الشعيرة

الشعيرات على النباتات هي نتوءات جلدية متنوعة. يشير مصطلحا "الزوائد " أو "الأشواك" إلى النتوءات التي تتجاوز طبقة البشرة. ولا يُمكن تطبيق هذا التمييز بسهولة دائمًا (انظر: شجرة "انتظر لحظة "). كما توجد خلايا جلدية غير شعيرية تبرز من السطح، مثل شعيرات الجذر .

يُعدّ الشعر نوعًا شائعًا من الشعيرات . قد تكون شعيرات النبات وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا ، ومتفرعة أو غير متفرعة. قد تحتوي الشعيرات متعددة الخلايا على طبقة واحدة أو عدة طبقات من الخلايا. أما الشعيرات المتفرعة فقد تكون شجرية (تشبه الشجرة) كما في نبات مخلب الكنغر ( Anigozanthos )، أو خصلية ، أو نجمية الشكل كما في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana ) .

نوع آخر شائع من الشعيرات هو الشعرة الحرشفية أو الدرعية ، وهي عبارة عن مجموعة من الخلايا على شكل صفيحة أو درع متصلة مباشرة بالسطح أو محمولة على ساق. ومن الأمثلة الشائعة عليها حراشف أوراق نباتات البروميلياد مثل الأناناس ، والرودودندرون ، ونبق البحر ( Hippophae rhamnoides ).

قد يكون أي نوع من أنواع الشعر المختلفةغدية ، تنتج نوعًا من الإفرازات، مثل الزيوت الأساسية التي تنتجهاالنعناعوالعديد من الأعضاء الآخرين في عائلةLamiaceae.

تُستخدم مصطلحات عديدة لوصف المظهر السطحي لأعضاء النبات، مثل السيقان والأوراق ، وتشير إلى وجود الشعيرات وشكلها ومظهرها. ومن الأمثلة على ذلك:

• glabrate – شبه عديم الشعر، يحتوي على عدد قليل جدًا من الشعيرات ^{[ 6 ]}
• أملس – خالٍ من الشعيرات أو الترايكومات؛ سطح أملس ^{[ 6 ]}
• كثيف الشعر – خشن الشعر ^{[ 7 ]}
• خشن - ذو شعر خشن
• شعيرات مفصلية – شعيرات بسيطة متعددة الخلايا أحادية الصف
• زغبي - ذو غطاء يشبه الصوف تقريبًا من الشعيرات الطويلة
• شعري – شعر طويل، مستقيم، ناعم، منتشر أو منتصب
• مُتَشَبِّه – ذو شعر ناعم وقصير، وعادةً ما يكون منتصبًا
• في مرحلة البلوغ - مغطى قليلاً بشعيرات دقيقة ناعمة ومنتصبة
• في مرحلة البلوغ - يحمل شعراً أو شعيرات من أي نوع
• retrorse , retrorsely – شعيرات تشير إلى الخلف ^{[ 8 ]}
• ستريجيلوز – ستريجيلوز دقيق
• خشن الملمس - ذو شعيرات مستقيمة تشير جميعها تقريبًا في نفس الاتجاه كما هو الحال على طول الحافة أو العرق الوسطي
• كثيف الزغب - كثيف الزغب بدقة
• مغطى بشعيرات كثيفة ومتشابكة وصوفية
• زغبي – زغبي دقيق
• زغبي - ذو شعر طويل وناعم، غالباً ما يكون منحنيًا، ولكنه غير متشابك

يتباين حجم وشكل وكثافة وموقع الشعيرات على النباتات بشكل كبير بين الأنواع ، بل وحتى داخل النوع الواحد على أعضاء نباتية مختلفة. ويمكن سرد العديد من الوظائف أو المزايا الأساسية لوجود الشعيرات السطحية. فمن المرجح أن الشعيرات تعيق تغذية بعض الحيوانات العاشبة الصغيرة على الأقل، وربما الحيوانات العاشبة الكبيرة أيضاً، وذلك تبعاً لصلابة الشعيرات ومدى تهيجها للحنك . كما تحمي الشعيرات الموجودة على النباتات النامية في المناطق المعرضة للصقيع خلايا سطح النبات الحية من الصقيع . وفي المناطق العاصفة، تعمل الشعيرات على تشتيت تدفق الهواء على سطح النبات، مما يقلل من النتح . وتعكس طبقات الشعيرات الكثيفة ضوء الشمس ، فتحمي الأنسجة الأكثر حساسية تحتها في البيئات الحارة والجافة والمفتوحة. إضافة إلى ذلك، في المناطق التي يأتي فيها معظم الرطوبة المتاحة من رذاذ الضباب ، يبدو أن الشعيرات تعزز هذه العملية عن طريق زيادة مساحة السطح التي يمكن أن تتراكم عليها قطرات الماء.

تمت دراسة الشعيرات الغدية على نطاق واسع، وتوجد في حوالي 30% من النباتات. وظيفتها إفراز نواتج أيضية نباتية، من بينها:

• التربينويدات ، التي لها العديد من الوظائف المتعلقة بالدفاع والنمو والتطور ^{[ 9 ]}
• الفينيل بروبانويدات ، التي تلعب دورًا في العديد من المسارات النباتية، مثل المستقلبات الثانوية، والاستجابة للإجهاد، وتعمل كوسيط للتفاعلات النباتية في البيئة ^{[ 10 ] .}
• الفلافونويدات
• ميثيل كيتونات
• السكريات الأسيلية ^{[ 11 ]}

تعمل الشعيرات غير الغدية كحماية هيكلية ضد مجموعة متنوعة من الضغوطات اللاأحيائية، بما في ذلك فقدان الماء ودرجات الحرارة القصوى والأشعة فوق البنفسجية، والتهديدات الأحيائية، مثل هجوم مسببات الأمراض أو الحيوانات العاشبة. ^{[ 12 ]}

على سبيل المثال، يُوجد نبات C. salviifolius، وهو نبات نموذجي ، في مناطق ذات إجهاد ضوئي عالٍ وظروف تربة فقيرة، على طول سواحل البحر الأبيض المتوسط. يحتوي هذا النبات على شعيرات غير غدية، نجمية الشكل ومتفرعة، قادرة على تصنيع وتخزين البوليفينولات التي تؤثر على امتصاص الإشعاع وجفاف النبات. تحتوي هذه الشعيرات أيضًا على فلافونويدات مُؤَسْتَلَة، قادرة على امتصاص الأشعة فوق البنفسجية من النوع B، وفلافونويدات غير مُؤَسْتَلَة، تمتص الأطوال الموجية الأطول من الأشعة فوق البنفسجية من النوع A. في الشعيرات غير الغدية، يقتصر دور الفلافونويدات المعروف على حجب الأطوال الموجية الأقصر لحماية النبات؛ وهذا يختلف عن دورها في الشعيرات الغدية. ^{[ 4 ]}

في جنسي الصفصاف والقطن، تُنتج الشعيرات المُعدّلة أليافًا قطنية تُتيح الانتشار بواسطة الرياح. وتُعدّ هذه الشعيرات البذرية من بين أطول الخلايا النباتية ^{[ 13 ].}

تؤثر الهرمونات النباتية على نمو النباتات واستجابتها للمؤثرات البيئية. بعض هذه الهرمونات يشارك في تكوين الشعيرات، ومنها حمض الجبريليك (GA) والسيتوكينينات (CK) وحمض الجاسمونيك (JA). يحفز حمض الجبريليك نمو الشعيرات عن طريق تنشيط بروتين GLABROUS1 (GL1)؛ إلا أن بروتيني SPINDLY وDELLA يثبطان تأثير حمض الجبريليك، مما يؤدي إلى زيادة نمو الشعيرات عند انخفاض مستويات هذين البروتينين. ^{[ 17 ]}

تشمل بعض الهرمونات النباتية الأخرى التي تعزز نمو الشعيرات الشعاعية براسينوستيرويدات، والإيثيلين، وحمض الساليسيليك. وقد تم التوصل إلى ذلك من خلال إجراء تجارب على طفرات تحتوي على كميات ضئيلة أو معدومة من كل من هذه المواد. في جميع الحالات، لوحظ انخفاض في تكوين الشعيرات الشعاعية على سطحي النبات، بالإضافة إلى تكوين غير صحيح للشعيرات الموجودة. ^{[ 17 ]}

تُصنف شعيرات نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) على أنها هياكل هوائية، وبشرية، وأحادية الخلية، وأنبوبية الشكل. ^{[ 21 ]}

تختلف الشعيرات اللاذعة في شكلها وتوزيعها بين الأنواع، إلا أن تأثيراتها المتشابهة على الحيوانات العاشبة الكبيرة تشير إلى أنها تؤدي وظائف متشابهة. وقد لوحظت كثافة أعلى لهذه الشعيرات في المناطق المعرضة للرعي. في نبات القراص ، تُسبب هذه الشعيرات إحساسًا مؤلمًا يستمر لساعات عند ملامستها للإنسان. يُعزى هذا الإحساس إلى آلية دفاعية ضد الحيوانات الكبيرة واللافقاريات الصغيرة، ويلعب دورًا في تعزيز الدفاع عبر إفراز مواد أيضية. تشير الدراسات إلى أن هذا الإحساس ينطوي على إطلاق سريع للسموم (مثل الهيستامين ) عند التلامس، واختراقها عبر أطرافها الكروية. ^{[ 29 ]}