا بد أنها غرقت لتترسب. وبالتالي، قد تميل الرواسب الأحفورية نحو الأنواع الدخيلة (أي الأنواع غير المستوطنة في تلك المنطقة) عندما تهيمن على علم الرسوبيات الفيضانات الناتجة عن الجاذبية، مثل الانهيارات الطينية، أو قد تميل إذا كان هناك عدد قليل جدًا من الكائنات المستوطنة التي يجب الحفاظ عليها. هذه مشكلة خاصة في علم حبوب اللقاح .

الدقة الزمنية

نظرًا لأن معدلات تجدد التجمعات السكانية للأنواع الفردية أقل بكثير من معدلات تراكم الرواسب، فقد تختلط البقايا البيولوجية لتجمعات متعاقبة وغير متزامنة من الكائنات الحية ضمن طبقة واحدة، وهو ما يُعرف بالمتوسط ​​الزمني . وبسبب الطبيعة البطيئة والمتقطعة للسجل الجيولوجي، قد يكون حفريان متزامنان ظاهريًا قد عاشا في الواقع بفارق قرون، أو حتى آلاف السنين. علاوة على ذلك، قد تختلف درجة المتوسط ​​الزمني في التجمع. وتختلف هذه الدرجة تبعًا لعوامل عديدة، مثل نوع النسيج، والموئل، وتواتر أحداث الدفن والاستخراج ، وعمق الاضطراب الحيوي داخل العمود الرسوبي مقارنةً بمعدلات تراكم الرواسب. ومثل التحيزات في الدقة المكانية، يوجد تحيز نحو الكائنات الحية التي يمكنها النجاة من عمليات إعادة التشكيل، مثل الأصداف . ومن الأمثلة على الرواسب المثالية فيما يتعلق بتحيز المتوسط ​​الزمني رواسب الرماد البركاني ، التي تلتقط مجموعة كاملة من الكائنات الحية التي تم العثور عليها في المكان الخطأ في الوقت الخطأ (على سبيل المثال، رواسب هيريفوردشاير السيلورية ).

فجوات في السلاسل الزمنية

السجل الجيولوجي متقطع للغاية، والترسيب متقطع على جميع المستويات. فعلى أوسع نطاق، قد تعني فترة ارتفاع مستوى سطح البحر الرسوبية عدم حدوث أي ترسب لملايين السنين، بل قد يحدث تآكل للرواسب. يُطلق على هذه الفجوة اسم عدم التوافق . في المقابل، قد يُبالغ حدث كارثي، مثل انهيار طيني، في تمثيل فترة زمنية معينة. وعلى نطاق أضيق، قد تتسبب عمليات التعرية، مثل تكوّن التموجات والكثبان الرملية ومرور تيارات العكارة، في إزالة طبقات. لذا، يميل السجل الأحفوري نحو فترات الترسيب الأشد؛ وبالتالي، تكون فترات الترسيب الأقل تمثيلاً في السجل الأحفوري أقل وضوحاً.

ومن المشكلات ذات الصلة التغيرات البطيئة التي تحدث في بيئة الترسيب في منطقة ما؛ فقد تتعرض الرواسب لفترات من سوء الحفظ، على سبيل المثال، بسبب نقص العناصر الحيوية المعدنية. ويؤدي ذلك إلى طمس الأحافير بفعل عمليات التافونوميا أو التحولات اللاحقة للترسيب، مما ينتج عنه فجوات وتكثيف في السجل الأحفوري.

اتساق في الحفظ عبر الزمن الجيولوجي

يمكن أن تؤدي التحولات الكبيرة في الخصائص الجوهرية والخارجية للكائنات الحية، بما في ذلك الشكل والسلوك فيما يتعلق بالكائنات الحية الأخرى أو التحولات في البيئة العالمية، إلى تغييرات دورية طويلة الأمد في الحفظ ( التحيز الضخم ).

التحيزات البشرية

يعود جزء كبير من عدم اكتمال السجل الأحفوري إلى حقيقة أن كمية ضئيلة فقط من الصخور تظهر على سطح الأرض، ولم يتم استكشاف معظمها. يعتمد سجلنا الأحفوري على هذا القدر الضئيل من الاستكشاف. لسوء الحظ، قد يكون علماء الحفريات، كبشر، متحيزين للغاية في أساليب جمعهم للعينات؛ وهو تحيز يجب تحديده. تشمل المصادر المحتملة لهذا التحيز ما يلي:

  • صور البحث : أظهرت التجارب الميدانية أن علماء الحفريات الذين يعملون على، على سبيل المثال، المحار الأحفوري هم أفضل في جمع المحار من أي شيء آخر لأن صورة البحث الخاصة بهم قد تم تشكيلها لتحيزها لصالح المحار.
  • سهولة الاستخراج النسبية : الأحافير التي يسهل الحصول عليها (مثل العديد من الأحافير الفوسفاتية التي يسهل استخراجها بكميات كبيرة عن طريق إذابتها في الحمض) تكون وفيرة للغاية في السجل الأحفوري.
  • التحيز التصنيفي : ستكون الأحافير ذات الأشكال المورفولوجية التي يسهل تمييزها سهلة التمييز كأنواع منفصلة، ​​وبالتالي سيكون لها وفرة متضخمة.

حفظ البوليمرات الحيوية

على الرغم من أن الهياكل الخارجية المصنوعة من الكيتين للمفصليات مثل الحشرات ومتعددات الأرجل (ولكن ليس ثلاثيات الفصوص ، التي تتمعدن بكربونات الكالسيوم، ولا القشريات، التي غالباً ما تتمعدن بفوسفات الكالسيوم) تخضع للتحلل، إلا أنها غالباً ما تحافظ على شكلها أثناء التمعدن ، خاصة إذا كانت متمعدنة بالفعل إلى حد ما.
حفظ هيكل عظمي ناعم لسحلية، عضو باراشوت كريك، تكوين النهر الأخضر، يوتا. معظم الهيكل العظمي منزوع الكالسيوم.

تُعدّ مسارات التحلل التافونومي للمواد الخاملة نسبيًا، مثل الكالسيت (وإلى حدٍّ أقل العظام)، واضحةً نسبيًا، نظرًا لثبات هذه الأجزاء من الجسم وقلة تغيرها بمرور الزمن. مع ذلك، يُعدّ حفظ "الأنسجة الرخوة" أكثر إثارةً للاهتمام، إذ يتطلب ظروفًا أكثر خصوصية. في حين أن المواد المُتَمَعْدِنة بيولوجيًا هي عادةً فقط التي تبقى بعد التحجر، فإن حفظ الأنسجة الرخوة ليس نادرًا كما يُعتقد أحيانًا. [ 12 ]

يُعد كل من الحمض النووي والبروتينات غير مستقرين، ونادرًا ما يدومان لأكثر من مئات آلاف السنين قبل أن يتحللا. [ 34 ] كما أن للسكريات المتعددة قدرة منخفضة على الحفظ، إلا إذا كانت متشابكة بشكل كبير؛ وهذا التشابك شائع في الأنسجة التركيبية، ويجعلها مقاومة للتحلل الكيميائي. [ 35 ] تشمل هذه الأنسجة الخشب ( اللجنين )، والأبواغ وحبوب اللقاح ( سبوروبولينين )، وطبقة الكيوتيكل في النباتات ( كيوتاميد ) والحيوانات، وجدران خلايا الطحالب ( ألجينان )، [ 35 ] وربما طبقة السكريات المتعددة في بعض الأشنات . هذا التشابك يجعل المواد الكيميائية أقل عرضة للتحلل الكيميائي، ويعني أيضًا أنها مصدر أفقر للطاقة، وبالتالي أقل عرضة للهضم من قبل الكائنات الحية الكانسة. [ 34 ] بعد تعرضها للحرارة والضغط، عادةً ما "تنضج" هذه الجزيئات العضوية المتشابكة وتتحول إلى كيروجين أو جزيئات كربونية أليفاتية/عطرية قصيرة (أقل من 17 ذرة كربون). [ 34 ] تؤثر عوامل أخرى على احتمالية الحفظ؛ فعلى سبيل المثال ، يجعل التصلب فكوك الديدان الحلقية أكثر قابلية للحفظ من غلاف الجسم غير المتصلب، المكافئ لها كيميائيًا. [ 35 ] كانت دراسة محكمة نُشرت عام 2023 أول دراسة تقدم وصفًا كيميائيًا معمقًا لكيفية حفظ الأنسجة والخلايا البيولوجية في السجل الأحفوري. وقد عممت هذه الدراسة الكيمياء الكامنة وراء حفظ الخلايا والأنسجة لتفسير هذه الظاهرة لأي كائن حي خلوي. [ 34 ]

كان يُعتقد أن الأنسجة الرخوة الصلبة ذات الطبقة الخارجية فقط هي التي يمكن حفظها بواسطة تقنية الحفظ من نوع بورغيس شيل ، [ 36 ] ولكن يتم اكتشاف عدد متزايد من الكائنات الحية التي تفتقر إلى هذه الطبقة الخارجية، مثل الحبليات المحتملة بيكايا وأودونتوجريفوس عديم الصدفة . [ 37 ]

من المفاهيم الخاطئة الشائعة أن الظروف اللاهوائية ضرورية لحفظ الأنسجة الرخوة؛ في الواقع، يُعزى جزء كبير من التحلل إلى البكتيريا المختزلة للكبريتات التي لا تستطيع البقاء إلا في ظروف لاهوائية. [ 35 ] ومع ذلك، فإن نقص الأكسجين يقلل من احتمالية قيام الكائنات الكانسة بإزعاج الكائن الميت، ولا شك أن نشاط الكائنات الحية الأخرى يُعد أحد الأسباب الرئيسية لتلف الأنسجة الرخوة. [ 35 ]

تكون طبقة الكيوتيكل النباتية أكثر عرضة للحفظ إذا كانت تحتوي على الكيوتان ، بدلاً من الكيوتين . [ 35 ]

تنتج النباتات والطحالب أكثر المركبات قابلية للحفظ، والتي تم سردها وفقًا لقدرتها على الحفظ من قبل تيجيلار (انظر المرجع). [ 38 ]

التفكك

كان يُعتقد سابقًا أن اكتمال الأحافير مؤشر على طاقة البيئة، حيث تُخلّف المياه العاصفة جثثًا أقل اكتمالًا. مع ذلك، يبدو أن القوة المهيمنة هي الافتراس، إذ يُرجّح أن تقوم الحيوانات الكانسة بتفتيت الجثة الطازجة قبل دفنها أكثر من المياه الهائجة. [ 39 ] كما يُعرف أن دوس الحيوانات الأخرى للجثة يُسهم في تحللها. [ 40 ] تغطي الرواسب الأحافير الصغيرة بسرعة أكبر، لذا يُرجّح العثور عليها كاملة التماسك. مع ذلك، يميل التعرية أيضًا إلى تدمير الأحافير الصغيرة بسهولة أكبر.

تشويه

جماجم ديكتودون غير مشوهة (أعلى)، مضغوطة في محور جانبي (وسط) ومضغوطة على محور ظهري بطني (أسفل).

غالباً ما تتعرض الأحافير، وخاصة أحافير الفقاريات، للتشوه بفعل الحركات اللاحقة للرواسب المحيطة بها، وقد يشمل ذلك ضغط الأحفورة في محور معين، بالإضافة إلى القص. [ 41 ]

دلالة

تُمكّن عمليات علم الحفريات الباحثين في مختلف المجالات من تحديد تاريخ الأشياء الطبيعية والثقافية. فمنذ لحظة الوفاة أو الدفن وحتى التنقيب، يُمكن أن يُسهم علم الحفريات في فهم البيئات الماضية. [ 13 ] عند دراسة الماضي، من المهم الحصول على معلومات سياقية لفهم البيانات فهمًا دقيقًا. وغالبًا ما تُستخدم هذه النتائج لفهم التحولات الثقافية أو البيئية في الوقت الحاضر فهمًا أفضل.

يُستخدم مصطلح "تافومورف" لوصف مجموعة من الهياكل الأحفورية التي تمثل بقايا متحللة وغير محفوظة جيدًا لمجموعات تصنيفية مختلفة، وليس لنوع واحد. على سبيل المثال، تحتوي تجمعات أحفورية من العصر الإدياكاري، التي يعود تاريخها إلى 579-560 مليون سنة، والمكتشفة في مواقع أفالونية في نيوفاوندلاند، على تافومورفات من مزيج من التصنيفات ، والتي سُميت مجتمعةً "إيفيزهيديومورفس" . كانت هذه الأحافير تُفسَّر في الأصل على أنها أحافير لجنس واحد، هو "إيفيزهيديا" ، ولكن يُعتقد الآن أنها بقايا متحللة لأنواع مختلفة من الكائنات الورقية. وبالمثل، تُعتبر أحافير العصر الإدياكاري من إنجلترا، التي كانت تُنسب سابقًا إلى "بلاكبروكيا" و "بسودوفينديا" و "شيبشيديا" ، الآن جميعها تافومورفات مرتبطة بجنس "شارنيا" أو "شارنيوديسكوس" . [ 42 ]

علم الحفريات النهرية

يهتم علم الحفريات النهرية بدراسة تحلل الكائنات الحية في الأنهار. قد يغرق الكائن الحي أو يطفو في النهر، وقد يحمله التيار قرب سطح النهر أو قاعه. [ 43 ] لا تخضع الكائنات الحية في البيئات الأرضية والنهرية لنفس العمليات. قد تكون البيئة النهرية أبرد من البيئة الأرضية. يختلف النظام البيئي للكائنات الحية التي تتغذى على الكائن الحي المعني، بالإضافة إلى العناصر غير الحية في الأنهار، عن ذلك الموجود على اليابسة. قد تُنقل الكائنات الحية داخل النهر أيضًا بفعل جريانه. كما يمكن لجريان النهر أن يُؤدي إلى تآكل سطح الكائنات الحية الموجودة فيه. تُؤدي العمليات التي قد يخضع لها الكائن الحي في البيئة النهرية إلى معدل تحلل أبطأ داخل النهر مقارنةً باليابسة. [ 44 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ليمان، ر. لي (2010-01-01). "ما هو علم الحفريات، وما ليس هو، ولماذا يجب على علماء الحفريات الاهتمام بالفرق" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات . 8 (1): 1-16 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2021-07-02 . تم الاسترجاع في 2021-04-20 .
  2. ↑ إفريموف، آي إيه (1940). "علم الحفريات: فرع جديد من علم الحفريات" . جيولوجيا عموم أمريكا . 74 : 81-93 . مؤرشف من الأصل في 2008-04-03.
  3. ↑ مارتن، رونالد إي. (1999) "1.1 أسس علم الحفريات" علم الحفريات: منهج عملي، مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، إنجلترا، ص 1، ISBN 0-521-59833-8
  4. 1 2 ستال، بيتر دبليو. (2014)، "علم الحفريات الفقارية في البحث الأثري" ، في سميث، كلير (محرر)، موسوعة علم الآثار العالمي ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر نيويورك، ص 7617-7623 ، doi : 10.1007/978-1-4419-0465-2_2134 ، ISBN  978-1-4419-0426-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2023
  5. ↑ "علم الحفريات" . personal.colby.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-05-03 .
  6. ↑ "علم الحفريات والحفظ" . paleo.cortland.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17-05-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 03-05-2017 .
  7. ^ منسق بروجال جي بي (2017/07/01). تافونومي إس . GDR 3591، CNRS INEE. باريس: أرشيف المعاصرين. رقم ISBN 978-2-8130-0241-9. OCLC 1012395802 . 
  8. ^ دوفين ي. (2014). في: مانويل دي تابفونومي . دينيس سي، باتو ماتيس إم. آرل : خطأ. رقم ISBN 978-2-87772-577-4. OCLC 892625160 . 
  9. 1 2 3 كاربنتر، كينيث (30 أبريل 2020). "النمذجة الهيدروليكية وديناميكيات الموائع الحسابية لدفن العظام في قناة نهرية رملية" . جيولوجيا غرب الجبال . 7 : 97-120 . doi : 10.31711/giw.v7.pp97-120 .
  10. ↑ Behrensmeyer, A. K; S. M Kidwell; R. A Gastaldo (2009), Taphonomy and paleobiology .
  11. ↑ أندروز، ب. (1995). "تجارب في علم الحفريات" . مجلة العلوم الأثرية . 22 (2): 147-153 . Bibcode : 1995JArSc..22..147A . doi : 10.1006/jasc.1995.0016 – عبر Elsevier Science Direct.
  12. 1 2 بريغز، ديريك إي جي؛ كير، أماندا جيه. (1993). "تحلل وحفظ الديدان الحلقية: عتبات التافونوميا في الكائنات الرخوة". علم الأحياء القديمة . 19 (1): 107-135 . Bibcode : 1993Pbio...19..107B . doi : 10.1017/S0094837300012343 . S2CID 84073818 . 
  13. 1 2 ليمان، ر. لي. علم الحفريات الفقارية. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، 1994.
  14. ↑ أولسزوسكي، توماس د. (2004). "نمذجة تأثير التدمير التافونومي وإعادة التشكيل والدفن على المتوسط ​​الزمني في التراكمات الأحفورية" . بالايوس . 19 (1): 39-50 . Bibcode : 2004Palai..19...39O . doi : 10.1669 / 0883-1351(2004)019 < 0039:MTIOTD > 2.0.CO ; 2. S2CID 130117819 . 
  15. ↑ غروتزينغر، جون ب. (24 يناير 2014). "قابلية السكن، وعلم الحفريات، والبحث عن الكربون العضوي على المريخ" . مجلة ساينس . 343 (6169): 386-387 . Bibcode : 2014Sci...343..386G . doi : 10.1126/science.1249944 . PMID 24458635 . 
  16. ↑ تشيرنز، ليزلي؛ ويلي، جيمس ر.؛ رايت، ف. بول (2010). "التحيز التافونومي في الحيوانات الصدفية عبر الزمن: التحلل الأراغونيتي المبكر وآثاره على السجل الأحفوري". علم التافونوميا . مواضيع في علم الأحياء الجيولوجي. المجلد 32. الصفحات 79-105 . doi : 10.1007/978-90-481-8643-3_3 . ISBN   978-90-481-8642-6.
  17. ^ بياليك، أو م. كوليتي، جيوفاني؛ مارياني، لوكا؛ كوميساريو، لوكريزي؛ ديسبيول، فابيان؛ ميروني ، أغوستينو نيونكورو (11 نوفمبر 2023). "توفر ونوع الطاقة ينظمان التوزيع العالمي للكربونات النيريتية" . التقارير العلمية . 13 (1): 19687. بيب كود : 2023NatSR..1319687B . دوى : 10.1038/s41598-023-47029-4 . اتش دي ال : 10281/453746 . بمك 10640608 . بميد 37952059 .  
  18. ↑ باسالاكوا، نيكولاس. “مقدمة للجزء السادس: علم الطب الشرعي”. في دينيس سي ديركمات (محرر). رفيق لأنثروبولوجيا الطب الشرعي .
  19. ↑ "علم الآثار الجنائية". معلومات عن محقق مسرح الجريمة (CSI) وعلم الأدلة الجنائية . 2011-12-08.
  20. ↑ بوكينز، جيمس؛ سايمز، ستيفن أ. (2013). "مقدمة". دليل علم الحفريات الجنائية . الصفحات من 1 إلى 14. doi : 10.1201/b15424-1 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISBN  978-1-4398-7841-5.{{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  21. 1 2 3 جرانت، جيم؛ جورين، سام؛ فليمنج ، نيل (27/03/2015). كتاب علم الآثار (0 ed.). روتليدج. دوى : 10.4324/9781315727837 . رقم ISBN  978-1-317-54111-0.
  22. ↑ ليمان، ر. لي (7 يوليو 1994). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/cbo9781139878302 . ISBN  978-0-521-45215-1.
  23. ↑ رينسفورد، كلير؛ أوكونور، تيري (يونيو 2016). "علم الحفريات وعلم آثار الحيوان السياقي في الرواسب الحضرية في يورك، المملكة المتحدة" . العلوم الأثرية والأنثروبولوجية . 8 (2): 343-351 . Bibcode : 2016ArAnS...8..343R . doi : 10.1007/s12520-015-0268-x . ISSN 1866-9557 . S2CID 127652031 .  
  24. ↑ فوربس، شاري (2014)، "علم الحفريات في علم الآثار الحيوية وعلم عظام الإنسان" ، في سميث، كلير (محرر)، موسوعة علم الآثار العالمي ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر نيويورك، ص 7219-7225 ، doi : 10.1007/978-1-4419-0465-2_137 ، ISBN  978-1-4419-0426-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2023
  25. 1 2 3 4 5 رينفرو، كولين؛ بان، بول (2020). علم الآثار: النظرية والأساليب والممارسة (الطبعة الثامنة ). لندن: تيمز وهدسون. الصفحات 89-90 . ISBN   978-0-500-84320-8.
  26. ↑ بيرغر، لي ر. (أكتوبر 2006). "مقال موجز: أضرار الطيور الجارحة على جمجمة نموذج تاونغ لأسترالوبيثيكوس أفريكانوس دارت 1925" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 131 (2): 166-168 . Bibcode : 2006AJPA..131..166B . doi : 10.1002/ajpa.20415 . ISSN 0002-9483 . PMID 16739138 .  
  27. ↑ سبيث، جون د.؛ باري، ويليام ج. (1978). توريد البيسون في أواخر عصور ما قبل التاريخ في جنوب شرق نيو مكسيكو: موسم 1977 في موقع غارنسي . آن أربور، ميشيغان: متحف الأنثروبولوجيا الأثرية. doi : 10.3998/mpub.11395480 . ISBN 978-0-932206-73-2.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 إنييستو، م.؛ فيلالبا، إ.؛ بوسكاليوني، أ.د.؛ غيريرو، م.س.؛ لوبيز-أرتشيلا، أ.إ. (مايو 2017). "تأثير الحصائر الميكروبية في تحلل الضفادع مع دلالات لفهم العمليات التافونومية في السجل الأحفوري" . التقارير العلمية . 7 (1) 45160. Bibcode : 2017NatSR...745160I . doi : 10.1038/srep45160 . ISSN 2045-2322 . PMC 5364532. PMID 28338095 .   
  29. 1 2 3 4 إنييستو، ميغيل؛ بوسكاليوني، أنجيلا د.؛ كارمن غيريرو، م.؛ بنزيرارا، كريم؛ موريرا، ديفيد؛ لوبيز-أرتشيلا، آنا إ. (10 مايو 2016). "دور الحصائر الميكروبية في التحجر المبكر من خلال تأخير التحلل وتكوين بصمات ونماذج للفقاريات واللافقاريات" . التقارير العلمية . 6 (1) 25716. Bibcode : 2016NatSR...625716I . doi : 10.1038/srep25716 . ISSN 2045-2322 . PMC 4861970. PMID 27162204 .   
  30. 12Iniesto, Miguel; Laguna, Celia; Florin, Maximo; Guerrero, M. Carmen; Chicote, Alvaro; Buscalioni, Angela D.; López-Archilla, Ana I. (2015). "The Impact of Microbial Mats and Their Microenvironmental Conditions in Early Decay of Fish". PALAIOS. 30 (11/12): 792–801. Bibcode:2015Palai..30..792I. doi:10.2110/palo.2014.086. ISSN 0883-1351. JSTOR 44708731. S2CID 73644674.
  31. 123Butler, Aodhán D.; Cunningham, John A.; Budd, Graham E.; Donoghue, Philip C. J. (2015-06-07). "Experimental taphonomy of Artemia reveals the role of endogenous microbes in mediating decay and fossilization". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1808) 20150476. doi:10.1098/rspb.2015.0476. PMC 4455810. PMID 25972468.
  32. ↑Kidwell, Susan M.; Brenchley, Patrick J (1996). "Evolution of the fossil record: thickness trends in marine skeletal accumulations and their implication". Evolutionary Paleobiology: In Honor of James W. Valentine. University of Chicago Press. pp. 290–336. ISBN 978-0-226-38911-0.
  33. ↑"How are dinosaur fossils formed?". www.nhm.ac.uk. Retrieved 19 February 2022.
  34. 1234Anderson, L. A. (May 2023). "A chemical framework for the preservation of fossil vertebrate cells and soft tissues". Earth-Science Reviews. 240 104367. Bibcode:2023ESRv..24004367A. doi:10.1016/j.earscirev.2023.104367. S2CID 257326012.
  35. 123456Jones, M. K.; Briggs, D. E. G.; Eglington, G.; Hagelberg, E.; Briggs, Derek E. G. (29 January 1999). "Molecular taphonomy of animal and plant cuticles: selective preservation and diagenesis". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 354 (1379): 7–17. doi:10.1098/rstb.1999.0356. PMC 1692454.
  36. ↑ باترفيلد، نيكولاس ج. (1990). "الحفظ العضوي للكائنات غير المعدنية وعلم الحفريات في تكوين بورغيس شيل". علم الأحياء القديمة . 16 (3): 272-286 . Bibcode : 1990Pbio...16..272B . doi : 10.1017/ S0094837300009994 . JSTOR 2400788. S2CID 133486523 .  
  37. ↑ موريس، سيمون كونواي (مارس 2008). "إعادة وصف لحيوان حبلي نادر، Metaspriggina Walcotti Simonetta and Insom، من تكوين بورغيس شيل (العصر الكامبري الأوسط)، كولومبيا البريطانية، كندا". مجلة علم الأحياء القديمة . 82 (2): 424-430 . Bibcode : 2008JPal...82..424M . doi : 10.1666/06-130.1 . S2CID 85619898 . 
  38. ^ تيجيلار، إي دبليو؛ دي ليو، جي دبليو؛ ديرين، س؛ لارو، سي (نوفمبر 1989). “إعادة تقييم تكوين الكيروجين”. Geochimica et Cosmochimica Acta . 53 (11): 3103–3106 . بيب كود : 1989GeCoA..53.3103T . دوى : 10.1016/0016-7037(89)90191-9 .
  39. ↑ بيرنسمير، آنا ك.؛ كيدويل ، سوزان م.؛ غاستالدو، روبرت أ. (ديسمبر 2000). "علم الحفريات وعلم الأحياء القديمة". علم الأحياء القديمة . 26 : 103-147 . doi : 10.1666/0094-8373(2000)26 [ 103:TAP ] 2.0.CO ; 2. S2CID 39048746 . 
  40. ^ فالي، أندريا ماريا فرانشيسكو؛ موتزنبرج، ديميتريو (سبتمبر-ديسمبر 2016). "ملاحظات حول إعادة التقسيم المساحي لبقايا الحفريات في بريجويكا-جيغانتي (جنس eremotherium ) في لاغوا أوري دي سيما، بيرنامبوكو، البرازيل" (PDF) . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 19 (3): 505-526 . دوى : 10.4072/rbp.2016.3.14 .
  41. ↑ كاميرر، كريستيان ف.؛ دويتش، ميشول؛ لونغموس، جاكلين ك.؛ أنجيلتشيك، كينيث د. (7 أكتوبر 2020). " تأثيرات التشوه التافونومي على التحليل المورفومتري الهندسي للأحافير: دراسة باستخدام الديسينودونت ديكتودون فيليسيبس (ثيرابسيدا، أنومودونتيا)" . PeerJ . 8 e9925. doi : 10.7717/peerj.9925 . ISSN 2167-8359 . PMC 7547620. PMID 33083110 .   
  42. ↑ ليو، ألكسندر ج.؛ ماكيلروي، دنكان؛ أنتيكليف، جوناثان ب.؛ برازيير، مارتن د. (مايو 2011). "الحفظ المتأثر بالعوامل البيئية في بيوتا إدياكارا وآثاره على سجل الأحافير الكبيرة المبكرة: التافومورفات الإدياكارية" . علم الأحياء القديمة . 54 (3): 607. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.01024.x . S2CID 128785224. تاريخ الاسترجاع: 20 فبراير 2022 . 
  43. ↑ سورج، مارسيلا؛ هاغلوند، ويليام (30 يوليو 2001)، "تطوير علم الحفريات الجنائية: الغرض والنظرية والعملية"، التطورات في علم الحفريات الجنائية ، مطبعة CRC، الصفحات 3-29 ، doi : 10.1201/9781420058352-3 (غير نشط في 12 يوليو 2025)، ISBN  978-0-8493-1189-5{{citation}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  44. ^ بوكينز ، جيمس ت. سيمز، ستيف أ. لابي، إريكا ن.، محرران. (ديسمبر 2021). دليل الطب الشرعي . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص 115 – 134. ISBN  978-0-367-77437-0. OCLC 1256590576 . 

للمزيد من القراءة