الأحافير الأثرية

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 28 صور
الموسوعة الحرة
آثار أقدام حيوان الكيروثيريوم فيحجر رملي من العصر الترياسي
مسار بروتيكنايتس من العصر الكامبري ، بلاكبيري هيل ، وسط ولاية ويسكونسن

الأحفورة الأثرية ، وتُسمى أيضًا الأحفورة الإيكنوفسيلية (من اليونانية القديمة ἴχνος (íkhnos) وتعني "أثر" أو "مَسار" ) ، هي سجل أحفوري للنشاط البيولوجي للكائنات الحية ، ولكنها ليست بقايا محفوظة للكائن الحي نفسه . [ 1 ] [ 2 ] وتختلف الأحافير الأثرية عن أحافير الجسم ، وهي بقايا متحجرة لأجزاء من أجسام الكائنات الحية، وعادةً ما تكون قد تغيرت بفعل نشاط كيميائي لاحق أو بفعل التمعدن . ويُطلق على دراسة هذه الأحافير الأثرية علم الإيكنولوجي ، وهو من اختصاص علماء الإيكنولوجيين . [ 3 ] 

قد تتكون الأحافير الأثرية من آثار مادية يتركها الكائن الحي على أو داخل الطبقة الأساسية . [ 4 ] على سبيل المثال، قد تكون الجحور ، والثقوب ( التآكل الحيوي )، واليوريليت (التآكل الناتج عن إخراج الفضلات السائلة)، وآثار الأقدام ، وعلامات التغذية، وتجاويف الجذور جميعها أحافير أثرية.

يشمل المصطلح، بمعناه الأوسع، بقايا المواد العضوية الأخرى التي ينتجها الكائن الحي؛ مثل البراز المتحجر (الفضلات المتحجرة) أو المؤشرات الكيميائية (التراكيب الرسوبية الناتجة عن عوامل بيولوجية؛ مثل تكوين الستروماتوليت ). مع ذلك، فإن معظم التراكيب الرسوبية (مثل تلك الناتجة عن تدحرج الأصداف الفارغة على قاع البحر) لا تنتج عن سلوك كائن حي، وبالتالي لا تُعتبر من الأحافير الأثرية.

ينقسم علم الآثار - أو علم الآثار الأحفورية - إلى علم الآثار الأحفورية القديمة ، أو دراسة آثار الأحافير، وعلم الآثار الأحفورية الحديثة، أو دراسة الآثار المعاصرة. يطرح علم الآثار الأحفورية العديد من التحديات، إذ أن معظم الآثار تعكس سلوك الكائنات التي تركتها، وليس صلتها البيولوجية. وبناءً على ذلك، يصنف الباحثون آثار الأحافير إلى أجناس شكلية استنادًا إلى مظهرها وسلوك الكائنات التي تركتها ، أو ما يُعرف بعلم السلوك .

حدوث

مقطع عرضي لآثار أقدام الماموث في موقع الماموث ، هوت سبرينغز، داكوتا الجنوبية

تُعرف الآثار بشكل أفضل في صورتها المتحجرة مقارنةً بالرواسب الحديثة. [ 5 ] وهذا ما يجعل تفسير بعض الأحافير بمقارنتها بالآثار الحديثة أمرًا صعبًا، حتى وإن كانت موجودة أو حتى شائعة. [ 5 ] تكمن الصعوبات الرئيسية في الوصول إلى الجحور الموجودة في العثور عليها في الرواسب المتماسكة، وفي صعوبة الوصول إلى تلك المتكونة في المياه العميقة.

يُظهر هذا البراز المتحجر آثار عضّ واضحة من الفك العلوي والسفلي، يُحتمل أن تكون لسمكة غار من عصور ما قبل التاريخ . موقع الاكتشاف: كارولاينا الجنوبية ، الولايات المتحدة الأمريكية؛ العصر: الميوسين ؛ الأبعاد: 144.6 مم × 63.41 مم (5.693 بوصة × 2.496 بوصة) ؛ الوزن: 558 غرام (1 رطل و3.7 أونصة).         

تُحفظ الأحافير الأثرية بشكل أفضل في الأحجار الرملية؛ [ 5 ] حيث يُسهم كل من حجم الحبيبات وبيئة الترسيب في تحسين حفظها. كما يمكن العثور عليها في الصخور الطينية والحجر الجيري. [ 5 ]

تصنيف

يصعب عمومًا، أو يستحيل، تحديد هوية صانع الأحافير الأثرية. ونادرًا ما يُعثر على الصانع مرتبطًا بآثاره. علاوة على ذلك، قد تترك كائنات حية مختلفة تمامًا آثارًا متطابقة. لذا، لا ينطبق التصنيف التقليدي، وتم وضع تصنيف شامل. وعلى أعلى مستوى من هذا التصنيف، تُعرف خمسة أنماط سلوكية: [ 5 ]

  • دوميشنيا ، وهي هياكل سكنية تعكس الوضع المعيشي للكائن الحي الذي أنشأها.
  • Fodinichnia ، وهي هياكل ثلاثية الأبعاد تتركها الحيوانات التي تشق طريقها عبر الرواسب، مثل الحيوانات التي تتغذى على الرواسب؛
  • Pascichnia ، آثار التغذية التي تتركها الحيوانات الرعوية على سطح الرواسب الناعمة أو الركيزة المعدنية؛
  • كوبيكنيا ، آثار الراحة، على شكل انطباع يتركه كائن حي على رواسب ناعمة؛
  • Repichnia ، آثار سطحية للزحف والزحف.

تُصنّف الأحافير أيضاً إلى أجناس شكلية، ويُقسّم بعضها إلى مستوى "الأنواع". ويستند التصنيف إلى الشكل والهيئة ونمط السلوك الضمني.

للحفاظ على الفصل بين الأحافير الجسدية والأثرية من الناحية التصنيفية، تُنشأ أنواع أثرية للأحافير الأثرية. تُصنف الأحافير الأثرية بشكل مختلف نوعًا ما في التسمية الحيوانية عن التصنيفات القائمة على الأحافير الجسدية (انظر تصنيف الأحافير الأثرية لمزيد من المعلومات). ومن الأمثلة على ذلك:

المعلومات مقدمة من مخلفات الحفريات

أحفورة وآثار أقدام ميزوليمولوس والشي ، مثال نادر على آثار الأقدام والكائن الذي تركها متحجرة معًا

تُعدّ الأحافير الأثرية مؤشرات مهمة في علم البيئة القديمة وعلم البيئة القديمة، لأنها محفوظة في مكانها الأصلي ، أي في وضعية حياة الكائن الحي الذي شكّلها. [ 6 ] ولأنّ مجموعة متنوعة من الكائنات الحية قادرة على إنتاج أحافير متطابقة، فإنّ الأحافير الأثرية لا تُقدّم لنا معلومات موثوقة إلا عن أمرين: قوام الرواسب وقت ترسبها، ومستوى طاقة بيئة الترسيب . [ 7 ] وقد بُذلت محاولات لاستنتاج خصائص مثل ما إذا كانت الرواسب بحرية أم غير بحرية، ولكن تبيّن أنّها غير موثوقة. [ 7 ]

علم الأحياء القديمة

على الرغم من ندرة الحفاظ على تطابق تام بين الأحافير الأثرية والكائنات التي تركتها، فإن الأحافير الأثرية التي تتبع مسار الكائنات الحية توفر معلومات قيّمة حول بيولوجيا وسلوك الكائنات التي أنتجتها. تشمل هذه المعلومات السلوكيات المُستنتجة (مثل الرعي، والبحث عن الطعام، واستكشاف الرواسب، وردود الفعل للهروب، أو السلوك النمطي مثل التوجه أو الحركة )، وعادات التغذية للكائنات التي تركت هذه الآثار، والوظائف المحتملة لأنظمة الجحور المختلفة.

أدت التحليلات الكمية إلى توسيع نطاق تفسير الأحافير الأثرية من نوع المسار. وقد تبين أن الخصائص الطيفية المستمدة من سلاسل زوايا الانعطاف، مثل الترددات السائدة [ 8 ] وعرض النطاق [ 9 ] المُستخرجة عبر تحويل فورييه ، بالإضافة إلى الارتباط الذاتي ، تعكس أنماط الحركة لدى الكائنات الحية، وقد تساعد في تحديد الانتماء التصنيفي للكائنات التي تركت هذه الآثار إلى مجموعات حيوانية معينة. علاوة على ذلك، اقتُرحت تحليلات سلاسة المسار ، القائمة على استمرارية مشتقات المسار ، كمؤشرات لنحافة الجسم أو نسبة أبعاده ، مما يوفر رؤى ثاقبة حول بنية جسم الكائن الحي الذي ترك الأثر، بما في ذلك أقدم ثنائيات التناظر . [ 10 ]

بالإضافة إلى ذلك، يمكن استخدام النمذجة الفيزيائية الحيوية والتحليل البُعدي لتقدير سرعات الحركة للكائنات التي تترك آثارًا. على سبيل المثال، استُخدم مقياس رقم فرود لربط سرعة الحركة بأبعاد المسار ونمط المشي . وقد أثبت ألكسندر (1976) إمكانية تقدير سرعات حركة الديناصورات وغيرها من رباعيات الأطراف من حجم المسار عبر علاقات التناسب التي تشمل ارتفاع الورك . [ 11 ] ؛ وقد طُبقت مناهج مماثلة لاحقًا على أحافير آثار اللافقاريات. استخدم وانغ وآخرون (2024) مقياس رقم فرود لتحديد علاقة بين عدم انتظام ضفاف الأخاديد وسرعة الحركة، مما مكّن من إجراء تقديرات كمية لديناميكيات حركة الكائنات اللافقارية التي تترك آثارًا. [ 12 ] توضح هذه الأساليب أن الأحافير الأثرية يمكن أن تحافظ على معلومات كمية حول الميكانيكا الحيوية وأداء الحركة للكائنات الحية عبر الزمن العميق ، مما يوفر رؤى حول السمات البيولوجية القديمة التي يصعب استنتاجها من سجل الأحافير الجسدية وحده.

علم البيئة القديمة

تُقدّم لنا الأحافير الأثرية أدلة غير مباشرة على وجود حياة في الماضي ، مثل آثار الأقدام، والمسارات، والجحور، والثقوب، والفضلات التي خلّفتها الحيوانات، بدلاً من بقايا أجسامها المحفوظة. وعلى عكس معظم الأحافير الأخرى، التي لا تتكوّن إلا بعد موت الكائن الحي، تُقدّم لنا الأحافير الأثرية سجلاً لنشاط الكائن الحي خلال حياته. وعلى عكس أحافير الأجسام، التي يُمكن نقلها بعيدًا عن مكان عيش الكائن الحي، تُسجّل الأحافير الأثرية نوع البيئة التي سكنها الحيوان فعليًا، وبالتالي تُقدّم عينة بيئية قديمة أكثر دقة من أحافير الأجسام. [ 13 ]

تتكون الأحافير الأثرية من الكائنات الحية التي تؤدي وظائف حياتها اليومية، مثل المشي والزحف والحفر والتغذية. وتُعد آثار أقدام رباعيات الأطراف ، ومسارات الديدان ، والجحور التي تحفرها المحار والمفصليات ، جميعها أحافير أثرية.

لعلّ من أروع الأحافير الأثرية تلك البصمات الضخمة ثلاثية الأصابع التي خلّفتها الديناصورات والأركوصورات ذات الصلة . تُقدّم هذه البصمات للعلماء أدلةً حول كيفية عيش هذه الحيوانات. ورغم إمكانية إعادة بناء هياكل الديناصورات، فإنّ بصمات أقدامها المتحجّرة وحدها هي التي تُحدّد بدقة كيف كانت تقف وتمشي. تُخبرنا هذه الآثار الكثير عن مشية الحيوان الذي تركها، وطول خطوته، وما إذا كانت أطرافه الأمامية تلامس الأرض أم لا.

مع ذلك، فإن معظم الأحافير الأثرية أقل وضوحاً، مثل آثار الديدان المقسمة . ونظراً لافتقارها للأجزاء الصلبة، فإن أحافير أجسام هذه الحيوانات الرخوة نادرة. [ 14 ]

علم الأمراض القديمة

يمكن أن تحافظ الأحافير الأثرية على أدلة على الأمراض في الكائنات المنقرضة، لا سيما في الحالات التي يكون فيها حجم العينة كبيرًا لنوع معين من المسارات ويمكن تشخيص التشوهات بسهولة في مسارات فردية. [ 15 ]

البيئة القديمة

يوبرونتس ، أثر قدم ديناصور في تكوين مويناف الجوراسي السفليفي موقع اكتشاف ديناصورات سانت جورج في مزرعة جونسون، جنوب غرب ولاية يوتا

يصعب تحديد نوع معين من آثار أقدام الفقاريات رباعية الأطراف ، لكنها توفر معلومات قيّمة مثل سرعة ووزن وسلوك الكائن الحي الذي تركها. تتشكل هذه الآثار الأحفورية عندما تسير البرمائيات أو الزواحف أو الثدييات أو الطيور على طين أو رمال ناعمة (ربما رطبة) تصلبت لاحقًا بدرجة كافية للاحتفاظ بالآثار قبل ترسب الطبقة التالية من الرواسب. بل إن بعض الأحافير قد توفر تفاصيل عن مدى رطوبة الرمال عند تشكلها، مما يسمح بتقدير اتجاهات الرياح القديمة. [ 16 ]

تتواجد تجمعات الأحافير الأثرية على أعماق معينة من المياه، [ 5 ] ويمكن أن تعكس أيضًا ملوحة وعكارة عمود الماء.

الترابط الطبقي

يمكن استخدام بعض الأحافير الأثرية كأحافير مؤشرة محلية ، لتحديد عمر الصخور التي توجد فيها، مثل جحر Arenicolites franconicus الذي يوجد فقط في طبقة بسمك 4 سم ( 1 + 1 ⁄2 بوصة ) من حقبة Muschelkalk الترياسية ، في مناطق واسعة في جنوب ألمانيا . [ 17 ]  

تم تحديد قاعدة العصر الكامبري من خلال الظهور الأول للأثر الأحفوري Treptichnus pedum . [ 18 ]

تتمتع الأحافير الأثرية بفائدة إضافية، حيث يظهر العديد منها قبل الكائن الحي الذي يُعتقد أنه خلقها، مما يوسع نطاقها الطبقي. [ 19 ]

إكنوفاسيوس

تُعرف الإكنوفاسيات بأنها تجمعات من الأحافير الأثرية الفردية التي تتكرر في الزمان والمكان. [ 20 ] وقد كان عالم الحفريات أدولف سيلشر رائدًا في مفهوم الإكنوفاسيات، حيث يستنتج الجيولوجيون حالة النظام الرسوبي وقت ترسبه من خلال ملاحظة الأحافير المرتبطة ببعضها البعض. [ 5 ] ومن أبرز الإكنوفاسيات المعترف بها في الأدبيات العلمية: سكوليثوس ، كروزيانا ، زوفيكوس ، نيريتس ، ​​جلوسيفونجيتس، سكويينيا ، تريبانيتس ، تيريدوليتس ، وبسيلونيكوس . [ 20 ] [ 21 ] ولا تتشكل هذه التجمعات عشوائيًا، بل إن تنوع الأحافير المحفوظة يتأثر بشكل أساسي بالظروف البيئية التي عاشت فيها الكائنات الحية التي تركت هذه الآثار . [ 21 ] يتحكم عمق الماء، والملوحة ، وصلابة الركيزة، والأكسجين المذاب، والعديد من الظروف البيئية الأخرى في أنواع الكائنات الحية التي يمكنها أن تسكن مناطق معينة. [ 20 ] لذلك، من خلال توثيق ودراسة التغيرات في أنماط آثار الأحافير، يستطيع العلماء تفسير التغيرات البيئية. [ 21 ] على سبيل المثال، استُخدمت الدراسات الإكنولوجية عبر حدود الانقراض الجماعي، مثل انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، للمساعدة في فهم العوامل البيئية المتورطة في أحداث الانقراض الجماعي. [ 22 ] [ 23 ]

التحيز المتأصل

رسم تخطيطي يوضح كيفية حفظ آثار أقدام الديناصورات في رواسب مختلفة.

معظم الأحافير الأثرية معروفة من الرواسب البحرية. [ 24 ] بشكل أساسي، هناك نوعان من الآثار، إما آثار خارجية المنشأ، والتي تتكون على سطح الرواسب (مثل المسارات) أو آثار داخلية المنشأ، والتي تتكون داخل طبقات الرواسب (مثل الجحور).

تقل احتمالية تحجر الآثار السطحية على الرواسب في البيئات البحرية الضحلة لأنها تتعرض لتأثير الأمواج والتيارات. أما الظروف في البيئات الهادئة والعميقة فهي أكثر ملاءمة لحفظ الآثار الدقيقة.

تطور

Climactichnites wilsoni ، ربما آثار حيوان يشبه البزاقة، من العصر الكامبري ، بلاكبيري هيل ، وسط ولاية ويسكونسن . يبلغ طول المسطرة الظاهرة في الخلفية 45 سم (18 بوصة) .  

يعود تاريخ أقدم الأحافير الأثرية المعقدة، باستثناء الآثار الميكروبية كالستروماتوليت ، إلى ما بين 2000  و  1800 مليون سنة . وهذا تاريخ مبكر جدًا لاعتبارها ذات أصل حيواني، ويُعتقد أنها تشكلت بواسطة الأميبا . [ 25 ] أما "الجحور" المفترضة التي يعود تاريخها إلى 1100 مليون سنة، فربما تكون قد حُفرت بواسطة حيوانات تغذت على الجانب السفلي من الحصائر الميكروبية، التي كانت ستحميها من المحيط ذي التركيب الكيميائي غير المرغوب فيه؛ [ 26 ] إلا أن عرضها غير المنتظم ونهاياتها المدببة تجعل إثبات أصلها البيولوجي أمرًا بالغ الصعوبة [ 27 ] لدرجة أن المؤلف الأصلي نفسه لم يعد يعتقد بصحتها. [ 28 ]

يعود أول دليل مقبول على نطاق واسع على الحفر إلى العصر الإدياكاري (الفندي)، قبل حوالي 567.3 مليون سنة، من تكوين بلوفلاور السفلي . [ 29 ] خلال هذه الفترة، كانت الآثار والجحور أفقية بشكل أساسي على سطح قاع البحر أو أسفله مباشرة. لا بد أن هذه الآثار قد صنعتها كائنات متحركة، والتي يُحتمل أنها كانت حيوانات ثنائية التناظر . [ 30 ] تشير الآثار المرصودة إلى سلوك بسيط مثل المشي العشوائي، وتدل على أن الكائنات الحية كانت تتغذى فوق السطح وتحفر للحماية من المفترسات. [ 31 ] على عكس الرأي السائد بأن جحور العصر الإدياكاري أفقية فقط، فقد عُرفت أيضًا جحور سكوليثوس العمودية. [ 32 ] لم يتم تحديد الكائنات التي صنعت جحور سكوليثوس ديكليناتوس من طبقات العصر الفندي (الإدياكاري) في روسيا والتي يعود تاريخها إلى 555.3 مليون سنة . ربما كانت هذه الكائنات تتغذى بالترشيح، معتمدةً على العناصر الغذائية الموجودة في العوالق. تصل كثافة هذه الجحور إلى 245 جحرًا/ديسيمتر مربع . [ 33 ] عُثر على بعض الأحافير الأثرية من العصر الإدياكاري مرتبطةً مباشرةً بأحافير الجسم. غالبًا ما يُعثر على يورجيا وديكينسونيا في نهاية مسارات طويلة من الأحافير الأثرية التي تُطابق شكلها. [ 34 ] كان التغذية يتم بطريقة ميكانيكية، ويُفترض أن الجانب البطني من جسم هذه الكائنات كان مغطىً بأهداب . [ 35 ] يرتبط نوع كيمبيريلا، الذي يُحتمل ارتباطه بالرخويات ، بعلامات خدش، ربما تكونت بفعل مِبْرَد . [ 36 ] تشير آثار أخرى تعود إلى 555 مليون سنة مضت إلى نشاط زحف أو حفر نشط. [ 37 ]  

تُعدّ الأحافير الجسدية للكائنات المتحركة من الفترة الانتقالية بين العصر الإدياكاري والكامبري نادرة نسبيًا، بينما تُقدّم الأحافير الأثرية أدلةً مهمةً على التغيرات في شكل الجسم وسلوكه خلال هذه الفترة. تشير التحليلات الكمية للأحافير الأثرية إلى زيادة في نسبة أبعاد الجسم، من الأشكال البيضاوية إلى أشكال أكثر استطالة، حيث تجاوز طول الجسم ثمانية أضعاف عرضه في نهاية العصر الإدياكاري. [ 38 ] يترافق هذا الاتجاه مع زيادة سلاسة المسار في الأحافير الأثرية. [ 10 ] وقد فُسّرت هذه التغيرات الشكلية والسلوكية على أنها تتوافق مع زيادة التمركز الرأسي ، وانخفاض مقاومة الحركة، وتعزيز استقرار الحركة لدى الكائنات التي تركت آثارًا. كما أظهرت الكائنات التي تركت آثارًا في نهاية العصر الإدياكاري القدرة على إنتاج مسارات حلقية ضيقة تملأ الفراغ، مثل تلك المحفوظة في بارابساميكنايتس . [ 39 ] فُسِّرت تحليلات التماثل المستمر لأنماط الأحافير الأثرية هذه كدليل على قدرات حسية موسعة، مع نطاقات إدراكية مُستنتجة تمتد إلى مقياس الديسيمتر. [ 40 ] وقد نُوقش أن هذه النطاقات الحسية تتوافق مع قدرات استشعار الضوء عند مقارنتها بعلاقات القياس الحسي في الكائنات البحرية الحديثة. [ 41 ] وقد استُشهد بهذه الملاحظات كدليل على أن بعض الابتكارات السلوكية والحسية المرتبطة عادةً بثورة المعلومات في العصر الكامبري ربما تكون قد نشأت خلال نهاية العصر الإدياكاري. [ 42 ]

مع بداية العصر الكامبري ، ظهرت أشكال جديدة من الأحافير الأثرية، بما في ذلك الجحور العمودية (مثل ديبلقراطيريون ) والآثار التي تُنسب عادةً إلى المفصليات . [ 43 ] تمثل هذه الأشكال "توسعًا في نطاق السلوكيات"، [ 44 ] من حيث الوفرة والتعقيد. [ 45 ]

تُعدّ الأحافير الأثرية مصدرًا بالغ الأهمية للبيانات المتعلقة بهذه الفترة، لأنها تمثل مصدرًا للبيانات لا يرتبط ارتباطًا مباشرًا بوجود أجزاء صلبة سهلة التحجّر، والتي كانت نادرة خلال العصر الكامبري. ورغم صعوبة تحديد الكائنات التي أنتجت الأحافير الأثرية بدقة، إلا أن سجل الأحافير الأثرية يشير، على الأقل، إلى أن الكائنات الحية الكبيرة، القاعية، ذات التناظر الثنائي ، كانت تشهد تنوعًا سريعًا خلال العصر الكامبري المبكر . [ 46 ]

علاوة على ذلك، حدث تنوع أبطأ منذ ذلك الحين، وتقاربت العديد من الآثار بشكل مستقل من قبل مجموعات غير مرتبطة من الكائنات الحية. [ 5 ]

تُقدّم الأحافير الأثرية أقدم دليل لدينا على وجود حياة حيوانية على اليابسة. [ 47 ] يعود تاريخ أولى الحيوانات التي يبدو أنها كانت برية بالكامل إلى العصرين الكامبري والأوردوفيشي، وهي على شكل مسارات. [ 48 ] تسمح المسارات الموجودة في حجر تومبلاغودا الرملي الأوردوفيسي بتحديد سلوك الكائنات الحية البرية الأخرى. [ 16 ] يُمثّل مسار البروتيكنايتس آثارًا لمفصليات أرجل برمائية أو برية تعود إلى العصر الكامبري. [ 49 ]

الأجناس الإثنية الشائعة

حفريات بتروكستس في أرض صلبة من العصر الأوردوفيسي العلويفي جنوب ولاية أوهايو
أحفورة أثرية من نوع روسوفيكوس من العصر الأوردوفيسي في جنوب ولاية أوهايو . مقياس الرسم 10 مم.
أحفورة أثرية من نوع سكوليثوس . مقياس الرسم 10 مم.
جحور Thalassinoides ، التي أنتجتها القشريات، من العصر الجوراسي الأوسط، مختش قطان، جنوب إسرائيل
حفرات من نوع تريبانيتس في طبقة صلبة من العصر الأوردوفيسي العلويفي شمال كنتاكي. تمتلئ الحفرات بالدولوميت المتكون أثناء عملية التحول الصخري (المصفر). الحفرة الموجودة في أقصى اليمين تخترق صدفة في المادة الصخرية المحيطة.
أحافير أثرية من نوعي أوفيومورفا وثالاسينويدس ، ناتجة عن قشريات، عُثر عليها في تكوين كاماتشو من العصر الميوسيني المتأخر في مقاطعة كولونيا ، أوروغواي.
  • يُعدّ الأنويغمايكنوس نوعًا من الكائنات الحية التي تُعرف باسم "التجمعات الحيوية" . ويوجد هذا النوع في حيوانات البريوزوا الأوردوفيسية. ترتفع فتحات الأنويغمايكنوس فوق أسطح نمو مضيفيها، مُشكّلةً تراكيب قصيرة تشبه المداخن.
  • أراكنوستيغا هو الاسم الذي يُطلق على الجحور المتفرعة غير المنتظمة الموجودة في الرواسب التي تملأ الأصداف. وهي مرئية على سطح النوى الحجرية. وقد عُرفت آثارها منذ العصر الكامبري فصاعدًا. [ 50 ]
  • يُطلق اسم "أسترياسيت" على الأحافير الخماسية الشعاع الموجودة في الصخور، والتي تُشير إلى مكان استقرار نجم البحر في قاع البحر. توجد هذه الأحافير في الصخور الأوروبية والأمريكية، بدءًا من العصر الأوردوفيسي ، وتكثر في صخور العصر الجوراسي في ألمانيا .
  • بورينجوكيا عبارة عن تجمع حيوي. تتضمن بورينجوكيا نتوءات من الصدفة الثانوية لذراعيات الأرجل ذات تجويف داخلي في تجويف عباءة ذراعيات الأرجل.
  • الكوندريتات (لا ينبغي الخلط بينها وبين النيازك الحجرية التي تحمل الاسم نفسه) عبارة عن جحور صغيرة متفرعة ذات قطر متساوٍ، تشبه ظاهريًا جذور النباتات. ويُرجّح أن تكون الديدان الأسطوانية (الديدان الخيطية) هي من قامت ببناء هذه الجحور.توجد الكوندريتات في الرواسب البحرية من العصر الكامبري من حقبة الحياة القديمة فصاعدًا. وهي شائعة بشكل خاص في الرواسب التي ترسبت في بيئات منخفضة الأكسجين.
  • يُطلق اسم Climactichnites على المسارات والأنفاق السطحية التي تتكون من سلسلة من العوارض المتقاطعة المرتفعة على شكل حرف V، والتي عادةً ما يحيط بها من الجانبين نتوء متوازي. وهي تُشبه إلى حد ما آثار الإطارات، وتكون أكبر حجمًا (عادةً حوالي 10 سم أو 4 بوصات عرضًا) من معظم الأحافير الأثرية الأخرى التي خلفتها اللافقاريات . وقد تشكلت هذه المسارات على مسطحات رملية مدية خلال العصر الكامبري . وبينما لا تزال هوية الحيوان محل تكهنات، فمن المحتمل أنه كان حيوانًا كبيرًا يشبه البزاقة ، حيث تشكلت مساراته أثناء زحفه على الرمال الرطبة ومعالجتها للحصول على الغذاء. [ 51 ] [ 52 ]  
  • كروزيانا هي آثار حفرية تُخلّفها الكائنات الحية في قاع البحر، وتتميز ببنية ثنائية الفصوص مع أخدود مركزي. وتُغطى الفصوص بآثار خدوش تُخلّفها أرجل الكائن الذي قام بالحفر، وعادةً ما يكون من ثلاثيات الفصوص أو مفصليات الأرجل القريبة منها. وتنتشر كروزيانا بكثرة في الرواسب البحرية التي تشكلت خلال حقبة الحياة القديمة ، وخاصةً في صخور العصرين الكامبري والأوردوفيشي. وقد تم تحديد أكثر من 30 نوعًا من آثار كروزيانا . انظر أيضًا : إيسوبوديكنوس .
  • إنتوبيا عبارة عن حفر تنتجها إسفنجيات كليونايد الداخلية ، وتتكون من أنفاق محفورة في ركيزة كربوناتية؛ وغالبًا ما تحتوي على حجرات منتفخة مع قنوات متصلة.
  • تُعدّ Gastrochaenolites عبارة عن ثقوب على شكل هراوة (على شكل عصا) يتم إنتاجها أيضًا في الركائز الصلبة الكلسية، وعادة ما تنتجها ذوات الصدفتين .
  • جحر أويكوبيسالون هو جحر غير متفرع، مستطيل الشكل، ذو مدخل واحد ومقطع عرضي دائري، تحفره ديدان تيريبيليد متعددة الأشواك. وهو مغطى ببطانة رقيقة ذات زخرفة عرضية على شكل حلقات مغزلية.
  • Petroxestes هو نوع من الحفر الضحل الذي تقوم به الرخويات ثنائية الصدفة من فصيلة الميتيلاسيا في الركائز الكربوناتية الصلبة.
  • Planolites عبارة عن جحر صغير، يتراوح طوله بين 1-5 ملم (0.039-0.197 بوصة)، غير مبطن ونادرًا ما يكون متفرعًا، ومستطيل الشكل مع حشوة تختلف عن الصخور المضيفة، ويوجد في جميع أنحاء العصر الإدياكاري والعصر الفانيروزوي .
  • تتكون البروتيكنايتس من صفين من الآثار وانخفاض خطي بينهما. يُعتقد أن هذه الآثار ناتجة عن زوائد المشي لدى المفصليات . أما الانخفاض الخطي فيُعتقد أنه ناتج عن جرّ الذيل. عادةً ما كانت هذه التكوينات، التي تحمل هذا الاسم، تتشكل على المسطحات المدية لبحار حقبة الحياة القديمة ، ولكن توجد تكوينات مشابهة لها في حقبة الحياة الحديثة .
  • الريزوكوراليوم نوع من الجحور ، يميل عادةً بزاوية لا تتجاوز 10 درجات عن طبقات الرواسب. قد تكون هذه الجحور كبيرة جدًا، إذ يتجاوز طولها المتر في الرواسب المحفوظة جيدًا، مثلصخور العصر الجوراسي في ساحل يوركشاير (شرق المملكة المتحدة )، لكن عرضها لا يتجاوز عادةً سنتيمترين ( ¾ بوصة ) ، نظرًا لحجم الكائنات الحية التي تُنتجها. يُعتقد أنها تمثل آثارًا غذائية ( فودينيكنيا) حيث كان الحيوان (ربما دودة أسطوانية ) ينقب في الرواسب بحثًا عن الطعام. 
  • روجيريلا عبارة عن ثقب صغير على شكل كيس بفتحة تشبه الشق، يتم إنتاجه حاليًا بواسطة البرنقيل الأكروثوراكي .
  • تُعد Rusophycus عبارة عن "آثار راحة" ثنائية الفصوص مرتبطة بالثلاثيات الفصوص ومفصليات الأرجل الأخرى مثل سرطان حدوة الحصان.
  • سكوليثوس : من أشهر مواقع الأحافير الأثرية من العصر الكامبري صخرة " بايب روك " الشهيرة في شمال غرب اسكتلندا . تتكون "الأنابيب" التي استمدت منها الصخرة اسمها من أنابيب مستقيمة متراصة بإحكام، يُفترض أنها نُحتت بواسطة كائن حي شبيه بالديدان . يُطلق على هذا النوع من الأنابيب أو الجحور اسم سكوليثوس ، وقد يصلطوله إلى 30 سم (12 بوصة) وقطره إلى ما بين 2 و4 سم (3/4 و1.5 بوصة ) . تُعرف هذه الآثار في جميع أنحاء العالم من الرمال والأحجار الرملية المترسبة في بيئات المياه الضحلة، منذالعصر الكامبري ( 542-488 مليون سنة ) فصاعدًا.    
  • جحور الثالاسينويدس هي جحور تتشكل بالتوازي مع طبقات الصخور، وتنتشر بكثرة في الصخور حول العالم، منذ العصر الجوراسي فصاعدًا. وهي متفرعة بشكل متكرر، مع وجود انتفاخ طفيف عند نقاط التقاء الأنابيب. تكون الجحور أسطوانية الشكل، ويتراوح قطرها بين 2 و 5 سم (3/4 إلى 2 بوصة). قد تحتوي جحور الثالاسينويدس أحيانًا على آثار خدوش أو فضلات أو بقايا أجسام القشريات التي حفرتها.  
  • يتميز نوع Teichichnus بشكله الفريد الناتج عن تراكم طبقات رقيقة تشبه الألسنة من الرواسب فوق بعضها البعض. ويُعتقد أنها من نوع fodinichnia، حيث اعتاد الكائن الحي على تتبع المسار نفسه عبر طبقات الرواسب ذات الارتفاعات المختلفة، مما يسمح له بتجنب المرور فوق المنطقة نفسها. غالبًا ما تكون هذه "الألسنة" متعرجة للغاية، مما قد يعكس بيئة فقيرة بالمواد المغذية، حيث اضطرت الحيوانات التي تتغذى إلى تغطية مساحة أكبر من الرواسب للحصول على الغذاء الكافي.
  • Tremichnus هو بنية تضمين (أي التكتل الحيوي ) تشكلت بواسطة كائن حي يمنع نمو الجسم المجسم المضيف للزنبق البحري.
  • التريبانيتات عبارة عن ثقوب أسطوانية مستطيلةفي ركائز كلسية مثل الأصداف والطبقات الصلبة الكربوناتية والحجر الجيري . وعادة ما تنتجها أنواع مختلفة من الديدان والسيبونكوليدات .

أحافير أثرية أخرى جديرة بالذكر

أما الآثار التي خلفتها اللافقاريات ، مثل هيبرتوبتروس ، وهو "عقرب بحري" عملاق أو يوريبتريد من العصر الباليوزوي المبكر ، فهي أقل غموضاً من الأجناس الأثرية المذكورة أعلاه. وقد ترك هذا المفصلي البحري أثراً مذهلاً محفوظاً في اسكتلندا. [ 53 ]

خلّفت عمليات التآكل الحيوي عبر الزمن سجلاً رائعاً من آثار الحفر والقضم والخدش والكشط على الأسطح الصلبة. تُصنّف هذه الأحافير الأثرية عادةً إلى حفر كبيرة [ 54 ] وحفر صغيرة [ 55 ] [ 56 ] . وقد تميّزت شدة التآكل الحيوي وتنوّعه بحدثين بارزين: الأول يُعرف بثورة التآكل الحيوي في العصر الأوردوفيسي (انظر ويلسون وبالمر، 2006)، والآخر في العصر الجوراسي [ 57 ] . للاطلاع على قائمة شاملة بمراجع دراسات التآكل الحيوي، يُرجى مراجعة الروابط الخارجية أدناه.

تعود أقدم أنواع آثار ذيول وأقدام رباعيات الأطراف إلى أواخر العصر الديفوني . وقد عُثر على هذه الآثار الفقارية في أيرلندا واسكتلندا وبنسلفانيا وأستراليا . وتُعد لوحة من الحجر الرملي تحمل أثر رباعي الأطراف، يعود تاريخها إلى 400 مليون سنة، من بين أقدم الأدلة على وجود فقاري يمشي على الأرض. [ 58 ]

من أهم الأحافير الأثرية البشرية آثار أقدام لايتولي ( تنزانيا )، المطبوعة في الرماد البركاني منذ 3.7 مليون سنة - ربما من قبل أسترالوبيثكس مبكر . [ 59 ]

الخلط مع أنواع أخرى من الأحافير

أستيرياكيتس (أحفورة أثرية لنجم البحر) من العصر الديفوني في شمال شرق ولاية أوهايو. يبدو في البداية أنه قالب خارجي للجسم، لكن الرواسب المتراكمة بين الأشعة تُظهر أنه جحر.

لا تُعدّ الأحافير الأثرية قوالبَ لأجسام الكائنات الحية. فعلى سبيل المثال، تتألف أحافير إدياكارا بشكل أساسي من قوالب الكائنات الحية في الرواسب. وبالمثل، فإنّ أثر القدم ليس مجرد نسخة طبق الأصل من باطن القدم، كما أنّ أثر نجم البحر في حالة الراحة يختلف في تفاصيله عن انطباع نجم البحر.

أخطأ علماء النباتات القديمة الأوائل في تحديد العديد من التراكيب التي عثروا عليها على طبقات الصخور الرسوبية ، فظنوها طحالب بنية ( من رتبة الطحالب ، وهي نوع من الأعشاب البحرية البنية ) . مع ذلك، حتى خلال العقود الأولى من دراسة علم الآثار الأحفورية، اعتُبرت بعض الأحافير آثار أقدام وجحور حيوانات. وقد أوضحت دراسات أجراها أ. ج. ناثورست وجوزيف ف. جيمس في ثمانينيات القرن التاسع عشر، والتي قارنت بين "الطحالب البنية" والآثار الحديثة، أن معظم العينات التي صُنفت على أنها طحالب بنية أحفورية كانت في الواقع مسارات وجحور حيوانات. وتُعد الطحالب البنية الأحفورية الحقيقية نادرة للغاية.

لا ينبغي الخلط بين الأحافير الزائفة ، التي ليست أحافير حقيقية، وبين الأحافير الأثرية، التي تعد مؤشرات حقيقية على الحياة في عصور ما قبل التاريخ.

تاريخ

يُعد كتاب تشارلز داروين "تكوين العفن النباتي من خلال عمل الديدان" [ أ ] مثالاً على عمل مبكر جداً في علم الآثار، حيث يصف عملية الاضطراب الحيوي ، وعلى وجه الخصوص، حفر ديدان الأرض . [ 60 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "GEOL 331/BSCI 333 علم آثار الأحافير: دراسة آثار الأحافير" . www.geol.umd.edu . تاريخ الاطلاع: 25 أكتوبر 2024 .
  2. ↑ سيمز، ديفيد دبليو؛ رينولدز، أندرو إم؛ همفريز، نيكولاس إي؛ ساوثال، إميلي جيه؛ ويرموث، فيكتوريا جيه؛ ميتكالف، بريت؛ تويتشيت، ريتشارد جيه (2014). "المسارات العشوائية الهرمية في الأحافير الأثرية وأصل سلوك البحث الأمثل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 : 11073-11078 . doi : 10.1073/pnas.1405966111 . PMC 4121825 . 
  3. ^ بينيدا سالجادو، غابرييلا. كيروز باروسو، سارة أ؛ بينيدا سالجادو، غابرييلا؛ كيروز باروسو، سارة أ. (2018). "علم التكنولوجيا: الأدلة الحديثة والحفرية للنشاط البيولوجي" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 70 (2): 0. دوى : 10.18268/bsgm2018v70n2p1 . ردمك 1405-3322 . 
  4. ↑ "8.3: الأحافير الأثرية - دراسات في الزحف والكشط والانزلاق" . نصوص علوم الأرض الحرة . 2024-02-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-10-25 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 سيلشر، د. (1967). "قياس الأعماق باستخدام الأحافير الأثرية". الجيولوجيا البحرية . 5 ( 5-6 ): 413-428 . Bibcode : 1967MGeol...5..413S . doi : 10.1016/0025-3227(67)90051-5 .
  6. ↑ بوغز الابن، سام (2006). مبادئ علم الرسوبيات وعلم الطبقات (ملف PDF) (الطبعة الرابعة ). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون إديوكيشن. الصفحات 102-110 . ISBN   978-0-13-154728-5أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 31 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 فبراير 2017 .
  7. 1 2 وولف، ك. ج. (1990). "الأحافير الأثرية كمؤشرات بيئية قديمة في مجموعة تايلور (العصر الديفوني) في القارة القطبية الجنوبية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 80 ( 3-4 ): 301-310 . Bibcode : 1990PPP....80..301W . doi : 10.1016/0031-0182(90)90139-X .
  8. ↑ وانغ، ز. ورحمان، إ. أ. (2023)، علم الآثار الكمي: إطار عمل جديد لتحديد منتجي آثار الأحافير الحركية مع جنس غورديا كدراسة حالة. علم الأحافير، 66: e12686. https://doi.org/10.1111/pala.12686
  9. ↑ زيكون وانغ، تشنغ يوان تشن، (2026) قياس القدرة الملاحية في الأحافير الأثرية باستخدام النطاقات الطيفية: تطبيقات في علم بيئة حركة الحيوانات خلال الانتقال من العصر الإدياكاري إلى العصر الكامبري. علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة، 699: 113973.
  10. وانغ ، زيكون؛ مانغانو، إم . غابرييلا؛ بواتوا، لويس أ.؛ هانغ، نيانزي (2025). "تحليلات سلاسة الأحافير الأثرية: توسيع الأدوات الكمية لكشف بيئة حركة ثنائيات التناظر خلال الانتقال من العصر الإدياكاري إلى العصر الكامبري". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 292 (2050) 20250889. doi : 10.1098/rspb.2025.0889 .
  11. ↑ ألكسندر، آر إم (1976). تقديرات سرعات الديناصورات. الطبيعة ، 261، 129-130.
  12. ↑ وانغ، ز.، ديفيز، ن. س.، ليو، أ. ج.، مينتر، ن. ج.، ورحمان، إ. أ. (2024). تحديد بصمات أقدم الجرافات القاعية في الظروف الهوائية الناشئة أثناء استيطان الحيوانات لليابسة. وقائع الجمعية الملكية ب ، 291، 20241629.
  13. ↑ بيلفيدير، ماتيو؛ جليل، نور الدين؛ بريدا، آنا؛ جاتولين، جيوفاني؛ بورجيه، هيلين؛ خلدون، فاطمة؛ دايك، غاريث ج. (أغسطس 2013). "آثار أقدام الفقاريات من طبقات كم كم (المغرب): منهج جديد في علم آثار الأحافير لإعادة بناء الحياة الحيوانية" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 383-384 : 52-58 . Bibcode : 2013PPP...383...52B . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.04.026 . تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2024 - عبر Elsevier Science Direct.
  14. ↑ "الديدان وغيرها" . حفريات المملكة المتحدة . تم الاسترجاع في 1 يناير 2026 .
  15. ↑ بيلفيدير، م.؛ بيرتوزو، ف.؛ بوتفالفاي، ج.؛ باندولفي، ل. (فبراير 2025). "أول دليل على وجود أمراض أثرية في آثار أقدام رينوسيريبيدا تاسنادي من العصر الميوسيني في المجر" . جيوبيوس . 88-89 : 25-33 . doi : 10.1016/j.geobios.2024.08.009 . hdl : 2158/1409072 . تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2025 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  16. 1 2 تروين، ن.هـ؛ ماكنمارا، ك.ج. (1995). "غزو المفصليات لليابسة: الأحافير الأثرية والبيئات القديمة لحجر تومبلاغودا الرملي (؟ العصر السيلوري المتأخر) في كالبارّي، غرب أستراليا". معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة: علوم الأرض . 85 (3): 177-210 . doi : 10.1017/s026359330000359x . S2CID 129036273 . 
  17. ↑ شليرف، م. (2006). " تروسهايم إشنوس: جنس جديد من آثار الأحافير من العصر الترياسي الأوسط في حوض جرمانيا، جنوب ألمانيا". إشنوس . 13 (4): 249-254 . Bibcode : 2006Ichno..13..249S . doi : 10.1080/10420940600843690 . S2CID 129437483 . 
  18. ↑ جيلينج، جيمس؛ جنسن، سورين؛ دروسر، ماري؛ مايرو، بول؛ ناربون، جاي (مارس 2001). "الحفر أسفل نقطة العرض الجيولوجي الأساسية للعصر الكامبري، فورتشن هيد، نيوفاوندلاند". المجلة الجيولوجية . 138 (2): 213-218 . Bibcode : 2001GeoM..138..213G . doi : 10.1017/S001675680100509X . hdl : 10662/24314 . S2CID 131211543 . 
  19. ↑ انظر على سبيل المثال: سيلشر، أ. (1994). "ما مدى صحة علم طبقات كروزيانا ؟". المجلة الدولية لعلوم الأرض . 83 (4): 752-758 . Bibcode : 1994GeoRu..83..752S . doi : 10.1007/BF00251073 . S2CID 129504434 . 
  20. 1 2 3 بوغز الابن، سام (2006). مبادئ علم الرسوبيات وعلم الطبقات (ملف PDF) (الطبعة الرابعة ). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون إديوكيشن، إنك. الصفحات 102-110 . ISBN   978-0-13-154728-5أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 31 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 فبراير 2017 .
  21. 1 2 3 ماك إيتشيرن، جيمس؛ بيمبيرون، إس. جورج؛ جينغراس، موراي ك.؛ بان، كيري ل. (2010). "علم الآثار الأحفورية ونماذج السحنات". في جيمس، نويل؛ دالريمبل، روبرت و. (محرران). نماذج السحنات 4. الجمعية الجيولوجية الكندية. ص 19-58 . ISBN  978-1-897095-50-8.
  22. ^ بواتوا، لويس أ. أنجولو، سولانج؛ مانجانو ، ماريا ج. (2013-04-01). “التوسع البري للمجتمعات القاعية بعد الانقراض الجماعي الديفوني المتأخر”. ليثايا . 46 (2): 251– 261. بيب كود : 2013Letha..46..251B . دوى : 10.1111/let.12001 . ردمك 1502-3931 . 
  23. ↑ مارو، جاريد ر.؛ هاسيوتيس، ستيفن ت. (2007). "استجابة الكائنات القاعية خلال فترات الانقراض الجماعي: نماذج تنبؤية وأنماط مُلاحَظة". في ميلر الثالث، ويليام (محرر). الأحافير الأثرية: مفاهيم، مشاكل، آفاق . إلسيفير ساينس. ص 575-598 . ISBN  978-0-444-52949-7.
  24. ↑ سيثر، كريستيان؛ كريستوفر كلوز. "الأحافير الأثرية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يونيو 2009 .
  25. ↑ بنغتسون، س؛ راسموسن، ب (يناير 2009). "علم الأحافير: صانعو الآثار الجدد والقديمون". مجلة ساينس . 323 (5912): 346-347 . doi : 10.1126/science.1168794 . hdl : 20.500.11937/24668 . PMID 19150833. S2CID 1922434 .  
  26. ↑ سيلشر، أ .؛ بوس، ب.ك.؛ بفلوغر، ف. (2 أكتوبر 1998). "حيوانات ثلاثية الطبقات الجرثومية منذ أكثر من مليار سنة: أدلة أحفورية من الهند". مجلة ساينس . 282 (5386): 80-83 . Bibcode : 1998Sci...282...80S . doi : 10.1126/science.282.5386.80 . PMID 9756480 . 
  27. ↑ بود، جي إي؛ جنسن، إس. (2000). "إعادة تقييم نقدية للسجل الأحفوري لشعب ثنائيات التناظر" ( ملخص) . المراجعات البيولوجية . 75 (2): 253-295 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID 10881389. S2CID 39772232 .  
  28. ↑ جنسن، س. (2008). "علم الأحياء القديمة: قراءة السلوك من الصخور". مجلة ساينس . 322 (5904): 1051-1052 . doi : 10.1126/science.1166220 . S2CID 129734373 . 
  29. ↑ AD Rooney et al., Calibrating coevolution of Ediacaran life and environment. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 117, 16824–16830 (2020).
  30. ↑ فيدونكين، م.أ. (1992). حيوانات العصر الفندي والتطور المبكر للحيوانات متعددة الخلايا . في: ليبس، ج.، وسينور، ب.و.، محرران، أصل وتطور الحيوانات متعددة الخلايا المبكر: نيويورك، مطبعة بلينوم. سبرينغر. ص 87-129 . ISBN  978-0-306-44067-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 2007-03-08 .
  31. ↑ دزيك، ج. (2007)، "متلازمة فردان: الأصل المتزامن للدروع الواقية والملاجئ القاعية عند الانتقال بين ما قبل الكمبري والكمبري"، في فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ كوماروور، باتريشيا (محرران)، صعود وسقوط بيوتا الإدياكارية ، منشورات خاصة، المجلد 286، لندن: الجمعية الجيولوجية، الصفحات 405-414 ، doi : 10.1144/SP286.30 ، ISBN   978-1-86239-233-5، OCLC 156823511 
  32. ↑ م. أ. فيدونكين (1985). "علم آثار الحيوانات القديمة في العصر الفندي". في: سوكولوف، ب. س. وإيوانوفسكي، أ. ب. (محرران)، "النظام الفندي: الأساس التاريخي الجيولوجي وعلم الحفريات، المجلد 1: علم الحفريات". موسكو: ناوكا، ص 112-116. (باللغة الروسية)
  33. ↑ غرازدانكين، د. ف.؛ أ. يو. إيفانتسوف (1996). "إعادة بناء الموائل الحيوية للحيوانات متعددة الخلايا القديمة في أحياء البحر الأبيض في أواخر العصر الفيندي". مجلة علم الأحياء القديمة . 30 : 676-680 .
  34. ^ إيفانتسوف، آي. مالاخوفسكايا، يي (2002). “آثار عملاقة لحيوانات فينديان” (PDF) . دوكلادي لعلوم الأرض . 385 (6): 618-622 . ISSN 1028-334X . مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2007-07-04 . تم الاسترجاع 2007-05-10 . 
  35. ↑ أ. يو. إيفانتسوف. (2008). "آثار تغذية حيوانات العصر الإدياكاري" . HPF-17 الأحافير الأثرية ؟ مفاهيم وأساليب علم الآثار. المؤتمر الجيولوجي الدولي - أوسلو 2008.
  36. ↑ فيدونكين، م.أ.؛ سيمونيتا، أ.؛ إيفانتسوف، أ.ي. (2007)، "بيانات جديدة عن كيمبيريلا ، الكائن الشبيه بالرخويات من العصر الفندي (منطقة البحر الأبيض، روسيا): دلالات بيئية قديمة وتطورية"، في فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ كوماروور، باتريشيا (محرران)، صعود وسقوط الكائنات الحية في العصر الإدياكاري ، منشورات خاصة، المجلد 286، لندن: الجمعية الجيولوجية، الصفحات 157-179 ، doi : 10.1144/SP286.12 ، ISBN   978-1-86239-233-5، OCLC 156823511 
  37. ↑ وفقًا لمارتن، إم دبليو؛ غرازهدانكين، دي في؛ بورينغ، إس إيه؛ إيفانز، دي إيه دي؛ فيدونكين، إم إيه؛ كيرشفينك، جيه إل (5 مايو 2000). "عمر الأحافير الجسدية والأثرية ثنائية التناظر من العصر النيوبروتيروزوي، البحر الأبيض، روسيا: دلالات على تطور الحيوانات متعددة الخلايا". مجلة ساينس . 288 (5467): 841-845 . رمز Bibcode : 2000Sci...288..841M . doi : 10.1126/science.288.5467.841 . PMID 10797002. S2CID 1019572 .  
  38. ↑ زيكون وانغ، أولمو ميغيز-سالاس؛ فك التشفير الكمي لأشكال الأحافير الأثرية للحركة في العصر الإدياكاري: دليل على ظهور ملامح الجسم النحيلة من الأمام إلى الخلف. مجلة الجيولوجيا 2025؛ 53 (9): 732-736. doi: https://doi.org/10.1130/G53332.1
  39. ↑ بواتوا، إل إيه، ألموند، جيه، مانغانو، إم جي وآخرون. اضطراب الرواسب بفعل الجرافات الإدياكارية وجذور الانفجار الكامبري. تقارير علمية 8، 4514 (2018). https://doi.org/10.1038/s41598-018-22859-9
  40. ↑ Z. Wang, & T. Shi, Trace fossils constraint the perceptual ranges of the earliest motile animals, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 123 (23) e2609730123, https://doi.org/10.1073/pnas.2609730123 (2026).
  41. ↑ EA Martens et al., Size structures sensory hierarchy in ocean life. Proc. R. Soc. B 282, 20151346,(2015).
  42. ↑ RE Plotnick, SQ Dornbos, J. Chen, Information landscapes and sensory ecology of the Cambrian Radiation. Paleobiology 36, 303–317 (2010)
  43. ↑ مثل كروزيانا وروسوفيكوس. وردت تفاصيل تكوين كروزيانا في تقرير غولدريغ، ر. (1 يناير 1985). "تكوين الأحفورة الأثرية كروزيانا" . المجلة الجيولوجية . 122 (1): 65-72 . Bibcode : 1985GeoM..122...65G . doi : 10.1017/S0016756800034099 . S2CID 130340569. تاريخ الاسترجاع : 9 سبتمبر 2007 . 
  44. ↑ كونواي موريس، س. (1989). " أحافير بورغيس شيل والانفجار الكامبري". مجلة ساينس . 246 (4928): 339-346 . Bibcode : 1989Sci...246..339C . doi : 10.1126/science.246.4928.339 . PMID 17747916. S2CID 10491968 .  
  45. ↑ جنسن، س. (2003). "سجل الأحافير الأثرية في حقبة ما قبل الكامبري وأوائل العصر الكامبري: أنماط ومشاكل وآفاق" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 43 (1): 219-228 . doi : 10.1093/icb/43.1.219 . PMID 21680425 . 
  46. ↑ على الرغم من أن بعض اللاسعات بارعة في الحفر، على سبيل المثال، ويتمان، جي أو؛ أرسنولت، دي جيه (2002). "تصنيف المفترسات بواسطة قلم البحر بتيلوساركوس جورني (اللاسعات): دور الإشارات الكيميائية المنقولة بالماء والاتصال الجسدي مع نجوم البحر المفترسة" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 80 (1): 185-190 . رمز Bibcode : 2002CaJZ...80..185W . doi : 10.1139/z01-211 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27-09-2007 . تم الاسترجاع في 21-04-2007 .تم تصنيف معظم الأحافير الأثرية التي تعود إلى العصر الكامبري على أنها تنتمي إلى حيوانات ثنائية التناظر.
  47. ↑ «بدأت الحياة على الأرض الصلبة بغزو» . أخبار موقع Phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يونيو 2017 .
  48. ↑ ماكناوتون، آر بي؛ كول، جيه إم؛ دالريمبل، آر دبليو؛ برادي، إس جيه؛ بريغز، دي إي جي؛ لوكي، تي دي (2002). "الخطوات الأولى على اليابسة: مسارات مفصليات الأرجل في الحجر الرملي الإيولاني الكامبري-الأوردوفيشي، جنوب شرق أونتاريو، كندا". جيولوجيا . 30 ( 5): 391-394 . Bibcode : 2002Geo....30..391M . doi : 10.1130/0091-7613(2002)030 < 0391:FSOLAT > 2.0.CO ; 2. ISSN 0091-7613 . S2CID 130821454 .  
  49. ↑ كوليت، جيه إتش؛ غاس، كيه سي؛ هاغادورن، جيه دبليو (2012). "هل تم الكشف عن بقايا بروتيكنايتس إريميتا؟ علم آثار الأحافير التجريبي القائم على النموذج وأدلة جديدة على انتماء هذا النوع من آثار الأحافير إلى مجموعة يوثيكارسينويد". مجلة علم الأحافير . 86 (3): 442-454 . Bibcode : 2012JPal...86..442C . doi : 10.1666/11-056.1 . S2CID 129234373 . 
  50. ↑ فين، أو.؛ ​​ويلسون، إم. إيه.؛ زاتون، إم.؛ توم، يو. (2014). "الأحفورة الأثرية أراكنوستيغا في العصر الأوردوفيسي في إستونيا (بالتيكا)" . مجلة علم الأحياء الإلكترونية . 17.3.40A: 1-9 . تاريخ الاسترجاع : 10-06-2014 .
  51. ↑ جيتي، باتريك؛ جيمس هاغادورن (2009). "علم الأحياء القديمة لـ Climactichnites trailmaker". علم الأحياء القديمة . 52 (4): 758-778 . Bibcode : 2009Palgy..52..753G . CiteSeerX 10.1.1.597.192 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00875.x . S2CID 129182104 .  
  52. ↑ جيتي، باتريك؛ جيمس هاغادورن (2008). "إعادة تفسير Climactichnites Logan 1860 ليشمل الجحور تحت السطحية، وإقامة Musculopodus لآثار راحة صانع المسار". مجلة علم الأحياء القديمة . 82 (6): 1161-1172 . Bibcode : 2008JPal...82.1161G . doi : 10.1666/08-004.1 . S2CID 129732925 . 
  53. ↑ وايت، م. أ. (2005). "علم البيئة القديمة : مسار أحفوري عملاق لمفصليات الأرجل" . مجلة نيتشر . 438 (7068): 576. Bibcode : 2005Natur.438..576W . doi : 10.1038/438576a . PMID 16319874. S2CID 4422644 .  
  54. ↑ ويلسون، ماجستير، 2007. الحفريات الكبيرة وتطور التآكل الحيوي، الصفحات 356-367. في: ميلر، دبليو الثالث (محرر)، الأحافير الأثرية: مفاهيم، مشاكل، آفاق. إلسيفير، أمستردام، 611 صفحة.
  55. ↑ غلوب، آي.، غولوبيتش، إس.، غيكتيديس، إم.، رادتكه، جي.، وفوجل، ك.، 2007. الثقوب الدقيقة والميكروبات الداخلية: الآثار الجيولوجية. في: ميلر الثالث، دبليو (محرر) الأحافير الأثرية: المفاهيم، والمشاكل، والآفاق. إلسيفير، أمستردام: ص 368-381.
  56. ↑ Glaub, I. and Vogel, K., 2004. Stratigraphic record of microborings. Fossils & Strata 51:126–135.
  57. ↑ تايلور، ب.د. وويلسون، م.أ.، 2003. علم البيئة القديمة وتطور مجتمعات الركائز الصلبة البحرية. مراجعات علوم الأرض 62: 1-103. "الصفحة الرئيسية - كلية ووستر" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25-03-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-07-2009 .
  58. ↑ فيكرز-ريتش، ب. (1993). الحياة البرية في غوندوانا . نيو ساوث ويلز: ريد. ص 103-104 . ISBN  0-7301-0315-3.
  59. ↑ ديفيد أ. رايشلين؛ آدم د. جوردون؛ ويليام إي. إتش. هاركورت-سميث؛ آدم د. فوستر؛ ويليام راندال هاس الابن (2010). روزنبرغ، كارين (محررة). "آثار أقدام لايتولي تحفظ أقدم دليل مباشر على الميكانيكا الحيوية ثنائية القدم الشبيهة بالإنسان" . PLOS ONE . 5 (3) e9769. Bibcode : 2010PLoSO...5.9769R . doi : 10.1371/journal.pone.0009769 . PMC 2842428. PMID 20339543 .  
  60. ↑ دونوفان، ستيفن ك.، محرر. (1994). علم الأحياء القديمة للأحافير الأثرية . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-94843-8.

للمزيد من القراءة

  1. ↑ داروين، سي آر (1881)، تكوين العفن النباتي، من خلال عمل الديدان، مع ملاحظات حول عاداتها ، لندن: جون موراي ، تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2014
  • بروملي، آر جي، 1970. "الحفريات الأثرية كأحافير أثرية، و Entobia cretacea Portlock كمثال"، الصفحات  49-90. في: كرايمز، تي بي وهاربر، جي سي (محرران)، الأحافير الأثرية . العدد الخاص 3 من المجلة الجيولوجية.
  • بروملي، آر جي، 2004. "طبقات التآكل الحيوي البحري". في: تطبيق علم الآثار الأحفورية على التحليل البيئي القديم والطبقي. (تحرير د. ماكيلروي)، الجمعية الجيولوجية في لندن، منشورات خاصة 228: 455-481.
  • بالمر، تي جيه، 1982. "التغيرات من العصر الكامبري إلى العصر الطباشيري في مجتمعات التربة الصلبة". ليثايا 15: 309-323.
  • سيلشر، أدولف (2007). تحليل الأحافير النزرة . سبرينغر-فيرلاغ. 226 صفحة. ISBN 978-3-540-47225-4.
  • فين، أو. وويلسون، إم. إيه. (2010). "وجود ثقوب عملاقة من نوع Osprioneides kampto في ستروماتوبورويدات العصر السيلوري السفلي (شينووديان) في جزيرة ساريما، إستونيا" . إكنوس . 17 (3): 166-171 . Bibcode : 2010Ichno..17..166V . doi : 10.1080/10420940.2010.502478 . S2CID 128990588. تاريخ الاسترجاع: 10 يناير 2014 . 
  • ويلسون، ماجستير، 1986. "السيلوبيتات والملاجئ المكانية في حيوانات الأرض الصلبة التي تعيش على الحصى في العصر الطباشيري السفلي". علم الأحياء القديمة 29: 691-703.
  • ويلسون، إم إيه وبالمر، تي جيه، 2006. "الأنماط والعمليات في ثورة التآكل البيولوجي في العصر الأوردوفيسي". إكنوس 13: 109-112.
  • يوشيلسون، إي إل وفيدونكين، إم إيه، 1993. علم الأحياء القديمة للكليماكتيكنايتس ، وحفرية غامضة من العصر الكامبري المتأخر. مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة 74: 1-74.